葛秋詩(shī)，張萍，倪茂飛，郭云，王志康，周慧，張志威，周業(yè)

貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，貴州 貴陽 550025

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，由于其群落結(jié)構(gòu)對(duì)自身生存環(huán)境變化較為敏感，也可作為水環(huán)境特征的重要指示生物（胡芳等，2014；Lepisto et al.，2004；李然然等，2014）。因此，對(duì)水體浮游植物群落特征與環(huán)境因子間關(guān)系的研究十分必要。影響水體浮游植物密度及群落變化的環(huán)境因子具有時(shí)空差異，總體而言，水溫（tw）、透明度（SD）和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)作為自然水體生命活動(dòng)的重要指標(biāo)，通常與水生生物過程具有顯著的相關(guān)關(guān)系（鄧樂等，2019；鄒曦等，2017；邱小琮等，2012）。此外，其他因素如水利調(diào)節(jié)、化學(xué)計(jì)量比、溶解氧（DO）和pH等能夠顯示水生環(huán)境情況，因此可能極大地影響浮游植物密度與群落特征（李飛鵬等，2013；葛優(yōu)等，2017；李磊等，2015）。

水庫(kù)是一種介于河流和湖泊間的半人工半自然水體，具有城市生活與工業(yè)供水等重要功能（林秋奇等，2001）。入庫(kù)水流在為水庫(kù)補(bǔ)給水源的同時(shí)，也為水庫(kù)提供營(yíng)養(yǎng)來源。農(nóng)業(yè)、城市和郊區(qū)徑流和生活廢水排放的營(yíng)養(yǎng)鹽過量將導(dǎo)致浮游植物過量繁殖（楊朝霞等，2019；Howarth et al.，2002），從而對(duì)水庫(kù)水質(zhì)及水廠后續(xù)處理產(chǎn)生惡劣影響。貴州省受喀斯特地貌影響，一方面，該地區(qū)受地質(zhì)條件影響天然湖泊較少，需依靠人工建造的水庫(kù)以滿足城市生產(chǎn)生活用水（晏妮，2006），因而水庫(kù)水質(zhì)與居民生活質(zhì)量息息相關(guān)。另一方面，該地區(qū)水質(zhì)具有偏堿性、鈣鎂含量高的特點(diǎn)（高廷進(jìn)等，2014），白寧?kù)o等（2019）研究認(rèn)為，鈣離子是云貴高原地區(qū)湖泊中浮游植物群落構(gòu)建的重要影響因子，說明喀斯特地區(qū)水體具有更加獨(dú)特的浮游植物群落特征。綜上所述，針對(duì)該地區(qū)水庫(kù)浮游植物群落特征與其相應(yīng)的環(huán)境因子進(jìn)行研究，具有十分重要的意義。

本文以典型喀斯特水庫(kù)——阿哈水庫(kù)為研究對(duì)象，通過對(duì)入庫(kù)支流、庫(kù)中心和南郊各采樣點(diǎn)不同季節(jié)（春、夏和秋季）的水體進(jìn)行分析，探索了喀斯特水庫(kù)基礎(chǔ)水環(huán)境指標(biāo)的量級(jí)、浮游植物群落組成、優(yōu)勢(shì)種變化及其密度的時(shí)空分布，進(jìn)一步揭示浮游植物與環(huán)境因子的耦合關(guān)系，為喀斯特高原水庫(kù)浮游植物研究以及水資源保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況及采樣點(diǎn)設(shè)置

阿哈水庫(kù)（106°39′E，26°33′N）位于長(zhǎng)江流域?yàn)踅?，屬于多入?kù)河流型水庫(kù)（高廷進(jìn)等，2014），位于貴陽市南郊，由小車河上游的游魚河、白巖河、金鐘河、爛泥河以及蔡沖溝交匯而成。水庫(kù)匯水面積190 km2，正常蓄水位1110 m，對(duì)應(yīng)水庫(kù)容積5.35×107m3，平均水深19 m；多年平均徑流量 3.24 m3?s?1，年均水輸送量 1.04×108m3。年均氣溫為15.3 ℃（萬國(guó)江等，2001），是貴陽市主要飲用水源地之一。

