姚玉璧 ，雷俊，夏權，王興，牛海洋，張秀云，李裕

1.蘭州資源環(huán)境職業(yè)技術學院，甘肅 蘭州 730021；2.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災重點開放實驗室，甘肅 蘭州 730020；3.甘肅省定西市氣象局，甘肅 定西 743000；4.西北民族大學，甘肅 蘭州 730000

馬鈴薯（SolanumtuberosumL.）是水稻、小麥和玉米之后的第四大主糧作物，全球約157個國家種植馬鈴薯，全球種植面積1.93×107hm2，總產(chǎn)量達3.88億噸；中國馬鈴薯種植達576.75×104hm2，產(chǎn)量 0.99億噸（2017年），占全球產(chǎn)量的 25.6%（FAOSTAT，2019）。

溫度是影響馬鈴薯生長發(fā)育和生物量積累的主要氣候因子（Levy et al.，2007）。馬鈴薯對溫度變化的響應在不同生理過程間差異較大（Struik，2007），高溫會影響植物的植株形態(tài)、解剖、生理和生物化學變化，進而影響作物生長發(fā)育，導致生物量積累減少，經(jīng)濟產(chǎn)量下降（Wahid et al.，2007）。研究表明，環(huán)境氣溫 20 ℃是馬鈴薯生物量累積的最佳溫度（Timlin et al.，2006），當環(huán)境氣溫在25—30 ℃的范圍內，馬鈴薯生長速度加快，但會縮短作物生長周期（Kooman et al.，1995）。由于作物光合積累時間縮短，干物質分配發(fā)生變化而導致干物質積累減少（Haverkort et al.，2008）。利用氣候變化情景結合馬鈴薯作物模型評估，當模擬氣溫升高2.1—3.2 ℃時，模式顯示馬鈴薯產(chǎn)量降低 18%—32%。但通過適應氣候變化的措施，如品種選育、耕作制度調整，種植結構變化等，可以減緩氣候變化對作物栽培的不利影響（姚玉璧等，2016，2017）；例如保障充足的土壤水分供應條件下，適度的氣溫升高，晝夜氣溫在 20—30 ℃，反而能夠使馬鈴薯氣孔導度增加，提高作物凈碳同化速率，增加生物量積累（Hancock et al.，2014）。

提高農(nóng)田CO2濃度，可以增加馬鈴薯干物質積累。升高CO2濃度試驗表明，試驗處理區(qū)域馬鈴薯干物質積累增加、馬鈴薯鮮薯產(chǎn)量提高、其水分利用效率也相應提高（Sicher et al.，1999；Wheeler et al.，1999；Schapendonk et al.，2000）；當試驗處理區(qū)域 CO2濃度增高到 370—740 μmol·mol?1時，試驗區(qū)馬鈴薯經(jīng)濟產(chǎn)量高于對照27%—49%（Wheeler et al.，1991)。在對照試驗中，如果 CO2濃度升高260—300 μmol·mol?1的同時農(nóng)田溫度升高 1.5—2.5 ℃，兩者復合影響下馬鈴薯葉片凈光合速率在花序形成期—塊莖膨大前期的主要生長發(fā)育時段內平均高于對照 2.1倍，水分利用效率高于對照76.8%，地上生物量（鮮莖質量）高于對照40.6%，實際產(chǎn)量高于對照 12.9%（姚玉璧等，2018a）。然而，在對比試驗中也發(fā)現(xiàn)了CO2濃度倍增對馬鈴薯產(chǎn)量形成有一定的負效應，當CO2濃度倍增時，加速了馬鈴薯葉片發(fā)育進程和衰老速度，同樣也加快開花期進程（Lawson et al.，2001；姚玉璧等，2018a)。

