謝樂樂，王曉麗，馬玉壽*，王彥龍，羅少輝，周選博，崔海鵬

(1.青海大學畜牧獸醫(yī)科學院，青海 西寧 810016；2.內(nèi)蒙古蒙草生態(tài)環(huán)境(集團)股份有限公司,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

藏嵩草 (Kobresiatibetica)草甸是在地勢低洼、排水不暢、土壤過分潮濕、通透性不良等環(huán)境條件下發(fā)育起來的一種草甸與沼澤之間的過度植被類型[1-2]，也是良好的放牧地。但是，隨著自然環(huán)境的變化和家畜的數(shù)量增長以及長期不合理的放牧利用方式，使得黃河源區(qū)草地物種多樣性減少和生產(chǎn)能力下降，最終導致草地出現(xiàn)嚴重的退化現(xiàn)象[3]。

目前，青海省的放牧制度主要以冬春連牧草場為主，從11月開始到翌年6月下旬至7月上旬結(jié)束[4]，該區(qū)牧草生長季一般為4—10月，牧草開始于5月上旬返青，到6月下旬才進入快速生長期，其中冬春連牧中的春季(返青期)放牧已經(jīng)對草地產(chǎn)生了巨大的破壞[5-6]。由于返青期正是牧草恢復和生長最脆弱的時期，家畜大量采食春季萌發(fā)的牧草，勢必影響后期的生長和營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏，加之經(jīng)過冬季放牧，枯草已經(jīng)被徹底的采食，家畜開始出現(xiàn)“搶青”“春乏”和“掉膘”等嚴重現(xiàn)象[7]。春季休牧被證明是畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護的一項有效措施[8-12]。苗福泓等[13]和李青豐[14]對青藏高原和內(nèi)蒙古草原的研究結(jié)果表明，春季休牧可以改善草地植被群落，減少放牧家畜的采食，使得家畜喜食的植物生長加快，增加草地植被的蓋度、高度，使得飼用價值較高(莎草科和禾本科)的草地群落增多，毒雜草及灌木減少。而且春季休牧還能夠緩解畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境保護之間的矛盾，最終使休牧區(qū)植被呈現(xiàn)良性恢復趨勢[10]。關(guān)于這種放牧利用的模式大多在內(nèi)蒙古[9]和新疆地區(qū)[15]研究的比較多，而對三江源區(qū)藏嵩草草甸草地休牧的研究鮮有報道。

因此本研究從草地保護和利用的角度，對牧草最敏感的時期(返青期)進行休牧試驗，研究返青期休牧對藏嵩草草甸草地植被的影響，為有效保護草地生態(tài)系統(tǒng)，提高生產(chǎn)力提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)自然概況

試驗地位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)的冬春草場上( 100°13′19″E，34°27′52″N)，該地處于海拔3 728 m的沼澤草甸區(qū)，晝夜溫差大，年均氣溫-3.9 ℃，最冷1月和最熱7月平均氣溫-12.6 ℃和9.7 ℃，植物生長季為156 d左右，年降水量513.2～542.9 mm，主要集中在6—9月，年蒸發(fā)量 2 471.6 mm[16]。

主要植物種：藏嵩草(Kobresiatibetica)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、小金蓮花(Trolliuspumilus)，條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)、天藍韭(Alliumcyaneum)等。草地類型以藏嵩草草甸為主，土壤為草甸沼澤土[17]。

1.2 試驗研究的方法

1.2.1 試驗設(shè)計方案

選定草場狀況基本一致的冬春草場(2 hm2)作為試驗樣地，試驗處理為返青期休牧和不休牧，每個處理設(shè)定20 m×30 m三個重復樣地，采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計。設(shè)定20 m×30 m的三個樣地，于5月5日起進行圍欄封育，直至6月25日轉(zhuǎn)場即休牧結(jié)束，樣地之間間隔為20 m，休牧時間為50 d。選取目測能代表整個樣地的0.25 m2樣方各9個，同時在臨近的放牧樣地選取9個代表性樣方作為對照樣地。

1.2.2 植被調(diào)查方法

2017年7月初借助于50 cm×50 cm的樣方框?qū)Ψ登嗥谛菽梁头拍翗拥剡M行植被調(diào)查，記錄每個樣方中的植物種和物種數(shù)。植被總蓋度和分蓋度用目測法估測。在樣方框內(nèi)隨機選取10株植物測量自然高度，計算出平均高度，以代表該物種的平均株高。將樣方內(nèi)地上部分按物種分類，并齊地面刈割，稱取鮮重，帶回實驗室(80 ℃)烘干至恒重，測定其干重[18]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

