駱小年

(大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省北方魚(yú)類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

魚(yú)類人工繁育生產(chǎn)過(guò)程中，同一批夏花魚(yú)苗培育生產(chǎn)中成活率高低差異顯著，有的池塘魚(yú)苗成活率高達(dá)90%以上，有的池塘成活率則低于10%。雖然放養(yǎng)密度、水溫、餌料和敵害生物等是影響魚(yú)苗成活率的重要因素，但決定魚(yú)苗成活率的關(guān)鍵因素往往是在下塘后開(kāi)口攝食的前3 d，把握魚(yú)苗下塘?xí)r機(jī)是提高魚(yú)苗成活率和生長(zhǎng)率的重要措施。根據(jù)養(yǎng)殖魚(yú)類人工催產(chǎn)和孵化時(shí)間，確定魚(yú)苗培育池塘清塘和注水時(shí)間，合理采取餌料生物培育、水溫與水質(zhì)調(diào)控措施，才能保證水花魚(yú)苗的適時(shí)下塘，從而大幅度提高魚(yú)苗的成活率。因此，研究魚(yú)苗適時(shí)下塘對(duì)提高人工繁育效率具有重要的意義。

魚(yú)苗適時(shí)下塘包括兩層含義：生理適時(shí)下塘和生態(tài)適時(shí)下塘。其中生理適時(shí)下塘是指魚(yú)苗本身生理發(fā)育適時(shí)，即功能器官發(fā)育逐步完善，鰾充氣，能水平游泳，口張開(kāi)，消化道貫通，能攝食，卵黃囊未完全消失，魚(yú)苗處于混合營(yíng)養(yǎng)階段；生態(tài)適時(shí)下塘是針對(duì)魚(yú)苗下塘的生態(tài)環(huán)境而言，指池塘中有適宜的餌料生物并且有合適的餌料密度，同時(shí)還有非常良好的生長(zhǎng)環(huán)境條件，包括適宜水溫、溶解氧、pH等。本研究中，梳理了魚(yú)苗適時(shí)下塘理論的發(fā)展歷程，綜述了魚(yú)苗下塘的適宜生態(tài)因子和餌料，并對(duì)今后魚(yú)苗適時(shí)下塘研究提出了具體建議。

1 魚(yú)苗適時(shí)下塘理論的發(fā)展歷程

傳統(tǒng)上，中國(guó)各地區(qū)魚(yú)苗培育的自然條件和歷時(shí)不同，其方法也不盡相同，主要依靠經(jīng)驗(yàn)值，一般分為以下幾種[1]：1)廣東、廣西的“大草”飼養(yǎng)法，即將幾種菊科植物成堆或一束束地放在背風(fēng)向陽(yáng)的塘邊淺水處，自然腐爛分解；2)江蘇、浙江的豆?jié){飼養(yǎng)法，即將黃豆或豆餅?zāi)コ啥節(jié){全池潑灑；3)混合堆肥飼養(yǎng)法，即將草和糞按比例混合，堆肥；4)有機(jī)肥料和豆?jié){混合飼養(yǎng)法，實(shí)際上是將兩廣和江浙飼養(yǎng)法混合而成的一種方法；5)有機(jī)和無(wú)機(jī)混合肥料飼養(yǎng)法。