本研究在湖庫(kù)內(nèi)共設(shè)7個(gè)采樣點(diǎn)，分別為游魚河（YY）、蔡沖溝（CC）、爛泥河（LN）、南郊水廠取水口（NJ）、水庫(kù)中心（KZ）、白巖河（BY）、金鐘河（JZ），分上、中、下三層取樣，其中蔡沖溝、爛泥河處較淺，取上下兩層。全年春、夏、秋三季共計(jì)取水樣 57份，冬季喀斯特地區(qū)浮游植物密度較少，且與秋季同屬枯水期（羅宜富等，2017），水文條件穩(wěn)定，所以未將冬季納入研究范圍。采樣點(diǎn)的分布見圖1。

圖1 阿哈水庫(kù)采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of sampling sites in Aha Reservoir

1.2 樣品采集、處理與分析

1.2.1 野外采樣

樣品采集工作分別于2019年4、7、10月開展，共設(shè)置7個(gè)采樣點(diǎn)包含水庫(kù)主體及各支流，保證其地理位置具有空間代表性。3次采樣時(shí)間均為0:900—11:00，以避免浮游植物隨光照變化造成垂直移動(dòng)現(xiàn)象。利用5 L有機(jī)玻璃采水器分3層（表層：0.5 m；中層：3 m；下層：5—8 m）取各點(diǎn)水樣，其中取1 L用于測(cè)定理化指標(biāo)，另取500 mL現(xiàn)場(chǎng)加入7 mL左右魯哥氏液固定，利用25號(hào)浮游生物網(wǎng)于表層至0.5 m水深處作“∞”形緩慢循環(huán)拖動(dòng)1—3 min，收集水樣并加入福爾馬林固定液使其濃度約為4%，作為浮游植物定性樣品。用于測(cè)定理化指標(biāo)的水樣低溫運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室后，立即放入冰箱4 ℃保存并盡快測(cè)定，其余浮游植物指標(biāo)水樣常溫下保存并及時(shí)測(cè)定。

1.2.2 樣品預(yù)處理

浮游植物定量樣品在實(shí)驗(yàn)室靜置24 h，吸去上清液，并濃縮定容至30 mL定量瓶。將樣品充分搖勻后，吸取0.1 mL至計(jì)數(shù)框，利用400倍顯微鏡對(duì)浮游植物進(jìn)行定量，每份樣品觀測(cè)兩次，結(jié)果取平均值。

1.2.3 實(shí)驗(yàn)室分析

水庫(kù)tw和DO利用便攜式溶解氧儀（JPB-607A，雷磁，上海）進(jìn)行測(cè)定，其中DO飽和度計(jì)算公式為：DO飽和度(%)=(溶解氧實(shí)測(cè)含量/實(shí)測(cè)條件下溶解氧的飽和含量)×100%，pH 利用便攜式 pH 計(jì)（PHB-4，雷磁，上海）測(cè)定，SD利用塞氏盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。總磷（TP）采用鉬酸銨分光光度法、鈣離子（Ca2+）濃度采用EDTA滴定法測(cè)定，方法參照《水和廢水分析監(jiān)測(cè)方法》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)局，1997）。總氮（TN）采用總有機(jī)碳分析儀（Vario TOC，Elementar，德國(guó)）的總氮（TNb）分析模塊測(cè)定，氨態(tài)氮（NH3-N）利用水楊酸鈉法通過全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（Cleverchem380，Dechem-Tech，德國(guó)）測(cè)定。氮磷比（N/P）為TN與TP的質(zhì)量比值。浮游植物定性與定量分析依照《水和廢水分析監(jiān)測(cè)方法》與《中國(guó)淡水藻類》（胡鴻鈞等，2006）所述方法進(jìn)行。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)不同季節(jié)測(cè)定的8種環(huán)境因子（tw、DO、SD、pH、TN、TP、Ca2+和NH3-N）與浮游植物密度（D）結(jié)果進(jìn)行分析。浮游植物與環(huán)境因子的季節(jié)差異通過單因素方差分析（Analysis of Variance，One-way ANOVA）判斷；浮游植物密度與環(huán)境因子間關(guān)系通過一元線性回歸分析（Linear Regression Analysis）反映。