預計未來幾十年中緯度主要馬鈴薯種植區(qū)域將面臨氣溫升高的影響（Monneveux et al.，2014）。但是，氣候變暖和溫室氣體增加對中緯度半干旱區(qū)馬鈴薯生物量積累、經(jīng)濟產(chǎn)量和品質的協(xié)同影響研究仍存在許多爭議或不確定性，為此，本實驗利用開頂箱氣候模擬系統(tǒng)進行CO2濃度升高與大氣增溫對馬鈴薯生物量積累的影響試驗，分析其對馬鈴薯地上生物量（莖、葉）、地下生物量（塊莖）等鮮干重的生物量積累動態(tài)過程及其特征參數(shù)協(xié)同影響，明確其產(chǎn)量形成和品質變化的響應特征，可為研究氣候變化對作物的影響提供科學基礎，為半干旱區(qū)適應氣候變化提供科學依據(jù)。

1 研究設計與方法

1.1 試驗處理設計

模擬試驗地點是中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱與生態(tài)環(huán)境試驗基地，基地位于甘肅省定西市國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)，該區(qū)域屬典型的黃土高原半干旱區(qū)。于 2016—2018年在馬鈴薯生長季連續(xù)進行了3 a的模擬試驗。模擬試驗處理設備為新型開頂式氣室 OTC（Open-top chamber），每個OTC作物栽培區(qū)面積為18 m2，氣室高為3 m，八面柱狀開頂式結構，氣室外圍鑲透光玻璃墻。氣室控制 CO2濃度的效果好，且優(yōu)于 FACE（Free-Air CO2Enrichment)，是國內外普遍認可的CO2濃度倍增模擬裝置。

試驗處理依據(jù) RCPs（IPCC AR5）（representative concentration pathways）設計，即在RCP 4.5情景下（假設全球努力減少溫室氣體排放，遵循用最低代價達到輻射強迫目標的途徑），輻射強迫穩(wěn)定在4.5 W·m?2，2100年后 CO2當量濃度穩(wěn)定在 650 μmol?mol?1，全球地表溫度增幅控制在 2.0 ℃之內（IPCC，2013）。

試驗設計處理：（1）模擬增溫處理（IT），在試驗區(qū)控制氣溫升高2.0 ℃ (2.0±0.5) ℃；（2）模擬增溫（IT）+CO2濃度增加（IC）組合處理（IT+IC），采用CO2濃度監(jiān)測控制儀，將OTC試驗區(qū)CO2濃度控制在 (650±20) μmol?mol?1；（3）設置對照（CK），對照區(qū)域 CO2濃度約 410 μmol?mol?1。每個模擬試驗處理設計3個重復。

試驗馬鈴薯品種為“新大坪”，該品種是當?shù)卮竺娣e栽培馬鈴薯品種。試驗處理馬鈴薯播種、收獲期：

2016年4月29日播種，10月15日收獲；行距40 cm株距45 cm。

2017年4月29日播種，10月11日收獲；行距45 cm株距50 cm。

2018年5月15日播種，10月9日收獲；行距45 cm株距50 cm。

在馬鈴薯出苗—可收期進行CO2補供，OTC內控制CO2濃度水平，每天07:00—19:00為補充熏氣時間。

試驗地土壤為黃綿土，堿性，肥力中等，其中土壤pH值為7.8，有機質含量為110.7 g·kg?1，有效氮、總氮分別為 51.1 mg·kg?1和 0.84 g·kg?1，有效磷、總磷分別為 14.12 mg·kg?1和 1.24 g·kg?1。試驗地地勢平整。全生育期內除不同處理外，水分、肥料及田間管理措施一致，嚴格控制病蟲草害。

1.2 觀測項目和方法

發(fā)育期觀測包括播種期、出苗期、分枝期、花序形成期、開花期、可收期。株高觀測在分枝期、花序形成期、開花期、可收期進行，每小區(qū)（氣室、CK）連續(xù)5株測定，定株觀測。密度觀測在分枝期、可收期進行，包括量取寬度、所含行距數(shù)、量取長度、所含穴距數(shù)、所含株數(shù)（國家氣象局，1993）。