輪蟲(chóng)是魚(yú)苗的天然餌料，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中發(fā)揮著重要的作用[2]。20世紀(jì)70年代，李永函[3]確定了輪蟲(chóng)的生物量是鑒別魚(yú)苗下塘?xí)r池水水質(zhì)優(yōu)劣的可靠生物指標(biāo)，輪蟲(chóng)生物量達(dá)到20～30 mg/L是保證下塘初期魚(yú)苗正常生長(zhǎng)的合適指標(biāo)，而浮游植物量與魚(yú)苗前期生長(zhǎng)速度關(guān)系不大；20世紀(jì)80年代，李永函等[4]研究發(fā)現(xiàn)，池塘輪蟲(chóng)休眠卵廣泛分布于各不同深度的泥層中，各層中數(shù)量不等，多數(shù)池塘由底至表休眠卵逐漸增多，呈“V”形垂直分布的趨勢(shì)，底泥表層萌發(fā)率在50%以上，20 cm以下開(kāi)始大幅度降低。后來(lái)，李永函等[5]摸清了生石灰清塘后池塘水質(zhì)變化規(guī)律：生石灰清塘24 h后pH可降至10.0以下，一周左右出現(xiàn)第二次高峰值(晴天可超過(guò)10.0)，26 ℃水溫條件下，浮游植物4～7 d達(dá)高峰期；輪蟲(chóng)7～10 d出現(xiàn)高峰期(20 mg/L以上)，枝角類在輪蟲(chóng)高峰期后大量發(fā)生。同時(shí)他還提出了延續(xù)池塘輪蟲(chóng)高峰期理論和技術(shù)措施[6]：通過(guò)敵百蟲(chóng)控制輪蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)者枝角類，控制魚(yú)苗放養(yǎng)密度等。以上這些研究為魚(yú)苗適時(shí)下塘理論的形成奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。所謂適時(shí)下塘，即選擇有足夠輪蟲(chóng)冬卵(一般100萬(wàn)個(gè)/m2以上)的池塘，生石灰清塘后，采取注新水，施肥，攪動(dòng)底泥，消滅輪蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)者和敵害生物等措施，8～10 d后，輪蟲(chóng)逐漸處于高峰期(一般20 mg/L或10個(gè)/mL以上)，此時(shí)池水毒性消失，水質(zhì)狀況良好，這個(gè)階段下塘即為適時(shí)下塘，此后魚(yú)苗適時(shí)下塘理論形成并得到推廣確立。

20世紀(jì)90年代，王吉橋等[7]進(jìn)一步拓寬了適時(shí)下塘理論，將魚(yú)苗生理適時(shí)分為生長(zhǎng)適時(shí)和成活適時(shí)兩方面，即魚(yú)苗生長(zhǎng)速度較快時(shí)的下塘?xí)r間稱為生長(zhǎng)適時(shí)下塘?xí)r間，魚(yú)苗成活率高時(shí)的下塘?xí)r間稱為成活適時(shí)下塘?xí)r間，把生長(zhǎng)速度和成活率均達(dá)90%以上的下塘?xí)r間范圍定為最適下塘?xí)r間。把生長(zhǎng)速度和成活率均達(dá)80%以上的下塘?xí)r間范圍稱為適宜下塘?xí)r間。

然而，近些年名優(yōu)品種養(yǎng)殖取得迅猛發(fā)展，隨著土著名優(yōu)魚(yú)類的開(kāi)發(fā)和新品種的引進(jìn)，傳統(tǒng)的輪蟲(chóng)高峰期下塘方法在一些品種上已不適合，開(kāi)口餌料的研究也呈現(xiàn)出多元化，如一些肉食性魚(yú)類，翹嘴鱖Sinipercachuatsi以餌料魚(yú)魚(yú)苗開(kāi)口[8]，烏鱧Channaargus[9]、鲇Silurusasotus、鲇懷雜交魚(yú)Silurusasotus♂×Silurussoldatovi♀等主要以小型枝角類開(kāi)口，其適宜開(kāi)口餌料發(fā)生了根本性變化，其高峰期培養(yǎng)也不一樣，因此，適時(shí)下塘理論的適宜開(kāi)口餌料及其培養(yǎng)也在發(fā)展變化中。