根據(jù)群落調(diào)查的結(jié)果，計算物種相對重要值，利用豐富度指數(shù) (Patrick)、物種多樣性指數(shù) ( Shannon-Wiener指數(shù))、均勻度指數(shù)( Pielou)以及Simpson指數(shù)等進行多樣性計算與分析[19-20]。公式如下：

Patrick (P)=S

Shannon-Wiener指數(shù)(H)=-∑PilnPi

Pielou指數(shù)(E)：=-∑PilnPi/lnS

式中：S為樣地總物種數(shù)；Pi為第i個物種的相對重要值。

利用SPSS22.0軟件對返青期休牧和放牧的植被高度、蓋度、生物量、重要值及植物多樣性等各指標進行獨立樣本t檢驗分析，P<0.05表示差異顯著，P>0.05表示差異不顯著。采用Excel(Microsoft office 2010)繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 休牧對藏嵩草草甸草地物種重要值的影響

參照前人[16]研究將植物分為莎草科、禾本科、闊葉型可食草和毒害草4個功能群，分析各個功能群及代表性物種在春季休牧和放牧處理下重要值的變化。由表1可知，優(yōu)勢種中莎草科的植物種在休牧樣地比放牧樣地有所增加，其中以藏嵩草和華扁穗草為代表的莎草科重要值分別增加了13.7%(P<0.05)和11.7%(P>0.05)；以發(fā)草為代表的禾本科重要值降低，且差異并不顯著；以條葉垂頭菊和小金蓮花為代表的闊葉型可食草的重要值下降，分別下降了25%(P>0.05)和60%(P<0.05)；以花葶驢蹄草為代表的毒害草重要值顯著下降了62.5%(P<0.05)。

表1休牧對藏嵩草草甸草地物種重要值的影響Tab.1 Effects of rest grazing on the important values of grassland species of Kobresia tibetica meadow

表1(續(xù))

2.2 休牧對藏嵩草草甸草地物種株高、蓋度和生物量的影響

從4個功能群中選擇了6個代表性物種，分析休牧對植物株高的影響(表2)。經(jīng)過休牧后，以莎草科和禾本科功能群為代表的物種的株高發(fā)生了很大的變化，其中休牧地的優(yōu)良牧草藏嵩草、華扁穗草、發(fā)草比放牧地分別顯著增加了98%(P<0.05)、90%(P<0.05)和83%(P<0.05)；闊葉型可食草小金蓮花休牧地比放牧地顯著增加了80%(P<0.05)；條葉垂頭菊增加了28%(P>0.05)，且差異并不顯著；休牧地的毒害草花葶驢蹄草的株高較放牧地增加了50%(P>0.05)。

表2休牧對藏嵩草草甸草地物種株高的影響Tab.2 Effects of rest grazing on the plant height of main species of Kobresia tibetica meadow

從4個功能群中選擇了6個代表性物種，分析休牧對植物的蓋度影響(表3)。結(jié)果表明，家畜轉(zhuǎn)場后休牧草地的群落總蓋度以及藏嵩草和華扁穗草的分蓋度分別比放牧草地顯著增加了22%(P<0.05)、52%(P<0.05)和97%(P<0.05)；發(fā)草休牧地的蓋度與放牧地相比有增加的趨勢，但差異并不顯著；條葉垂頭菊和小金蓮花的蓋度休牧地比放牧地顯著增加了94%(P<0.05)和52%(P<0.05)；毒害草花葶驢蹄草的蓋度休牧地較放牧地顯著增加了68%(P<0.05)。

表3休牧對藏嵩草草甸草地物種蓋度的影響Tab.3 Effects of rest grazing on the coverage of dominant species of Kobresia tibetica meadow

從圖1可以看出，休牧草地總生物量比放牧草地顯著增加了116.9%(P<0.05)，莎草科顯著增加了132.1%(P<0.05)。休牧草地闊葉型可食草較放牧草增加了51.5%(P>0.05)，禾本科和毒害草分別增加了60.1%(P>0.05)和68%(P>0.05)，但其差異并不顯著。

圖1 休牧對藏嵩草草甸地上植物量的影響Fig.1 Effects of rest grazing on the amount of aboveground vegetation of Kobresia tibetica meadow

2.3 休牧對藏嵩草草甸草地物種多樣性的影響

由圖2可知，休牧后，藏嵩草草甸群落的多樣性指數(shù)有了一定的變化，與放牧草地相比，休牧后草地物種豐富度指數(shù)顯著增加，增加了26%(P<0.05)，但休牧前較休牧后Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)增加并不顯著。

