曹新宇，李遠(yuǎn)眉，王偉，劉青

(大連海洋大學(xué) 遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

夜光藻Noctilucascintillans在世界沿海廣為分布，也是中國(guó)最早報(bào)道的赤潮藻類[1]。夜光藻赤潮在中國(guó)南北沿海頻繁發(fā)生，南海的大鵬灣、浙江近海、長(zhǎng)江口、膠州灣及渤海灣等地常有報(bào)道[2-5]。1981—1988年，長(zhǎng)江口及鄰近海域發(fā)生的赤潮中由夜光藻引起的赤潮占總數(shù)的80%，在南海所搜集的147次赤潮事件中，有44次為夜光藻赤潮[2]，此外，在渤海海域發(fā)生的夜光藻赤潮次數(shù)占赤潮總數(shù)的50%以上[3]，雖然這些年來(lái)政府加大了對(duì)海洋環(huán)境的治理，但沿岸地區(qū)夜光藻赤潮爆發(fā)的范圍及頻率并沒(méi)有減弱趨勢(shì)[4]。因此，研究赤潮爆發(fā)的規(guī)律，探究赤潮生物的生長(zhǎng)繁殖與各種環(huán)境因素的相互關(guān)系，預(yù)測(cè)、預(yù)報(bào)赤潮的發(fā)生，一直是赤潮研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[5]。

已有的調(diào)查顯示，不同海域夜光藻赤潮發(fā)生的環(huán)境條件不同。Zhang等[6]研究表明，在香港水域，夜光藻赤潮最早出現(xiàn)在1月份，水溫大約為17 ℃左右；Jang等[7]研究顯示，韓國(guó)長(zhǎng)木灣夜光藻豐度會(huì)隨水溫波動(dòng)，在水溫大于28 ℃時(shí)豐度急劇下降；膠州灣夜光藻種群豐度與水溫呈負(fù)相關(guān),水溫最低的2月份種群密度最高[8]，但也有報(bào)道顯示，遼東灣夜光藻赤潮發(fā)生在水溫較高的7、8月份[9]；Qi等[10]也報(bào)道了東海長(zhǎng)江入?？诮兜貐^(qū)，水溫25～30 ℃時(shí)出現(xiàn)了夜光藻赤潮。同樣，鹽度對(duì)夜光藻赤潮發(fā)生的影響在不同海區(qū)也不盡相同，膠州灣、秦皇島海域夜光藻赤潮發(fā)生的水域，鹽度值變化不大[8，11]；南海北部夜光藻赤潮發(fā)生在冬春季節(jié)時(shí)，鹽度范圍有所起伏，通常為23～32[12-13]；而長(zhǎng)江口夜光藻赤潮發(fā)生時(shí)的水體鹽度可低至15以下[14]。

以上調(diào)查表明，夜光藻赤潮發(fā)生在不同海域的環(huán)境條件差異較大，而目前對(duì)夜光藻的實(shí)驗(yàn)生態(tài)研究不多，關(guān)于在室內(nèi)恒定培養(yǎng)條件下，溫度和鹽度等環(huán)境因子對(duì)赤潮生物夜光藻的影響尚無(wú)報(bào)道，為此，本文中對(duì)夜光藻的種群密度與海水溫鹽度之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，并結(jié)合夜光藻的原位生態(tài)研究結(jié)果，考慮夜光藻赤潮爆發(fā)的突發(fā)性和生態(tài)環(huán)境復(fù)雜性等因素，分析其規(guī)律，旨在為夜光藻赤潮發(fā)生預(yù)測(cè)和海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用夜光藻取自大連黑石礁近海海域，在實(shí)驗(yàn)室經(jīng)分離后將夜光藻置于消毒海水中(鹽度31±1)，在光照培養(yǎng)箱(GXZ-380B)中進(jìn)行培養(yǎng)，光照培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為(20±1)℃，光照周期為12 L∶12 D，光照度為4 000 lx。