2 魚(yú)苗生理適時(shí)下塘

進(jìn)入胚后發(fā)育階段，魚(yú)苗攝食與消化器官的形態(tài)構(gòu)造與機(jī)能及魚(yú)苗攝食方式與食物組成等在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中發(fā)生著規(guī)律性變化。剛孵出的魚(yú)苗絕大多數(shù)都是以卵黃囊中卵黃為營(yíng)養(yǎng)，即為內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)期魚(yú)苗，其口、咽、食道、胃和腸等消化管剛形成，結(jié)構(gòu)不完善，肝和胰臟等消化腺體初步形成，分泌機(jī)能很弱；隨著魚(yú)體內(nèi)的鰾充氣，消化道、眼、鰭等初步發(fā)育，并建立了巡游模式，魚(yú)苗一方面吸收卵黃，另一方面開(kāi)始攝取外界食物，進(jìn)入混合性營(yíng)養(yǎng)期，此時(shí)消化器官進(jìn)一步分化，口腔黏膜上形成許多味蕾，咽部黏膜上形成大量黏液細(xì)胞和味蕾，咽壁形成括約肌層，開(kāi)始出現(xiàn)咽齒和咽磨，腸內(nèi)形成皺襞和肌肉層。此階段的魚(yú)苗功能器官發(fā)育逐步完善，主要器官及發(fā)育情況如表1所示。外營(yíng)養(yǎng)期的魚(yú)苗(下塘或出池魚(yú)苗)，消化器官的形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)逐漸完善，機(jī)能加強(qiáng)，口腔開(kāi)始形成肌肉層，逐漸出現(xiàn)鰓耙管(如鰱Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis等)、胃、幽門(mén)垂(如真鯛Pagrosomusmajor、翹嘴鱖Sinipercachuasti等)，肝胰臟進(jìn)一步發(fā)展，并開(kāi)始分泌胰酶、淀粉酶等消化酶，能夠消化吸收蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但消化器官的形態(tài)和機(jī)能尚不完善[10-11]。

3 魚(yú)苗生態(tài)適時(shí)下塘

3.1 魚(yú)苗下塘的適宜環(huán)境因子

魚(yú)苗從孵化車(chē)間下塘后面臨對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)，主要面臨一些生態(tài)環(huán)境因子的考驗(yàn)，其適應(yīng)性指標(biāo)與其魚(yú)卵孵化時(shí)水環(huán)境因子指標(biāo)相近或略高，且不同魚(yú)類仔魚(yú)的耐受力也不一樣。一般性規(guī)律如下：

表1 魚(yú)苗生理適時(shí)下塘?xí)r的器官功能發(fā)育Tab.1 Organ physiology development of fry which is stocked into a pond at the optimal time

1)溫度。水溫對(duì)仔魚(yú)生長(zhǎng)和生活影響很大，魚(yú)苗下塘?xí)r一般要求在13.5 ℃以上，18～23 ℃適宜[13]，魚(yú)苗下塘后隨著其逐漸生長(zhǎng)，對(duì)變溫的適應(yīng)性增強(qiáng)，尤其從高溫到低溫，在一定范圍內(nèi)變溫可促使魚(yú)類生長(zhǎng)，高溫可加速仔魚(yú)新陳代謝速度，使其生長(zhǎng)加快[14]。

2)溶解氧(DO)。同種魚(yú)類仔魚(yú)的代謝強(qiáng)度比成魚(yú)高，因此，魚(yú)苗的需氧量大，一般要求DO質(zhì)量濃度在2～3 mg/L以上[10,13-14]。

3)pH。魚(yú)苗對(duì)水體pH要求比成魚(yú)嚴(yán)格，對(duì)pH的適應(yīng)能力差，pH在7.0以下和9.0以上時(shí)都會(huì)影響魚(yú)苗的生長(zhǎng)和發(fā)育，一般要求pH為7.0～9.0，最適pH為7.5～8.5[10,13]。

5)鹽度。大部分淡水魚(yú)類仔魚(yú)階段對(duì)鹽度的適應(yīng)性較成魚(yú)差，成魚(yú)可以在鹽度5的咸淡水中正常生長(zhǎng)，但魚(yú)苗在鹽度3的水中便生長(zhǎng)緩慢，成活率也降低，魚(yú)苗一般要求鹽度低于3[10,13,16]，多數(shù)海水養(yǎng)殖魚(yú)類的魚(yú)苗在20～25鹽度下生長(zhǎng)良好，鹽度低于16或高于34時(shí)成活率顯著下降[10,13]。