利用 Canoco 5軟件對(duì)浮游植物與環(huán)境因子進(jìn)行排序分析，浮游植物優(yōu)勢(shì)種類的篩選標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)滿足：該物種在各點(diǎn)出現(xiàn)的頻率＞12.5%，且至少在一個(gè)點(diǎn)的相對(duì)密度＞1%（Lopes et al.，2005；Muylaert et al.，2000）。首先，將除pH外的環(huán)境因子及浮游植物數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，并對(duì)浮游植物密度數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）。DCA結(jié)果顯示，春、夏、秋的最大長(zhǎng)度梯度依次為0.84、0.27、0.62，均小于3，因此采用基于線性的冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）分析浮游植物與環(huán)境因子間的關(guān)系較為合適。

One-way ANOVA由IBM SPSS Statistics 20軟件完成，線性回歸分析及繪圖由Origin 2018軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體基礎(chǔ)環(huán)境因子

如表1所示，tw、DO、pH、SD、TN、NH3-N、和 Ca2+具有顯著的季節(jié)差異（One-way ANOVA，P＜0.01），而各季節(jié)TP和N/P不具有顯著的統(tǒng)計(jì)性差異（P＞0.05）。水庫(kù)tw在夏季最高為 (26.66±1.62) ℃，秋季最低 (17.00±0.84) ℃。DO為4.50—18.8 mg?L?1，且春季 (13.54±3.28) mg?L?1顯著高于其他季節(jié)[夏季(9.45±1.71) mg?L?1，秋 季(6.05±1.13) mg?L?1]，春季水體 DO 飽和度最高(149%±34%)，夏季次之 (118%±23%)，秋季呈現(xiàn)缺氧狀態(tài)，飽和度最低 (63%±12%)，這可能與浮游植物的光合作用有關(guān)。水體pH整體呈堿性，且在7.10—8.71范圍內(nèi)。由于水體浮游植物活動(dòng)頻繁，導(dǎo)致夏季SD值 (0.91±0.37) m低于春季 (1.08±0.49) m和秋季 (2.50±0.29) m。TN、NH3-N作為浮游植物的營(yíng)養(yǎng)鹽，TN 夏季最高 (3.36±0.88) mg?L?1，NH3-N春季最高 (1.382±0.451) mg?L?1，均在秋季最低[TN：(2.09±0.21) mg?L?1，NH3-N：(0.055±0.042)mg?L?1]。受喀斯特地貌影響，Ca2+在 61.16—140.92 mg?L?1之間，其中秋季最高 (92.17±6.04) mg?L?1，夏季最低 (74.02±11.22) mg?L?1。

表1 各季節(jié)阿哈水庫(kù)的環(huán)境因子Table 1 Environmental indicators of Aha Reservoir in different seasons

空間上，春、夏季的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度（TN、TP、NH3-N）以游魚河最低，金鐘河最高，而Ca2+濃度則與之相反，為金鐘河低、游魚河高。秋季的金鐘河和南郊取水口TN、TP略高于其他位點(diǎn)，游魚河的NH3-N雖然高于其他位點(diǎn)的2—2.8倍，但僅為0.181 mg?L?1，Ca2+濃度各點(diǎn)差距較小，濃度最大的位點(diǎn)仍為游魚河（101.08 mg?L?1），即使是濃度最低的白巖河也達(dá)到 81.84 mg?L?1。總體而言，游魚河輸入營(yíng)養(yǎng)鹽的量最少，金鐘河最多，其他各點(diǎn)對(duì)水庫(kù)的貢獻(xiàn)介于兩者之間，且由于金鐘河與南郊取水口距離最近，對(duì)水廠水質(zhì)的影響不容忽視。

2.2 浮游植物群落組成及優(yōu)勢(shì)種變化

通過對(duì)定性樣品的鏡檢，共鑒出8門80屬149種浮游植物，綠藻67種，為數(shù)量最多，硅藻42種次之，藍(lán)藻24種，甲藻5種，金藻4種，隱藻、裸藻各3種，黃藻1種。其中，不同時(shí)期的藍(lán)藻密度均占比最大，為64.7%—99.1%，其次是綠藻、硅藻、隱藻，密度占比分別為0.2%—22.8%、0.2%—11.0%、0—10.9%。金藻僅在春季具有數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，最大密度占比為4.8%，甲藻、裸藻、黃藻數(shù)量較少，密度占比小于0.8%。