試驗(yàn)用餌料藻為鹽生杜氏藻Dunaliellasalina(簡(jiǎn)稱鹽藻)，取自大連海洋大學(xué)水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，將藻種擴(kuò)增培養(yǎng)至試驗(yàn)所需密度的藻液(試驗(yàn)均設(shè)為10×104cells/mL)。

1.2 方法

1.2.1 溫度對(duì)夜光藻種群密度增長(zhǎng)的影響試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)置12、16、20、24、28 ℃ 5個(gè)溫度組，試驗(yàn)開(kāi)始前，溫度從20 ℃ 開(kāi)始，以每天平均升高或降低2 ℃至試驗(yàn)所需溫度，并在此溫度下馴化2 d，以免因溫度驟變影響試驗(yàn)結(jié)果。正式試驗(yàn)前饑餓培養(yǎng)夜光藻24 h。

每一個(gè)溫度組設(shè)置7個(gè)重復(fù)組、3個(gè)對(duì)照組。在250 mL錐形瓶中，內(nèi)盛200 mL鹽藻藻液。取出經(jīng)溫度馴化后的夜光藻，將其放置在消毒干凈的培養(yǎng)皿中，用煮沸消毒海水(鹽度31±1)清洗3～4遍，重復(fù)組中每瓶放入50只夜光藻，對(duì)照組中不放夜光藻。用封口膜封口，在光照培養(yǎng)箱(光周期和光照度同上)中培養(yǎng)20 d，觀察其生長(zhǎng)情況，試驗(yàn)期間每2 d計(jì)數(shù)一次夜光藻和鹽藻的密度。

1.2.2 鹽度對(duì)夜光藻種群密度增長(zhǎng)的影響試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)置18、22、26、30、34、38、42共7個(gè)鹽度組，用消毒純水和海水晶配制試驗(yàn)所需鹽度，低于30為低鹽度組，高于30為高鹽度組，從鹽度31開(kāi)始，以每天平均升高或降低2個(gè)鹽度至試驗(yàn)所需鹽度，并在此鹽度下馴化2～3 d，以免因鹽度突變而影響試驗(yàn)結(jié)果。正式試驗(yàn)前饑餓培養(yǎng)夜光藻24 h。每個(gè)鹽度組設(shè)7個(gè)重復(fù)組、3個(gè)對(duì)照組。重復(fù)組中放入50只夜光藻，對(duì)照組中不放夜光藻。培養(yǎng)箱溫度為(20±1)℃，其他試驗(yàn)條件及過(guò)程同“1.2.1節(jié)”。

1.2.3 指標(biāo)的測(cè)定與計(jì)算

1) 鹽藻和夜光藻密度。

鹽藻密度N=Sc/(Sf·n)×(V/Vc)×Pn。

其中：N為鹽藻密度(cells/L)；Sc為計(jì)數(shù)框的面積(mm2)；Sf為計(jì)數(shù)視野面積(mm2)；n為視野個(gè)數(shù);V為定容體積(mL)；Vc為計(jì)數(shù)框體積(mL)；Pn為計(jì)數(shù)所得藻類個(gè)數(shù)(ind.)。

夜光藻密度：試驗(yàn)第2天取搖勻的夜光藻藻液10 mL于培養(yǎng)皿中計(jì)數(shù)；試驗(yàn)進(jìn)行第4～8 天時(shí)，取5 mL計(jì)數(shù)；從第10天起，每次取1 mL藻液計(jì)數(shù)。每次計(jì)數(shù)后的藻液直接丟棄不再倒入錐形瓶，以減少污染源。根據(jù)抽取體積，計(jì)算1 L藻液中夜光藻的密度。