6)其他因子。如農(nóng)藥和污染物對(duì)魚(yú)苗也構(gòu)成危害，一般不得有農(nóng)藥和污染物檢出物。

3.2 魚(yú)苗下塘的適宜開(kāi)口餌料

仔魚(yú)開(kāi)口營(yíng)養(yǎng)需求包括蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)等，這些營(yíng)養(yǎng)元素都是魚(yú)苗生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。開(kāi)口餌料是影響魚(yú)苗生長(zhǎng)發(fā)育和成活率的主要因素之一，仔魚(yú)的開(kāi)口餌料主要分為天然餌料、人工配合飼料等，天然餌料包括輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體、水絲蚓、浮游植物等，人工配合飼料包括微顆粒、粉料、微膠囊飼料等。一般情況下，天然餌料開(kāi)口效果優(yōu)于人工配合飼料，中國(guó)主要養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的適宜開(kāi)口餌料有輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體、枝角類、水絲蚓、微粒子飼料等。

值得注意的是，同種魚(yú)類的適宜開(kāi)口餌料在不同養(yǎng)殖條件下也呈現(xiàn)出不同結(jié)果，如細(xì)鱗鮭Brachymystaxlenok適宜開(kāi)口餌料有兩種類型：①枝角類，如進(jìn)口顆粒飼料、國(guó)產(chǎn)顆粒飼料、枝角類、水絲蚓4種開(kāi)口餌料的飼養(yǎng)對(duì)比顯示，枝角類開(kāi)口餌料飼養(yǎng)的細(xì)鱗鮭生長(zhǎng)效果最好[17]；②輪蟲(chóng)+枝角類+鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體，如輪蟲(chóng)、輪蟲(chóng)+枝角類+鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體、蛋黃、酵母、螺旋藻粉、酵母+蛋黃6種開(kāi)口餌料的飼養(yǎng)對(duì)比顯示，輪蟲(chóng)+枝角類+鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體開(kāi)口餌料飼養(yǎng)的細(xì)鱗鮭生長(zhǎng)效果最好[18]。同種開(kāi)口餌料經(jīng)不同方法強(qiáng)化后魚(yú)苗成活效果也不同，如用小球藻Chlorellavulgaris和螺旋藻Spirulina粉及酵母分別強(qiáng)化輪蟲(chóng)餌料后，進(jìn)行3種強(qiáng)化輪蟲(chóng)餌料投喂3種魚(yú)的比較試驗(yàn)，經(jīng)15 d強(qiáng)化輪蟲(chóng)餌料培育后的尖吻鱸Latescalcarifer、 卵形鯧鲹Trachinotusovatus和美國(guó)紅魚(yú)Sciaenopsocellatus魚(yú)苗成活率分別為85.3%～97.3%、79.3%～94.3%、0～4.3%[19]，小球藻和螺旋藻粉的強(qiáng)化效果遠(yuǎn)好于酵母。

關(guān)于不同魚(yú)類適宜的開(kāi)口餌料，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了很多試驗(yàn)，中國(guó)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類適宜開(kāi)口餌料的研究總結(jié)如表2所示。根據(jù)表2中養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的適宜開(kāi)口餌料情況，可以將中國(guó)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚(yú)類開(kāi)口適宜餌料分為9種類型：