生物量和葉面積測定在分枝期、花序形成期、開花期、可收期進行，分為葉片、葉柄、莖、地下塊莖等器官測定，每次每小區(qū)（氣室、CK）取2穴（葉面積選2株測定）。開花普期后逐旬逢5、逢10日各測一次。

葉綠素觀測（分枝、花序形成、開花、開花普期后每10日加測一次，可收）；每小區(qū)（氣室、CK）3個重復。測定時間11:00左右，選擇晴天進行，每個植株上、中部各取一個葉片測定，同一葉片測定兩次，得到4個數(shù)據(jù)，每個重復選擇代表性較好的2個植株（定株），最后計算平均。

產(chǎn)量結構分析：每小區(qū)（氣室、CK）取10株，測定株薯塊質量、屑薯率、理論產(chǎn)量、鮮莖質量、薯與莖比，每平方米產(chǎn)量[每小區(qū)（氣室、CK）取1 m2]。

品質分析：分析薯塊淀粉含量、蛋白質含量、脂肪含量和粗纖維含量。塊莖和葉片中痕量元素，包括Cd、Fe、Zn、Cu濃度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

馬鈴薯生物量積累在每一個生長周期內，開始積累較為緩慢，隨著積累推進，在一定時間段進入快速積累階段，快速積累達到一定階段后，積累速度又趨于緩慢，直至最后停止生長，即為“積累漸增-快速積累-緩慢積累”的動態(tài)生長過程。其積累過程符合 Logistic生長曲線（魏鳳英，2007），可用Logistic生長曲線方程模擬。

干物質積累模擬方程為：

其中，y為干物質；k、a、b為系數(shù)。

對干物質積累方程求一階導數(shù)，可得干物質生長速度函數(shù)為：

其中，v為干物質生長速度。

對干物質生長速度函數(shù)求二階導數(shù)得：

式中，x1表示干物質生長速度由積累漸增轉為快速積累的轉折時間；x2表示由快速積累轉為緩慢積累的轉折時間（姚玉璧等，2010）。

運用 Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進行處理；SPSS 15.0分析軟件進行不同處理間差異顯著性方差分析，顯著性水平P≤0.05。

2 結果與分析

2.1 對馬鈴薯形態(tài)及葉綠素的影響

2.1.1 株高的動態(tài)變化特征

圖1為增溫處理（IT）、增溫+CO2濃度升高復合處理（IT+IC）及大田對照（CK）等不同處理下馬鈴薯株高的動態(tài)變化特征，總體表現(xiàn)為生育前期株高增長迅速，至生育后期基本達到穩(wěn)定的變化趨勢。就 3種不同處理而言，株高的變化表現(xiàn)為IT+IC＞IT＞CK，收獲期3種處理馬鈴薯株高分別為83、77、68 cm，IT+IC和IT較CK分別提高22%和14%。

圖1 不同處理馬鈴薯株高變化特征Fig.1 Variation characteristics of potato (Solanum tuberosum L.) plant height in different treatments Potato development

方差分析（SSR法）表明，IT處理和IT+IC處理成熟期株高與CK存在極顯著差異（P＞0.05）。IT處理和IT+IC處理之間通過0.05顯著性水平檢驗，差異顯著（表1）。

表1 成熟期馬鈴薯株高差異方差分析Table 1 Variance analysis of potato (Solanum tuberosum L.) plant height difference in mature period

2.1.2 葉片SPAD值對CO2濃度升高的響應特征

圖2為不同處理馬鈴薯葉片SPAD值變化特征曲線，結果表明，葉片SPAD值呈單峰型變化曲線，生育中期葉片SPAD值達到最大，隨著生育進程的推進，葉片SPAD值逐漸降低，主要由于葉片的衰老，葉綠素的分解而造成的。