2) 生長(zhǎng)速率(v)。

v=(lnN2-lnN1)/(t2-t1)。

其中：N1、N2分別為時(shí)刻t1、t2時(shí)夜光藻的藻密度(ind./L)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示(mean±S.D.)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 SPSS 22. 0 軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用 Duncan 法進(jìn)行組間多重比較，顯著性水平設(shè)為 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)夜光藻種群增長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同溫度條件下夜光藻與餌料藻種群密度的變化 從圖1可見(jiàn)：在12 ℃溫度條件下，夜光藻的種群增長(zhǎng)較為緩慢，但其密度隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而持續(xù)增加，20 d時(shí)夜光藻密度達(dá)最高值(14.80×103ind./L)；在16、20、24 ℃溫度條件下，隨溫度升高夜光藻種群增長(zhǎng)也隨之加快，種群密度均呈現(xiàn)出先升高后下降再上升的趨勢(shì)，最終達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，最高密度分別為10.2×103、10.6×103、10.0×103ind./L，3個(gè)溫度下的種群密度最大值無(wú)顯著性差異(P>0.05)；在28 ℃溫度條件下， 夜光藻種群密度呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，最終密度趨于零。

餌料藻鹽藻在5個(gè)溫度條件下，密度均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，但在不同溫度下所達(dá)到最大值的時(shí)間點(diǎn)有所不同，隨著溫度的升高達(dá)到最大值的時(shí)間有縮短趨勢(shì)，12 ℃下第12天達(dá)最大值，16、20 ℃下第6天達(dá)最大值，24、28 ℃下第4天達(dá)最大值(圖1)。

2.1.2 不同溫度條件下夜光藻的日增長(zhǎng)率 從表1可見(jiàn)：28 ℃下夜光藻的日增長(zhǎng)率均為負(fù)值，與12、16、20、24 ℃組均有顯著性差異(P<0.05)，

即28 ℃夜光藻種群密度一直在下降，直至降為0；其他幾個(gè)溫度組中，試驗(yàn)剛開(kāi)始第2天時(shí)，夜光藻日增長(zhǎng)率以24 ℃組最高，但各組間無(wú)顯著性差異(P>0.05)，試驗(yàn)第4天時(shí)日增長(zhǎng)率以20 ℃組最高，除與24 ℃組無(wú)顯著性差異(P>0.05)外，與其他組均有顯著性差異(P<0.05)，第6天時(shí)以24 ℃下日增長(zhǎng)率最高；之后較低溫度組的日增加率逐漸增大，第8天時(shí)以16 ℃組最高，第10天時(shí)以12 ℃組最高，除與24 ℃組有顯著性差異(P<0.05)外，其他組間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，之后的第12～20天，以12 ℃組日增長(zhǎng)率較大，但12、16、20、24 ℃各組間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)；各溫度組的平均增長(zhǎng)率以12 ℃組最大。

2.1.3 夜光藻密度與溫度的關(guān)系 根據(jù)以上結(jié)果，可以求得夜光藻密度與溫度的回歸方程為

y=-18.424x3+1 055x2-19 822x+132 606

(R2=0.999 4)。

即在12～28 ℃范圍內(nèi)，夜光藻密度最大值出現(xiàn)在12 ℃時(shí)，16～24 ℃ 3個(gè)溫度條件下夜光藻密度相差不大(圖2)。

圖2 夜光藻密度與溫度的關(guān)系Fig.2 Relationship between density of alga Noctiluca scintillans and temperature

2.2 鹽度對(duì)夜光藻種群增長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同鹽度條件下夜光藻與餌料藻種群密度的變化 從圖3可見(jiàn)：鹽度為18～42下，夜光藻種群密度均能增長(zhǎng)，在7個(gè)不同鹽度條件下，夜光藻的種群密度呈現(xiàn)出先升高后下降再上升的小幅度波動(dòng)趨勢(shì)；不同鹽度下夜光藻種群密度的最大值和達(dá)到最大值所需時(shí)間有所差異。

表1 不同溫度下夜光藻的日增長(zhǎng)率Tab.1 Daily growth rate of alga Noctiluca scintillans exposed to different temperatures