根據(jù)浮游植物出現(xiàn)頻率＞12.5%和相對(duì)密度＞1%的原則，篩選了22種浮游植物優(yōu)勢(shì)種見表2。偽魚腥藻Pseudoanabaenasp.、水華束絲藻Aphanizomenonflos-aquae、曲殼藻Achnanthessp.為三季優(yōu)勢(shì)種，三季各點(diǎn)出現(xiàn)頻率均為 100%；粗壯細(xì)鞘絲藻Leptolyngbyavalderiana為春、夏季優(yōu)勢(shì)種，春、夏各點(diǎn)出現(xiàn)頻率分別為89%、100%；尖尾藍(lán)隱藻Chroomonasacuta、卵形隱藻Cryptomonas ovata和微球衣藻Chlamydomonasmicrosphaera為春、秋季優(yōu)勢(shì)種，尖尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻在春、秋各點(diǎn)出現(xiàn)頻率均為 100%，微球衣藻在春、秋各點(diǎn)出現(xiàn)頻率分別為 84%、95%；狹形纖維藻Ankistrodesmusangustus為夏、秋季優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率均為100%；華美色金藻Chromulinaelegans、湖北小環(huán)藻Cyclotellahubeiana、尖針桿藻Synedra acus、庫(kù)津新月藻Closteriumkuetzingii為春季優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率依次為89%、84%、37%、100%；兩頭針桿藻Synedraamphicephala為夏季優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率為 100%；銅綠微囊藻Microcystis aeruginosa、點(diǎn)形平裂藻Merismopediapunctata、旋折平裂藻Merismopediaconvoluta、小空星藻Coelastrummicroporum、柱孢藻Cylindrospermumsp.、小球藻Chlorellavulgaris、嚙蝕隱藻Cryptomonaserosa、卷曲纖維藻Ankistrodesmus convolutus、顫絲藻Ulotrixoscillatoria為秋季優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率依次為32%、68%、79%、79%、95%、95%、100%、100%、100%。

表2 阿哈水庫(kù)主要浮游植物優(yōu)勢(shì)種名錄Table 2 Main phytoplankton species in Aha Reservoir

春季，華美色金藻、湖北小環(huán)藻及尖針桿藻在游魚河、蔡沖溝兩處的密度高于其他位點(diǎn)，而南郊取水口、庫(kù)中心、白巖河、爛泥河及金鐘河處的浮游植物以粗壯細(xì)鞘絲藻、偽魚腥藻、水華束絲藻、曲殼藻、尖尾藍(lán)隱藻、卵形隱藻微球衣藻和庫(kù)津新月藻為主；夏季蔡沖溝處為粗壯細(xì)鞘絲藻密度最大，游魚河、白巖河以兩頭針桿藻、曲殼藻為主，爛泥河、南郊取水口、庫(kù)中心、金鐘河以狹形纖維藻、偽魚腥藻、水華束絲藻、曲殼藻為主要種類；秋季各采樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)浮游植物種類最多，不同采樣點(diǎn)的各類優(yōu)勢(shì)種密度差別不大，可能是秋季水庫(kù)整體水質(zhì)良好且混合均勻的緣故。

2.3 浮游植物密度時(shí)空分布

如圖2所示，浮游植物密度在時(shí)間尺度上存在顯著差異（One-way ANOVA，n=57，P＜0.01），春、夏、秋季的浮游植物密度依次為2.55—21.10×105、3.13—43.92×105、6.79—17.45×104cells?L?1，呈夏季＞春季＞秋季的趨勢(shì)。春季浮游植物密度的最大點(diǎn)為南郊取水口（2.11×106cells·L?1），白巖河次之（ 1.44×106cells?L?1），游魚河最低（ 2.55×105cells?L?1）；夏季浮游植物密度的最大點(diǎn)為庫(kù)中心（4.39×106cells?L?1），南郊取水口次之（3.38×106cells?L?1），蔡沖溝最低（3.13×105cells?L?1）；秋季浮游植物密度的最大點(diǎn)為爛泥河（1.74×105cells?L?1），蔡沖溝次之（1.05×105cells?L?1），南郊取水口最低（6.79×104cells?L?1）。由此表明，春、夏兩季水庫(kù)中心區(qū)域易發(fā)生藻華。