1) 以輪蟲(chóng)為適宜開(kāi)口餌料。在魚(yú)類人工育苗階段，輪蟲(chóng)是被廣泛用作活餌料的一種小型浮游動(dòng)物，長(zhǎng)期以來(lái)，世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)一直把輪蟲(chóng)視為水產(chǎn)動(dòng)物育苗中不可缺少的生物餌料源，大多數(shù)淡水養(yǎng)殖魚(yú)類和大部分海水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類適宜開(kāi)口餌料均為輪蟲(chóng)，如鯉形目中的青魚(yú)Mylopharyngodonpiceus、草魚(yú)Ctenopharyngodonidellus、鰱、鳙、鯉Cyprinuscarpio、鯽Carassiusauratus和團(tuán)頭魴Megalobramaamblycephala等，鱸形目中絕大多數(shù)魚(yú)類如軍曹魚(yú)Rachycentroncanadum[20]、石斑魚(yú)類[20]等，鲀形目、鯡形目、鱈形目魚(yú)類。

2) 以鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體為適宜開(kāi)口餌料。鹵蟲(chóng)卵孵化和營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化相對(duì)較方便，是一些魚(yú)類適宜的開(kāi)口餌料，如西伯北利亞鱘Acipenserbaerii[21]、達(dá)氏鰉Husodauricus[22]、秦嶺細(xì)鱗鮭BrachymystaxlenokTsinlingensis[23]、歐洲鰨SoleasoleaLinnaeus[20]、河川沙塘鱧Odontobutispotamophilus[24]等。

3) 以枝角類為適宜開(kāi)口餌料。烏鱧Ophiocephalusargus、懷頭鲇Silurussoldatovi、鲇Silurusasotus等以枝角類為最適開(kāi)口餌料,在沒(méi)有輪蟲(chóng)的條件下，枝角類也是一些魚(yú)類如細(xì)鱗鮭、大刺鰍Masracembeluearmatu[25]等的適宜開(kāi)口餌料。

4) 以水絲蚓為適宜開(kāi)口餌料。水絲蚓價(jià)格相對(duì)較低、來(lái)源較方便，是鱘形目、鰻鱺目、合鰓目等一些魚(yú)類的適宜開(kāi)口餌料，如西伯北利亞鱘[26]、黃鱔Monopterusalbus[60]等，以及鮭形目中的虹鱒Oncorhynchusmykiss[55]、大馬哈魚(yú)Oncorhynchusketa[57]等。

5) 以其他餌料魚(yú)魚(yú)苗為適宜開(kāi)口餌料。鱖類如翹嘴鱖、斑鱖Sinipercascherzeri等，開(kāi)口便可攝食其他魚(yú)類魚(yú)苗，適宜開(kāi)口餌料為團(tuán)頭魴或鳊Parabramispekinensis仔魚(yú)[62-63]，在生產(chǎn)中使用更多的是麥瑞加拉鯪Cirrhinusmrigala仔魚(yú)。

表2 中國(guó)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類適宜開(kāi)口餌料研究Tab.2 Suitable initial weaning food for main economically important fishes in China

表2(續(xù)) 中國(guó)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類適宜開(kāi)口餌料研究Tab.2(Continue) Suitable initial weaning food for main economically important fishes in China

6) 以母體分泌的“黏液”為適宜開(kāi)口餌料。代表性種類有七彩神仙魚(yú)系列，如七彩神仙魚(yú)Symphysodonaequifasciatus，其開(kāi)口魚(yú)苗即黏附在母體身體上，吃食母體分泌的黏液[63]。

7) 以復(fù)合型餌料為適宜開(kāi)口餌料。對(duì)比試驗(yàn)表明，單因子餌料和復(fù)合因子餌料進(jìn)行開(kāi)口比較時(shí)，復(fù)合因子往往取得顯著良好效果，這可能是復(fù)合因子的餌料可得性更好、營(yíng)養(yǎng)更全面，如云南光唇魚(yú)Acrossocheilusyunanensis適宜開(kāi)口餌料為藻類+浮游動(dòng)物[33]，鴨綠沙塘鱧Odontobutisyaluensis適宜開(kāi)口餌料為枝角類+水絲蚓[67]，哲羅魚(yú)Huchotaimen適宜開(kāi)口餌料為水絲蚓+復(fù)合粉[56]。王敏[43]認(rèn)為，鰍仔魚(yú)的開(kāi)口餌料應(yīng)為浮游植物和輪蟲(chóng)等小型浮游生物，這些餌料易捕食且適口，也不易傷害仔魚(yú)。