鹽度為18時(shí)，夜光藻在試驗(yàn)前6 d生長(zhǎng)緩慢，從第8天起數(shù)量增加，在第14天時(shí)平均密度達(dá)到最大值，為19 400 ind./L；鹽度為22、26時(shí)夜光藻變化同鹽度18時(shí)較為相似，第8～10天時(shí)夜光藻生長(zhǎng)迅速，均在第12天時(shí)密度達(dá)到最大值，分別為21 600、25 800 ind./L；鹽度為30、34時(shí)，夜光藻密度最大值分別為9 000、10 600 ind./L；高鹽度38時(shí)，夜光藻密度增加緩慢，增長(zhǎng)幅度較小，最大密度值為3 800 ind./L，僅為鹽度26時(shí)藻密度的1/6；鹽度為42時(shí)與鹽度為38時(shí)變化趨勢(shì)相似，最大密度值僅為3 000 ind./L；鹽度為38、42時(shí)夜光藻生長(zhǎng)無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但均與其他鹽度組有顯著性差異(P<0.05)(圖3)。

不同鹽度下，餌料藻鹽藻均表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)；當(dāng)夜光藻種群密度增長(zhǎng)速率最快時(shí)，餌料藻的密度達(dá)到最大值并隨之降低(圖3)。

2.2.2 不同鹽度條件下夜光藻的日增長(zhǎng)率 鹽度對(duì)夜光藻密度的日增長(zhǎng)速率有著較為明顯的影響，夜光藻密度的日增長(zhǎng)率隨著鹽度的變化而變化。從表2可見(jiàn)：試驗(yàn)第2天時(shí)，低鹽度18、22組和高鹽度34、38、42組夜光藻均出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，只有鹽度26和30組日增長(zhǎng)率為正值，且二者與其他幾組均有顯著性差異(P<0.05)；試驗(yàn)第4天時(shí)，各組日增長(zhǎng)率明顯增高，但各組間無(wú)顯著性差異(P>0.05)；試驗(yàn)第6天時(shí)，30以下的低鹽度組日增長(zhǎng)率明顯高于高鹽度組(P<0.05)；試驗(yàn)第8天時(shí)，鹽度26組日增長(zhǎng)率達(dá)最大值，除與鹽度22組無(wú)顯著性差異(P>0.05)外，與其他組均有顯著性差異(P<0.05)；第10天之后，各鹽度組的日增長(zhǎng)率逐漸降低，且組間差異規(guī)律性不強(qiáng)。

表2 不同鹽度下夜光藻的日增長(zhǎng)率Tab.2 Daily growth rate in alga Noctiluca scintillans exposed to different salinities

圖3 不同鹽度下夜光藻與餌料藻種群密度的變化Fig.3 Changes in densities of alga Noctiluca scintillans and food alga Dunaliella salina under different salinities

2.2.3 夜光藻密度與鹽度的關(guān)系 從圖4可見(jiàn)：夜光藻密度隨著鹽度增加而降低，低鹽度組夜光藻密度明顯高于高鹽度組，且鹽度18、22、26這3個(gè)低鹽度組夜光藻密度呈逐漸遞增的趨勢(shì)。根據(jù)以上結(jié)果，可以求出夜光藻密度與鹽度的回歸方程為

y=-0.086 3x5+12.641x4-717.19x3+19 600x2-257 671x+105(R2=0.875 6)。

圖4 夜光藻密度與鹽度的關(guān)系Fig.4 Relationship between density of alga Noctiluca scintillans and salinity

根據(jù)回歸方程計(jì)算得出，鹽度為23.4時(shí)夜光藻的密度可達(dá)到最大值。

3 討論

夜光藻是國(guó)內(nèi)最早報(bào)道的赤潮藻類，在中國(guó)北起遼東灣南至海南島，幾乎覆蓋了所有的近海水域[2-5]，其種群增長(zhǎng)受環(huán)境、其他生物及自身種群結(jié)構(gòu)等多種因素的影響。