圖2 不同處理馬鈴薯葉片SPAD值變化特征分析Fig.2 Analysis of the change characteristics of the SPAD valuefor potato(Solanum tuberosum L.) leaves with different treatments

生育前期，SPAD值差異不大，隨著生育進程的推進，SPAD值差異逐漸增大，在開花期差異最大（8月上旬），表現(xiàn)為IT＞CK＞IT+IC，其中IT處理SPAD值較IT+IC和CK極顯著升高，差異通過0.01水平顯著性檢驗。IT+IC和CK之間差異不顯著。

2.2 對馬鈴薯生物量積累的影響

2.2.1 對葉片干物質積累的影響

由圖3可知，在馬鈴薯出苗—分枝期（播種后40—70 d），增溫（IT）處理馬鈴薯葉片干物質積累高于對照（CK）在 14.0%—35.6%之間，平均高出24.6%；“IT+IC”復合處理在19.9%—46.2%之間，平均高出33.4%?？梢姡シN期、出苗期和分枝期增溫馬鈴薯葉片生長加快，其生物量積累較高。而花序形成期—可收期（播種后 80—160 d）馬鈴薯“IT+IC”復合處理葉片干物質積累高于 CK在11.8%—35.6%之間，平均高出29.9%；高于IT處理在11.9%—50.6%之間，平均高出41.3%。

圖3 不同處理馬鈴薯葉片干物質積累動態(tài)模擬曲線Fig.3 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) blade in different treatments

在馬鈴薯出苗—分枝期，增溫（IT）處理馬鈴薯葉片干物質積累高于對照，且高于“IT+IC”復合處理；花序形成期—可收期葉片干物質積累 IT+IC復合處理高于增溫（IT），且高于對照。

增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復合處理馬鈴薯葉片干物質積累最大積累期（Tmax）在播種后86 d，與IT處理和CK相比較分別推后15 d和8 d，而葉片干物質最大積累速度（Vmax）為 2.9 g·m?2·d?1，分別提高 1.9 g·m?2·d?1和 1.6 g·m?2·d?1；葉片干物質由積累漸增轉為快速積累期（X1）在播種后61 d，分別推后26 d和13 d，葉片干物質由快速積累轉為緩慢積累期（X2）在播種后112 d，分別推后5 d和4 d，葉片干物質快速積累期間隔日數(shù)為51 d，分別減少21 d和9 d（表2）。

表2 不同處理馬鈴薯葉片干物質積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 2 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) blade in different treatments

增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復合處理馬鈴薯葉片干物質積累最大積累期推后、最大積累速度增加、快速積累期間隔日數(shù)縮短。

2.2.2 對莖稈干物質積累的影響

“IT+IC”復合處理馬鈴薯莖稈干物質積累動態(tài)模擬曲線表明（圖 4）其干物質積累高于 IT處理23.2%—61.8%，平均偏高34.4%；高于CK 25.9%—105.5%，平均偏高53.4%；而IT處理在出苗—塊莖膨大前期，馬鈴薯莖稈干物質積累高于CK 4.6%—27.7%，平均偏高21.0%；在塊莖膨大后期，IT處理馬鈴薯莖稈干物質積累速度下降，低于CK 2.8%—5.8%，平均偏低4.4%。

圖4 不同處理馬鈴薯莖桿干物重積累動態(tài)模擬曲線Fig.4 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) stem in different treatments

可見，“IT+IC”復合處理馬鈴薯莖稈干物質積累高于IT處理，且高于CK。

“IT+IC”復合處理馬鈴薯莖桿干物質積累最大積累期在播種后113 d，與IT處理相比較推后4 d，與CK相比較提前2 d，莖桿干物質積累最大速度為 2.9 g·m?2·d?1，較 IT 處理和 CK 分別偏高 0.6 g·m?2·d?1、0.5 g·m?2·d?1；莖桿干物質由積累漸增期轉為快速積累期是播種后90 d，與IT處理相比較推后2 d，與CK相比較提前4 d，莖桿干物質由快速積累轉為緩慢積累期在播種后136 d，較IT處理推后6 d，較CK6提前1 d；莖桿干物質快速積累期為 46 d，較 IT處理和 CK分別延長4、3 d（表 3）。