圖2 浮游植物密度（D）的時(shí)空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of phytoplankton density (D)

2.4 浮游植物密度與環(huán)境因子的線性回歸分析

不同季節(jié)浮游植物密度與環(huán)境因子間的線性回歸分析如圖3所示。春季浮游植物密度與眾多環(huán)境因子具有顯著相關(guān)關(guān)系，其與Ca2+濃度（r2=0.41，P＜0.01）、N/P（r2=0.36，P＜0.01）、pH（r2=0.26，P＜0.05）以及 DO（r2=0.25，P＜0.05）呈顯著的正相關(guān)，而與 SD（r2=0.38，P＜0.01）呈顯著的負(fù)相關(guān)。夏季浮游植物密度僅與SD（r2=0.22，P＜0.05）相關(guān)性較強(qiáng)，秋季浮游植物密度與所測(cè)環(huán)境因子均無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

圖3 浮游植物密度（D）與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between phytoplankton density (D) and environmental factors

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析

RDA分析結(jié)果見表3及圖4，除秋季無環(huán)境因子入選外，春季軸Ⅰ和軸Ⅱ的特征值分別為 0.488和 0.1855，夏季軸Ⅰ和軸Ⅱ的特征值分別為0.445和0.1388，入選環(huán)境因子共解釋了春季76%、夏季68%的物種變化信息。前兩軸累計(jì)解釋了春季67.35%、夏季 58.38%的物種變化信息和春季88.7%、夏季 85.9%的物種-環(huán)境關(guān)系信息；春、夏季的兩個(gè)物種排序軸近似垂直，相關(guān)系數(shù)分別為?0.0451、?0.0149，環(huán)境因子軸與物種排序軸之間的相關(guān)系數(shù)春季為0.9672、0.8536，夏季為0.9527、0.8388，春夏季兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0，兩季節(jié)的Monte Carlo置換檢驗(yàn)所有排序軸均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說明排序結(jié)果可信（Ter Braak et al.，1988），排序軸與環(huán)境因子間的線性結(jié)合程度較好地反映了浮游植物與環(huán)境之間的關(guān)系。

表3 浮游植物與環(huán)境因子的RDA統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 3 Redundancy analysis results of phytoplankton and environmental factors

圖4 不同季節(jié)浮游植物-環(huán)境因子關(guān)系的RDA分析Fig.4 RDA of phytoplankton environmental factors in different seasons

利用向前引入法（Forward Selection）對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行篩選，將Monte Carlo置換檢驗(yàn)結(jié)果為P＜0.05的環(huán)境因子作為該季節(jié)的主要影響因子參與 RDA分析，春季的主要影響因子為pH、Ca2+濃度、TP、TN，夏季為SD、DO、N/P、TP，秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)種類組成較復(fù)雜，未有環(huán)境因子入選（P＞0.05）。春季影響浮游植物分布的環(huán)境因子中，pH、Ca2+濃度、TP為第Ⅰ軸的主要因子，TN為第Ⅱ軸的主要因子。多數(shù)優(yōu)勢(shì)種與pH、TP呈正相關(guān)，與Ca2+濃度呈負(fù)相關(guān)；其余優(yōu)勢(shì)種，如華美色金藻（n8）、湖北小環(huán)藻（n9）、尖針桿藻（n10）與 Ca2+濃度呈正相關(guān)，與 pH、TP呈負(fù)相關(guān)；粗壯細(xì)鞘絲藻（n4）、華美色金藻（n8）、尖針桿藻（n10）與TN呈正相關(guān)，偽魚腥藻（n5）、水華束絲藻（n6）、卵形隱藻（n14）、庫(kù)津新月藻（n22）與TN呈負(fù)相關(guān)。夏季影響浮游植物分布的環(huán)境因子中，SD為第Ⅰ軸的主要因子，TP、N/P、DO為第Ⅱ軸的主要因子。粗壯細(xì)鞘絲藻（n4）、兩頭針桿藻（n11）與SD呈正相關(guān)，偽魚腥藻（n5）、水華束絲藻（n6）、狹形纖維藻（n18）與SD呈負(fù)相關(guān)；粗壯細(xì)鞘絲藻（n4）、兩頭針桿藻（n11）、曲殼藻（n12）與N/P呈正相關(guān)，與TP呈負(fù)相關(guān)；狹形纖維藻（n18）與 TP呈正相關(guān)，與 N/P呈負(fù)相關(guān)；狹形纖維藻（n18）與DO呈正相關(guān)，偽魚腥藻（n5）、水華束絲藻（n6）、兩頭針桿藻（n11）、曲殼藻（n12）與DO呈負(fù)相關(guān)。