3.1 溫度對(duì)夜光藻種群密度的影響

以往研究認(rèn)為，夜光藻屬偏冷水性種類[15]，水溫5、6 ℃時(shí)就能繁殖，種群的最適溫度一般在16～24 ℃，其種群分布在水溫較低的季節(jié)。20世紀(jì)90年代，黃長(zhǎng)江等[16]對(duì)南海大鵬灣夜光藻種群研究表明，夜光藻種群在1月份出現(xiàn)，3月初隨著水溫回升而急劇增加，數(shù)量高峰維持到5月初，然后急劇減少，至6月初種群從調(diào)查海區(qū)完全消失；黃長(zhǎng)江等[17]認(rèn)為，當(dāng)水溫超過(guò)25～26 ℃夜光藻的生存上限時(shí)，近岸表層水體中的夜光藻自然死亡，而只有同時(shí)生活在較深冷水團(tuán)中的個(gè)體可存活下來(lái)，待水溫降至其適溫范圍時(shí)，再急速繁殖并隨海流或潮流漂過(guò)來(lái)予以補(bǔ)充；Zhang等[6]也研究表明，在香港水域夜光藻也最早出現(xiàn)在1月份，水溫大約17 ℃左右；黃偉建等[18]通過(guò)建立大鵬灣夜光藻種群增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與時(shí)間序列模型，得出夜光藻生長(zhǎng)的適宜溫度為17～22 ℃；謝健等[19]的研究也顯示，在長(zhǎng)江口海域，夜光藻的最適生長(zhǎng)溫度為15～20 ℃；Wang等[20]研究表明，黃海夜光藻在10 ℃左右達(dá)到每年的高峰值；Uhlig等[21]的研究表明，夜光藻生長(zhǎng)的溫度范圍為15～24 ℃；在韓國(guó)長(zhǎng)木灣也有相似的結(jié)果，夜光藻豐度會(huì)隨水溫波動(dòng)，水溫大于28 ℃時(shí)豐度急劇下降[7]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在恒定的高溫28 ℃下，夜光藻的日增長(zhǎng)率均為負(fù)值，與12、16、20、24 ℃溫度組均有顯著性差異，28 ℃時(shí)夜光藻種群密度迅速下降，直至種群全部消失，與以上的調(diào)查結(jié)果較為一致。

而實(shí)際上，不同研究者發(fā)現(xiàn)夜光藻在海區(qū)的分布更為廣泛。周遵春等[9]報(bào)道，遼東灣1995年和1999年的夜光藻赤潮發(fā)生在7、8月份，當(dāng)時(shí)的水溫為23～26 ℃；2016年4月珠江口廣海灣和鎮(zhèn)海灣爆發(fā)的夜光藻，調(diào)查中各站位的水溫變化范圍為 23.2～26.1 ℃[5]；王雨等[12]對(duì)南海2006—2008年大尺度海域調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，雖然南海夜光藻仍在春、冬季豐度最高，但在夏季溫度26.7 ℃以上時(shí)，海南島南部及東南部亦檢出較高豐度的夜光藻，并能分布到遠(yuǎn)岸水域；鄒景忠等[22]對(duì)渤海灣赤潮的研究也顯示，渤海夜光藻的適宜溫度為16～28 ℃；而2006年8月渤海灣天津近岸海域發(fā)生的夜光藻赤潮，有3個(gè)站位表層水溫平均值高達(dá)28.4 ℃[23]；Qi等[10]報(bào)道了在長(zhǎng)江入海口近岸地區(qū)，水溫在25～30 ℃時(shí)出現(xiàn)夜光藻赤潮，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出之前報(bào)道10～25 ℃的溫度范圍。