表3 不同處理馬鈴薯莖桿干物質積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 3 Dynamic simulation and characteristic parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) stem in different treatments

增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復合處理馬鈴薯莖桿干物質積累最大積累速度增加，最大積累期較IT處理推后，較CK提前；快速積累期間隔日數(shù)較IT處理和CK延長。

2.2.3 對地上部干物質積累的影響

“IT+IC”復合處理馬鈴薯地上部分干物質積累高于IT處理12.2%—42.2%，平均偏高24.4%；高于CK為23.4%—56.2%，平均偏高35.8%；而IT處理馬鈴薯地上部分干物質積累高于CK為23.4%—56.2%，平均偏高35.8%（圖5）。

圖5 不同處理馬鈴薯地上部分干物質積累動態(tài)模擬曲線Fig.5 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) aboveground part in different treatments

可知，在馬鈴薯出苗—可收期，增溫與CO2濃度升高復合處理馬鈴薯地上部分干物質積累一致高于單獨增溫處理和對照，分別平均偏高24.4%、35.8%；單獨增溫處理馬鈴薯地上部分干物質積累一致高于對照，平均偏高35.8%。

“IT+IC”復合處理馬鈴薯地上部分干物質積累動態(tài)模擬曲線參數(shù)表明（表4），地上部分干物質積累最大積累期為播種后105 d，與IT處理和CK相比較分別推后9、8 d，地上部分干物質積累最大速度為 4.7 g·m?2·d?1，較 IT 處理和 CK 分別偏高 1.3、1.1 g·m?2·d?1；地上部分干物質由積累漸增期轉為快速積累期為播種后75 d，與IT處理和CK比較分別推后7、4 d；地上部分干物質由快速積累轉為緩慢積累期在播種后134 d，較IT處理推后10 d，較CK退后12 d；地上部分干物質快速積累期為59 d，較IT處理延長3 d、較CK延長8 d。

表4 不同處理馬鈴薯地上部分干物質積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 4 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) aboveground part in different treatments

增溫與CO2濃度升高復合處理馬鈴薯地上部分干物質積累最大積累速度較IT處理和CK均增加，最大積累期較IT處理和CK均推后；快速積累期間隔日數(shù)較IT處理和CK均延長。

2.2.4 對塊莖（鮮質量）積累的影響

“IT+IC”復合處理馬鈴薯塊莖鮮質量積累高于CK在0.7%—25.0%之間，平均偏高8.0%（圖6）?！癐T+IC”復合處理馬鈴薯塊莖鮮質量積累與 IT處理在各發(fā)育期有所不同，在馬鈴薯塊莖積累前期，IT處理塊莖鮮質量積累低于“IT+IC”復合處理8.8%—89.7%之間，平均偏低58.5%；在馬鈴薯塊莖積累中期，IT處理塊莖鮮質量積累高于“IT+IC”復合處理1.7%—7.1%之間，平均偏高4.4%；在馬鈴薯塊莖積累后期，IT處理塊莖鮮質量積累低于“IT+IC”復合處理 8.6%—19.4%之間，平均偏低14.5%；

圖6 不同處理馬鈴薯塊莖鮮質量積累動態(tài)模擬曲線Fig.6 Dynamic simulation curve of fresh potato (Solanum tuberosum L.)tuber in different treatments