總體而言，影響春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是pH、Ca2+濃度和TP，而夏季的主要環(huán)境因子為SD、TP和N/P。

3 討論

3.1 阿哈水庫(kù)浮游植物群落特征

采樣期間阿哈水庫(kù)浮游植物密度在 3.95—525.35×104cells?L?1之間（圖 2），春、夏季均為藻華暴發(fā)的高風(fēng)險(xiǎn)時(shí)期，浮游植物密度可達(dá) 106cells?L?1數(shù)量級(jí)，采樣期間浮游植物數(shù)量以藍(lán)藻、硅藻、綠藻、隱藻居多，屬于富營(yíng)養(yǎng)型湖泊（龐清江等，2003）。另外，金藻也是春季的優(yōu)勢(shì)種之一，在游魚河處密度最大，占總密度的1.88%，遠(yuǎn)高于其他點(diǎn)位（＜0.7%），金藻常生長(zhǎng)于溫度較低、有機(jī)質(zhì)含量少的清潔水體（胡鴻鈞等，2006），表明游魚河區(qū)域水體營(yíng)養(yǎng)程度相對(duì)較低。與 2012—2013年對(duì)阿哈水庫(kù)浮游植物群落的調(diào)查結(jié)果（羅宜富等，2017）相比，甲藻與微囊藻數(shù)量均明顯減少，偽魚腥藻、水華束絲藻等絲狀藍(lán)藻成為水庫(kù)最大優(yōu)勢(shì)種。

3.2 浮游植物密度與環(huán)境因子間的關(guān)系

根據(jù)線性回歸可知（圖3），影響浮游植物密度的環(huán)境因子，春季為 SD、DO、pH、Ca2+濃度和N/P，夏季為 SD。SD由水體泥沙顆粒物與浮游植物含量共同決定，SD隨著浮游植物密度的增長(zhǎng)而降低（P＜0.05），說明SD很大程度上是由浮游植物密度決定的，因此將SD看作浮游植物的被動(dòng)影響因子。春季DO出現(xiàn)過飽和狀態(tài)且隨浮游植物密度的增加而升高（P＜0.05），說明浮游植物光合作用釋放氧氣是水體DO偏高的重要因素之一，同時(shí)，浮游植物活動(dòng)也將引起pH升高（Ouyang et al.，2018），再次驗(yàn)證了春季浮游植物與 SD、DO、pH之間存在密切聯(lián)系。阿哈水庫(kù)Ca2+濃度偏高除了受喀斯特地貌的影響外，還有部分人為因素，游魚河、蔡沖溝、白巖河是煤礦廢水流入阿哈水庫(kù)的主要通道，酸性pH及鐵、錳等元素也會(huì)對(duì)水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)造成影響，需常在三處投放大量石灰進(jìn)行治理（白薇揚(yáng)等，2007），使得春季游魚河、蔡沖溝 Ca2+濃度高達(dá)140 mg?L?1左右，這勢(shì)必會(huì)對(duì)浮游植物生長(zhǎng)造成影響。一方面，Ca2+可與磷形成共沉淀，從而減少水體磷含量（劉冠男等，2011），間接抑制浮游植物生長(zhǎng)；另一方面，藍(lán)藻大量繁殖時(shí)會(huì)增強(qiáng)對(duì)Ca2+的吸收利用（史綿紅等，2009），使其濃度減小，因此春季浮游植物密度隨 Ca2+濃度增加而顯著減少（P＜0.01）。營(yíng)養(yǎng)鹽也是促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)的重要因素，根據(jù)羅宜富等（2017）的研究結(jié)果，阿哈水庫(kù)屬于磷限制水體，低N/P可能是內(nèi)源或外源排放的磷濃度增加造成的，亦可能是藍(lán)藻水華導(dǎo)致氮濃度下降、磷濃度升高的結(jié)果（許海等，2011），從而使春季浮游植物密度隨 N/P增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（P＜0.05）。秋季浮游植物密度較低且各點(diǎn)位浮游植物組成無明顯差異，主要是整體tw、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度偏低導(dǎo)致。此外，采樣期間水庫(kù)大壩開閘放水，水流速率較大，也妨礙了浮游植物的正常生長(zhǎng)，使其密度降低。