最近，田達(dá)瑋等[8]對(duì)膠州灣夜光藻種群全年動(dòng)態(tài)研究得出，夜光藻豐度與水溫存在顯著的負(fù)相關(guān)性，夜光藻豐度較高時(shí)(>104ind./m3)水溫均在3～5 ℃，種群密度最高出現(xiàn)在全年水溫最低的2月份，并發(fā)現(xiàn)同一月份水溫較低的站位相比，夜光藻豐度更高。由此得出，膠州灣夜光藻赤潮發(fā)生時(shí)的水溫，低于歷史資料中其他海區(qū)夜光藻赤潮爆發(fā)時(shí)的水溫。本試驗(yàn)的5個(gè)溫度中，16～24 ℃ 3個(gè)溫度條件下夜光藻密度相差不大，在溫度12 ℃條件時(shí)，夜光藻的種群開(kāi)始增長(zhǎng)較為緩慢，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)密度持續(xù)增加，20 d后夜光藻密度達(dá)最高值(14.80×103ind./L)，反映出夜光藻對(duì)低溫有較好的適應(yīng)能力。

不同海區(qū)夜光藻赤潮爆發(fā)時(shí)的溫度差異較大，這可能是夜光藻種群對(duì)不同海區(qū)環(huán)境的適應(yīng)，也有可能是不同海區(qū)夜光藻種群存在區(qū)系之間的差異。田達(dá)瑋等[8]研究中同時(shí)發(fā)現(xiàn)，膠州灣夜光藻對(duì)溫度的適應(yīng)性極強(qiáng)，全年均有分布，在8月全年水溫最高值的B2站位(水溫高達(dá)28 ℃以上)，也有100 ind./m3以上密度的夜光藻。另外，已有研究表明，根據(jù)營(yíng)養(yǎng)方式，夜光藻分為全異養(yǎng)的紅色夜光藻和混合營(yíng)養(yǎng)的綠色夜光藻，通常紅色夜光藻的適溫范圍為10～25 ℃，且在中國(guó)各海區(qū)均有分布，而綠色夜光藻的適溫范圍為25～30 ℃，常在南亞泰國(guó)灣、孟加拉灣等熱帶海域分布[24]。中國(guó)海區(qū)是否也存在這種綠色夜光藻，南亞熱帶海域向亞熱帶過(guò)渡的暖溫帶海域之間分布的夜光藻是否為同一種群，以及夜光藻不同地理種群區(qū)系間是否存在差異等問(wèn)題，在今后的研究中應(yīng)予以加強(qiáng)。

3.2 鹽度對(duì)夜光藻種群密度的影響

在自然海域中，鹽度的變化主要是由江河徑流、降雨或者海流、水團(tuán)的流動(dòng)所引起。已有研究表明，鹽度對(duì)夜光藻的影響不如溫度明顯，有些水體的鹽度也相對(duì)比較穩(wěn)定，如田達(dá)瑋等[8]研究表明，膠州灣雖有淡水輸入，鹽度變化卻不大，灣內(nèi)鹽度平均值(30.76)略低于灣口(30.89)和灣外(30.96)，膠州灣全年的鹽度變化較小，月平均鹽度變化范圍為30.03～31.71，均在夜光藻最適的鹽度范圍內(nèi)。王雨等[12]表明，南海北部春季出現(xiàn)夜光藻的表層鹽度范圍為27.88～34.37，冬季表層鹽度為32.03～33.33，均為夜光藻的適宜鹽度范圍，是夜光藻豐度較高的一個(gè)因素。2006年8月渤海灣天津近岸海域發(fā)生的夜光藻赤潮，監(jiān)測(cè)的3個(gè)站位表層鹽度的平均值為30.08，赤潮爆發(fā)前后鹽度值基本無(wú)變化[23]。付仲等[11]對(duì)2011年秦皇島海域11個(gè)站位3航次的調(diào)查表明，夜光藻種群高密度時(shí)的鹽度為30.8～31.8，平均為31.3，變化亦不大。