圖2 休牧對藏嵩草草甸物種多樣性的影響Fig.2 Effects of rest grazing on the species diversity of Tibetan Kobresia tibetica meadow

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，返青期休牧后，優(yōu)勢種莎草科的重要值逐漸增加，而禾本科重要值降低，這與李林棲[21]的研究結(jié)論不一致，主要是因為在藏嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)植物群落中主要優(yōu)勢種為莎草科，其利用的養(yǎng)分及空間等資源較多，故其他植物類群利用的養(yǎng)分及空間等資源較少，使得禾本科在整個群落中占比小，加之禾本科植物垂直高度一般高于莎草科植物，被家畜優(yōu)先采食，又因為是休牧初期，對禾本科休牧效果并不明顯，導致禾本科在群落中的相對重要性減少。其中闊葉型可食草和毒害草的重要值逐漸降低，造成這種結(jié)果的原因是優(yōu)良牧草的生長限制了闊葉型可食草和毒害草的生長[10]，導致高度、蓋度和生物量的下降，使其重要值下降。

休牧后植被群落的高度、蓋度和生物量均顯著高于放牧地，被證明是返青期休牧使得藏嵩草草甸草地植被狀況得到了改善，能夠提升草地生產(chǎn)力，這與朱立博等[10]研究結(jié)果一致。藏嵩草草甸植被群落的高度、蓋度及生物量明顯出現(xiàn)上升趨勢，且生物量增加最明顯，導致這一結(jié)果的原因可能是返青期休牧促進了牧草返青初期的生長發(fā)育和分蘗芽的形成，使得營養(yǎng)物質(zhì)得到了快速的積累，為后期的生長奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。另一方面是莎草類植物返青早，5月中旬進入盛花期且植株稠密，加之6月下旬到7月上旬一些雜類草開花，生長早期植物量增加較快所導致的[22]。有研究表明毒害草的滋生是超載牧以及長期不合理利用所導致的[4]，返青期休牧使得高寒草甸毒害草得到了有效的抑制[4，21]。而本研究中返青期休牧使得藏嵩草草甸毒害草生物量有增加的趨勢，但相對于放牧地，毒雜草生物量無顯著差異，導致這一結(jié)果的原因可能是休牧初期效果不明顯，另一方面可能是與休牧的時間和氣候環(huán)境有關(guān)。因此，在以后的研究中應(yīng)當從較大的時間尺度持續(xù)觀測返青期休牧對毒雜草的影響。

群落的整體變化主要由物種數(shù)量特征和草地多樣性來體現(xiàn)[19]，而草地多樣性的變化直接影響草地的生態(tài)平衡[21-23]。本研究結(jié)果表明，休牧后，群落內(nèi)物種的豐富度和多樣性都有增加的趨勢，且多樣性增加并不顯著，但兩者與Pielou指數(shù)并不一致，這與殷國梅的研究結(jié)論相一致[24]?？赡茉斐傻脑蚴俏锓N的Patrick指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)越大，對生境的分割程度就越高[25-26]，因而使得群落物種均勻度的增加并不顯著。休牧地區(qū)豐富度指數(shù)明顯的高于放牧區(qū)，這是因為在休牧期間，優(yōu)良可食性牧草得到了充分的保護，免受了放牧家畜的啃食和干擾，使得群落內(nèi)植物的物種相對豐富，說明相應(yīng)的指示環(huán)境就相對穩(wěn)定[24]。Simpson指數(shù)越高，群落內(nèi)物種數(shù)量分布就越不均勻[27]。本研究中Simpson指數(shù)變化并不明顯，處于穩(wěn)定狀態(tài)，說明休牧使藏嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。

經(jīng)過返青期休牧后使得藏嵩草草甸牧草的高度、蓋度、生物量均有一定程度的增加，以藏嵩草、華扁穗草等為代表的優(yōu)良牧草重要值逐漸增加，以條葉垂頭菊、小金蓮花等為代表的闊葉型可食草和以花葶驢蹄草為代表的毒害草重要值下降。從總的休牧效果來看，休牧后植被特征均顯著高于放牧地。由此可見，返青期休牧可以作為一項有效的措施，提高草地生產(chǎn)力，達到生產(chǎn)和生態(tài)雙贏的效果，并為當?shù)氐牟莸乜沙掷m(xù)利用和畜牧業(yè)發(fā)展提供可靠依據(jù)。