3.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的關(guān)系

根據(jù)RDA可知（圖4），影響春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是TP、pH和Ca2+濃度，而夏季的主要環(huán)境因子為TP、N/P和SD。高TP濃度的水體中，藍(lán)藻、綠藻、隱藻更易成為優(yōu)勢(shì)種，金藻、硅藻更傾向生存于低TP濃度水體。高濃度Ca2+可抑制沉積物中的磷向水中釋放（劉冠男等，2011），間接抑制了藍(lán)藻、綠藻、隱藻的生長(zhǎng)，促進(jìn)了金藻和硅藻的繁殖。研究表明，大多數(shù)藍(lán)藻的最適pH在7—9之間，綠藻為7—10（許海等，2009），本研究結(jié)果顯示，藍(lán)藻、綠藻、隱藻更適于pH較高的水體生長(zhǎng)，同時(shí)，浮游植物的光合作用也會(huì)導(dǎo)致pH進(jìn)一步升高，從而鞏固其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。偽魚腥藻、水華束絲藻（藍(lán)藻）以及狹形纖維藻（綠藻）數(shù)量隨N/P的增加而減小，而兩頭針桿藻和曲殼藻（硅藻）與 N/P呈正相關(guān)，這是因?yàn)樗{(lán)藻的生長(zhǎng)環(huán)境需要高磷低氮，綠藻也是在高磷水體中更具優(yōu)勢(shì)，而硅藻則傾向于高氮低磷的水體（石彭靈，2015；吳雅麗等，2013）。藍(lán)藻可通過偽空胞的組裝與破裂、碳水化合物的合成與消耗來調(diào)節(jié)其在水體中的垂直位置（Wallace et al.，2000；Pinilla，2006），因此SD降低使得藍(lán)藻上浮至水體表層，對(duì)中下層其他浮游植物生長(zhǎng)造成影響，進(jìn)而使藍(lán)藻成為夏季密度最大的優(yōu)勢(shì)種。秋季水體優(yōu)勢(shì)浮游植物組成最豐富，含有藍(lán)藻、綠藻、硅藻、隱藻共 16種浮游植物優(yōu)勢(shì)種。藍(lán)藻的大量繁殖會(huì)分泌化感物質(zhì)抑制其他藻類的生長(zhǎng)（楊斌等，2007），其最適生長(zhǎng)溫度為 25—30 ℃（Yamaguchi et al.，2000），秋季水溫均值僅為 17 ℃，在一定程度上抑制了藍(lán)藻的生長(zhǎng)，為其他藻類提供生存機(jī)會(huì)。

4 總結(jié)

本研究通過對(duì)阿哈水庫(kù)3個(gè)季節(jié)的監(jiān)測(cè)表明，春、夏季均為藻華暴發(fā)的高風(fēng)險(xiǎn)時(shí)期，浮游植物密度在 3.95—525.35×104cells?L?1之間，采樣期間浮游植物數(shù)量以藍(lán)藻、硅藻、綠藻、隱藻居多，絲狀藍(lán)藻（如偽魚腥藻、水華束絲藻）為水庫(kù)主要優(yōu)勢(shì)種。各季節(jié)浮游植物與環(huán)境因子之間存在相互作用，春季與SD、DO、pH、Ca2+濃度和N/P關(guān)系密切，夏季僅與SD相關(guān)，秋季受水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度以及水流速率影響較大。其中，pH、Ca2+和TP是影響春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，而夏季的主要環(huán)境因子為SD、TP和N/P，秋季受低溫影響較大。春季Ca2+濃度的變化對(duì)浮游植物密度及群落結(jié)構(gòu)均有顯著影響。