8) 以微粒子飼料為適宜開(kāi)口餌料。有些魚(yú)類一開(kāi)口便攝食人工配合飼料，如鮭科魚(yú)類的虹鱒，當(dāng)虹鱒仔魚(yú)苗2.5 cm、上浮60%以上時(shí)便開(kāi)始馴食，投喂0.5 mm人工顆粒飼料，效果較好[55],虹鱒仔魚(yú)較其他魚(yú)類仔魚(yú)容易馴化的原因是否與其長(zhǎng)期的人工選育及相對(duì)較大的仔魚(yú)個(gè)體(2.5 cm左右)有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。拉薩裂腹魚(yú)Schizothoraxwaltoni以微粒子飼料為開(kāi)口餌料效果也很好[40]。

9) 以浮游植物為適宜開(kāi)口餌料。施煒綱等[58]鏡檢大銀魚(yú)腸道發(fā)現(xiàn)，大銀魚(yú)ProtosaIartxhyalocranius仔魚(yú)早期(10～20 d)以浮游植物為開(kāi)口餌料。Ware等[72]研究發(fā)現(xiàn)，秘魯鳀魚(yú)Engraulisjaponicus開(kāi)口攝食第1天以輻環(huán)藻屬Actinocyllus和裸甲藻屬Gymnodinium為主要食物，其后轉(zhuǎn)向以浮游動(dòng)物的無(wú)節(jié)幼體和小型橈足類為主。一般認(rèn)為，仔魚(yú)開(kāi)口攝食浮游植物可能是維持新陳代謝及“學(xué)習(xí)”攝食浮游動(dòng)物的需要。

4 魚(yú)苗適時(shí)下塘?xí)r間

魚(yú)苗最適下塘?xí)r間是影響魚(yú)苗成活和生長(zhǎng)的重要因子，但目前對(duì)魚(yú)苗最適下塘?xí)r間的研究相對(duì)較少。王吉橋等[7]提出了生長(zhǎng)適時(shí)下塘和成活適時(shí)下塘兩種時(shí)間段。然而在生產(chǎn)上往往是在追求高成活率的前提下才關(guān)注魚(yú)苗生長(zhǎng)情況，因此，目前生產(chǎn)中主要關(guān)注的是成活適時(shí)下塘?xí)r間。通常情況下，魚(yú)苗下塘?xí)r間是依據(jù)“腰點(diǎn)”出現(xiàn)來(lái)確定，一般不超過(guò)24 h,但不同種類不同水溫條件下魚(yú)苗的最適下塘?xí)r間有所差異。Gunter等[73]研究發(fā)現(xiàn)，在水溫12.2 ℃下，三倍體虹鱒魚(yú)苗分別在破膜后13、15、17、19、21、25 d開(kāi)始投喂，其成活率無(wú)顯著性差異，生長(zhǎng)最快的是破膜后第21天和第25天組，與其他組有顯著性差異。Wang等[74]研究發(fā)現(xiàn)，在水溫(23±1)℃下，泥鰍在破膜后3～5 d進(jìn)行初次投喂，其成活率高且生長(zhǎng)最快，建議在破膜后第3天開(kāi)始投喂。肉食性魚(yú)類魚(yú)苗下塘，還需考慮到餌料魚(yú)的催產(chǎn)適時(shí)，筆者對(duì)斑鱖餌料魚(yú)親魚(yú)在斑鱖催產(chǎn)后的催產(chǎn)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行了研究，并總結(jié)出餌料魚(yú)親魚(yú)的催產(chǎn)時(shí)間點(diǎn)經(jīng)驗(yàn)公式為[75]

t=t1-t2-t3+t4-t5。

(1)