“IT+IC”復合處理塊莖鮮質量積累高于 CK。“IT+IC”復合處理除在塊莖積累中期低于 IT處理外，在其余時段均高于IT處理。

“IT+IC”復合處理馬鈴薯塊莖鮮質量最大積累期在播種后127 d，與IT處理相比較推后6 d，與CK基本接近，而塊莖鮮質量最大積累速度為61.5 g·m?2·d?1，較 IT 處理偏低 12.1 g·m?2·d?1，與 CK 基本接近；“IT+IC”復合處理塊莖鮮質量由積累漸增轉為快速積累期在播種后111 d，較IT處理和CK接近，塊莖鮮質量由快速積累轉為緩慢積累期在播種后144 d，較IT處理推后13 d，和CK接近；塊莖鮮質量快速積累期為33 d，較IT處理延長12 d，和CK接近（表5）。

表5 不同處理馬鈴薯塊莖鮮質量積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 5 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of fresh potato (Solanum tuberosum L.) tuber in different treatments

“IT+IC”復合處理，馬鈴薯塊莖最大積累期較IT處理推后、快速積累期間隔日數(shù)較IT處理延長，但與CK接近。

2.3 對馬鈴薯產(chǎn)量的影響

CO2濃度升高和大氣增溫對馬鈴薯產(chǎn)量結構各要素均產(chǎn)生了明顯的影響（表 6）。大氣增溫模擬試驗處理下，馬鈴薯株薯塊質量顯著低于對照，株薯塊質量降低39%，當氣溫升高的同時增加CO2濃度模擬處理下，株薯塊質量顯著高于對照，株薯塊質量增加54.9%。氣溫升高的同時增加CO2濃度模擬處理下鮮莖質量也較單獨升溫處理和對照顯著增加，IT+IC處理鮮莖質量較IT處理高17.7%，鮮莖質量較CK高40.6%；而單獨增溫處理較CK高19.5%。升溫和CO2濃度增加處理區(qū)馬鈴薯實際產(chǎn)量為 8830.21 kg·hm?2，顯著高于單獨升溫處理與對照，馬鈴薯實際產(chǎn)量IT+IC處理高于IT處理59.7%，高于CK 12.9%。

表6 不同處理下馬鈴薯產(chǎn)量結構狀況Table 6 The potato (Solanum tuberosum L.) yield structure of different treatments

2.4 對馬鈴薯品質的影響

2.4.1 對塊莖營養(yǎng)物質含量的影響

CO2濃度升高和大氣增溫對馬鈴薯塊莖營養(yǎng)物質含量狀況的影響見表7，模擬CO2濃度升高和大氣增溫處理區(qū)馬鈴薯塊莖水分含量略高于單獨增溫處理，但同對照區(qū)的塊莖水分含量接近；模擬CO2濃度升高和增溫復合處理區(qū)塊莖的蛋白質含量高于對照37%，較單獨增溫處理區(qū)略高。馬鈴薯塊莖淀粉含量和維生素含量則表現(xiàn)為單獨增溫處理區(qū)高于對照，也高于復合處理區(qū)。馬鈴薯還原糖、脂肪、纖維等含量兩種處理區(qū)之間及其與對照均無顯著差異。

表7 不同處理馬鈴薯塊莖營養(yǎng)物質含量變化特征Table 7 Characteristic of potato (Solanum tuberosum L.) tuber nutrient content change for different treatments

2.4.2 對塊莖微量元素含量的影響

CO2濃度升高和大氣增溫模擬試驗處理區(qū)馬鈴薯塊莖微量元素含量發(fā)生了改變（表8）。CO2濃度升高和大氣增溫模擬處理區(qū)馬鈴薯塊莖鎘含量顯著高于單獨增溫處理區(qū)，也顯著高于對照區(qū)；馬鈴薯塊莖鐵含量模擬復合處理區(qū)高于單獨增溫處理區(qū)，但低于對照區(qū)；馬鈴薯塊莖鋅含量模擬復合處理區(qū)顯著高于對照區(qū)，與單獨增溫處理區(qū)差異不顯著；馬鈴薯塊莖銅含量兩種處理區(qū)之間及與對照區(qū)無顯著差異。