通常認(rèn)為，夜光藻是廣鹽性的浮游生物，既能在高鹽度的海域生存也能在低鹽度區(qū)域繁殖生長(zhǎng)。陸斗定等[25]研究表明，夜光藻在14.7～32.9鹽度范圍內(nèi)均能存活，25～30是夜光藻的最適鹽度范圍。楊鴻山等[26]對(duì)長(zhǎng)江口杭州灣海區(qū)兩次赤潮研究發(fā)現(xiàn)，夜光藻的最適鹽度范圍為15～27。 本研究結(jié)果顯示，大連黑石礁海域的夜光藻在鹽度18～42范圍內(nèi)均能存活和繁殖，且鹽度對(duì)夜光藻的生長(zhǎng)有較大影響。相比高鹽度，夜光藻更適宜在22～26低鹽度區(qū)域的環(huán)境中生長(zhǎng)，鹽度38以上時(shí)，夜光藻生長(zhǎng)明顯緩慢。海南夏季的鹽度在34以上，較高的鹽度也可能是影響夜光藻繁殖的因素之一[12]。自然海水中，鹽度降低似乎更有利于夜光藻的增殖，周遵春等[9]報(bào)道遼東灣在1995年和1999年的夜光藻赤潮均發(fā)生在降雨后，降雨使沿岸局部水域鹽度略有降低，可能與夜光藻的瞬時(shí)爆發(fā)有關(guān)。研究表明，長(zhǎng)江口夜光藻赤潮時(shí)的水體鹽度可低至15以下[14]，但過(guò)低的鹽度不利于夜光藻赤潮的爆發(fā)。徐兆禮[27]報(bào)道，長(zhǎng)江春季夜光藻極高豐度是位于長(zhǎng)江沖淡水主軸南北兩側(cè)的區(qū)域，即沖淡水與外海交匯偏外海水的一側(cè)，而長(zhǎng)江外沖淡水主軸經(jīng)過(guò)的水域，夜光藻豐度顯著低于南北兩側(cè)。

3.3 夜光藻種群密度的其他影響因素

本研究中還發(fā)現(xiàn)，夜光藻在溫度和鹽度適宜環(huán)境下，種群增長(zhǎng)較快，對(duì)鹽藻的捕食效應(yīng)也增大，當(dāng)餌料藻消失后，夜光藻的密度不再增加，而是在峰值上下波動(dòng)，或有輕微下降趨勢(shì)，可能是因?yàn)榄h(huán)境中的餌料藻消失，夜光藻的主要食物來(lái)源不足所致。雖然夜光藻的主要食物來(lái)源消失，但夜光藻仍能繼續(xù)生存，其種群密度沒(méi)有大幅度下降，這是因?yàn)橐构庠蹇梢酝ㄟ^(guò)攝食環(huán)境中的其他有機(jī)碎屑和細(xì)菌得以生存[28]。夜光藻赤潮的發(fā)生是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，外界環(huán)境的溫度、鹽度、溶氧、水文及氣象條件等均可影響其種群增值，而食物的種類和數(shù)量無(wú)疑也是一個(gè)重要的影響因素。

4 結(jié)論

1) 室內(nèi)12、16、20、24、28 ℃ 5個(gè)溫度下培養(yǎng)夜光藻20 d，以12 ℃時(shí)生長(zhǎng)最好，種群密度最高，16、20、24 ℃時(shí)次之， 28 ℃時(shí)種群日增長(zhǎng)率均為負(fù)值，密度一直降低，至第8天時(shí)種群消失為零，即室內(nèi)28 ℃下培養(yǎng)夜光藻不能存活。

2) 夜光藻在鹽度18～42下均能存活和繁殖，以鹽度26時(shí)種群密度增長(zhǎng)最好，高鹽度38和42組種群增長(zhǎng)極為緩慢，并與其他鹽度組有顯著性差異。

3) 夜光藻食性較雜，在餌料藻鹽藻消失后，仍能以水中有機(jī)碎屑、細(xì)菌微生物等為食物而存活和繁殖。