其中：t1為本批次催產(chǎn)中斑鱖胚胎發(fā)育時(shí)間；t2為本批次催產(chǎn)中餌料魚(yú)胚胎發(fā)育時(shí)間；t3為本批次催產(chǎn)中餌料魚(yú)親魚(yú)效應(yīng)時(shí)間；t4為本批次催產(chǎn)中斑鱖破膜至開(kāi)口時(shí)間；t5為本批次催產(chǎn)中餌料魚(yú)破膜至開(kāi)口時(shí)間。實(shí)際生產(chǎn)中，t4、t5在發(fā)育時(shí)間上一般比較吻合，因此，式(1)可簡(jiǎn)寫(xiě)為t=t1-t2-t3。

5 存在問(wèn)題及展望

目前，魚(yú)類苗種生產(chǎn)和科研中，很多批次的魚(yú)苗仍然做不到適時(shí)下塘，魚(yú)苗的成活率和生長(zhǎng)依然參差不齊，主要原因是影響魚(yú)苗適時(shí)下塘相關(guān)的因子較多，如魚(yú)苗生理發(fā)育階段、池塘外界生態(tài)因子、適宜開(kāi)口餌料等，且對(duì)此缺乏深入系統(tǒng)的研究。針對(duì)這些問(wèn)題，筆者提出今后應(yīng)在以下幾個(gè)方面進(jìn)一步加強(qiáng)研究：

1)加強(qiáng)不同類型土池塘清塘后浮游生物高峰演替機(jī)理研究。李永函等[5]論述了水溫26 ℃情況下，池塘中浮游生物到達(dá)高峰期的基本順序：

按照以上發(fā)育順序，從清塘開(kāi)始算起，輪蟲(chóng)高峰期的培養(yǎng)需要7～10 d，枝角類需要10～15 d，橈足類需要15 d以上，池塘清塘后浮游生物更替正好與魚(yú)苗下塘后適宜餌料的演替相適應(yīng)，但在人為干預(yù)下，可以改變某一環(huán)節(jié)的數(shù)量及其存在的時(shí)間。筆者在實(shí)際生產(chǎn)中還發(fā)現(xiàn)，土池塘清塘后浮游生物更替還存在以下幾種類型：

(1)不經(jīng)浮游植物高峰期階段，清塘后池塘直達(dá)輪蟲(chóng)高峰期類型。這是否與池塘底質(zhì)中有機(jī)物及細(xì)菌等較多有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。

(2)輪蟲(chóng)持續(xù)高峰期類型。魚(yú)苗下塘至夏花階段，池塘并未出現(xiàn)枝角類和橈足類高峰，這種情況是否與池塘底泥中缺乏枝角類冬卵和橈足類卵有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。

(3)不經(jīng)輪蟲(chóng)、枝角類高峰，清塘后直達(dá)橈足類高峰期類型。這是否因池塘中枝角類冬卵數(shù)量很少導(dǎo)致的，還有待進(jìn)一步研究。

(4)輪蟲(chóng)、枝角類高峰期后未見(jiàn)橈足類高峰期類型。

(5)完全依賴輪蟲(chóng)或枝角類夏卵的繁殖達(dá)到浮游動(dòng)物高峰期類型。每年通過(guò)清除淤泥方式預(yù)防魚(yú)病和改善水質(zhì)，清淤后的池塘完全依賴輪蟲(chóng)或枝角類夏卵的繁殖達(dá)到浮游動(dòng)物高峰期，其達(dá)到高峰期的時(shí)間及其對(duì)魚(yú)苗成活率、生長(zhǎng)的影響還有待進(jìn)一步研究。

2)加強(qiáng)不同魚(yú)類不同孵化水溫條件下魚(yú)苗精準(zhǔn)下塘?xí)r間研究。隨著對(duì)仔魚(yú)生理結(jié)構(gòu)與功能研究的逐步完善，很多水花魚(yú)苗的生理適時(shí)下塘?xí)r間在“腰點(diǎn)”出現(xiàn)以后，但不同魚(yú)類究竟在破膜或“腰點(diǎn)”出現(xiàn)后多久下塘成活率最高還需要精準(zhǔn)探索，同時(shí)建立不同養(yǎng)殖魚(yú)類在不同水溫條件下最適下塘?xí)r間模型是非常必要的。

3)開(kāi)展適宜開(kāi)口餌料為枝角類的適宜下塘?xí)r間研究。枝角類分為有性繁殖和無(wú)性繁殖，池塘中枝角類高峰期培養(yǎng)一直未得到有效研究，因此，應(yīng)對(duì)池塘底泥中枝角類冬卵的定性和定量、池塘枝角類增殖的機(jī)制、枝角類到達(dá)高峰期的技術(shù)措施，以及池塘中枝角類高峰培養(yǎng)與輪蟲(chóng)、橈足類、原生動(dòng)物的生態(tài)關(guān)系等加以系統(tǒng)研究。只有明確了池塘枝角類高峰期培養(yǎng)原理后，魚(yú)苗下塘前的最佳清塘?xí)r間才能準(zhǔn)確確定。

4)加強(qiáng)魚(yú)苗下塘后系列化餌料研究。

(1)適宜開(kāi)口餌料優(yōu)選研究。養(yǎng)殖魚(yú)類適宜開(kāi)口餌料在不同養(yǎng)殖條件下呈現(xiàn)不同的結(jié)果，所以不同魚(yú)類適宜餌料的優(yōu)選從未停止，高成活率和生長(zhǎng)速度，獲得健康生態(tài)高質(zhì)量的苗種是最終的追求目標(biāo)。每開(kāi)發(fā)出一個(gè)新的養(yǎng)殖品種均需要進(jìn)行適宜開(kāi)口餌料的優(yōu)選，從而提高其苗種產(chǎn)量和質(zhì)量，筆者將魚(yú)類的適宜開(kāi)口餌料分為9種類型，隨著新養(yǎng)殖品種逐年增加和新餌料源的擴(kuò)展，還有其他類型的適宜開(kāi)口餌料需要進(jìn)行不斷嘗試和精準(zhǔn)篩選試驗(yàn),如小型原生動(dòng)物，其個(gè)體小，可能是一些海水魚(yú)類的適宜開(kāi)口餌料。

(2)魚(yú)類適宜動(dòng)物性開(kāi)口餌料的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化研究。 適宜開(kāi)口餌料選定后，動(dòng)物性開(kāi)口餌料的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化仍然是迫切需要解決的問(wèn)題，尤其是營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑(微藻、微藻+油脂、海洋真菌、微藻+魚(yú)油、油酸等)的篩選，以及強(qiáng)化時(shí)間、強(qiáng)化方法等。

(3)仔稚魚(yú)階段系列人工飼料研制。當(dāng)前人工飼料在仔魚(yú)階段使用比例仍然不高，主要原因是多數(shù)種類仔稚魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求的定量數(shù)據(jù)缺乏、仔稚魚(yú)發(fā)育及消化生理研究還不夠深入，以及對(duì)微顆粒飼料在水體中的特性(包括沉降速率、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)穩(wěn)定性、溶失率和誘食性)及工藝標(biāo)準(zhǔn)研究不夠[76]。目前，多數(shù)淡水魚(yú)類仔稚魚(yú)的系列餌料為輪蟲(chóng)→枝角類→橈足類，一些海水魚(yú)類系列餌料的研究較為深入，如紅鰭笛鯛Lutjanuserythopterus，其室內(nèi)育苗的餌料系列為牡蠣受精卵→輪蟲(chóng)→鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體→海洋枝角類、橈足類、六肢幼體→魚(yú)糜[19]。因此，在過(guò)渡到人工飼料投喂前，許多魚(yú)類仍然需要篩選優(yōu)化投喂仔稚魚(yú)的系列化餌料。

致謝：論文撰寫(xiě)過(guò)程中，段友健、李姣老師、吳晨同學(xué)查閱了部分文獻(xiàn)和協(xié)助文稿校正工作。