表8 不同處理馬鈴薯塊莖微量元素含量狀況Table 8 The potato (Solanum tuberosum L.) tuber trace element content of different treatments

3 討論

CO2是葉片光合作用的基本物質，直接影響農(nóng)作物的生長和生產(chǎn)力（Aien et al.，2014）。在馬鈴薯出苗期到分枝期，環(huán)境氣溫低于馬鈴薯適宜生長發(fā)育閾值，決定生物量積累的主導因素是氣溫，單獨增溫處理促進了馬鈴薯葉片和葉柄干物質生物量的積累，其生物量累積速度高于對照，且高于增溫加CO2濃度升高復合處理，當進入花序形成期，隨著葉面積指數(shù)增加，增溫效應逐漸降低，增溫加CO2濃度升高復合處理提高了胞間CO2濃度，使馬鈴薯葉片光合作用原料供應充足，馬鈴薯光合同化作用增加（Fleisher et al.，2008；陳根云等，2010）；葉片和葉柄生物量積累速度加快，生物量積累遠大于對照和單獨增溫處理，而單獨增溫處理的葉片衰老速度增加，其生物量積累不但低于增溫加CO2濃度升高復合處理，且低于對照（Miglietta et al.，1998；Schapendonk et al.，2000）。

增溫和CO2濃度提高的疊加效應，使生長期增溫加CO2濃度升高處理的凈光合速率遠大于其他處理和對照（Carolina et al.，2017）。在花序形成期—可收期，增溫加CO2濃度升高復合處理提高了凈光合速率（Yao et al.，2020），葉片和葉柄生物量積累顯著提高，而生物量干物質最大積累期推后，最大積累速度相應提高，馬鈴薯葉片和葉柄積累漸增期顯著延長，而快速積累期明顯縮短。

增溫加CO2濃度升高復合處理除在馬鈴薯塊莖膨大中期低于單獨增溫處理外，在其余時段均高于單獨增溫處理。增溫加CO2濃度升高復合處理馬鈴薯塊莖鮮質量積累高于對照。而單獨溫處理在馬鈴薯塊莖中期高于對照外，其余時段均低于對照。其機制是因為馬鈴薯屬喜涼作物，IT處理升高了環(huán)境溫度，影響其光合酶的活性，表現(xiàn)為在馬鈴薯塊莖膨大后期凈光合速率顯著降低，不利于生物量的積累，塊莖膨大速度減緩，若塊莖膨大期遇到高溫天氣還會出現(xiàn)塊莖膨大受阻，形成畸形薯。如果在增溫的同時增加CO2濃度，則有機物積累增多，塊莖增長加快，產(chǎn)量提高（姚玉璧等，2018a）。

通過試驗明確了增溫與升高CO2濃度對馬鈴薯生物量影響的主要特征，建立了不同處理下馬鈴薯生物量積累模型。但未來氣候變化的影響及其機理有待進一步深入研究（肖國舉等，2015；姚玉璧等，2017，2018b；周廣勝，2015）。

4 結論

（1）在馬鈴薯生育期，增溫與CO2濃度升高復合處理馬鈴薯地上生物量積累增加，其高于單獨增溫處理和對照24.4%—35.8%；單獨增溫處理地上生物量積累也高于對照35.8%。增溫能夠刺激葉片干物質積累，葉片生長加快，生物量積累提高。增溫加CO2濃度升高復合處理使馬鈴薯葉片和葉柄干物質最大積累期推后、最大積累速度增加、快速積累期間隔日數(shù)縮短。

（2）增溫加CO2濃度升高模擬試驗復合處理區(qū)馬鈴薯實際產(chǎn)量顯著高于對照區(qū)，也高于單獨增溫處理區(qū)。單獨增溫處理區(qū)馬鈴薯實際產(chǎn)量在三者中最低?？梢?，單獨增溫不利于塊莖膨大，在增溫的同時增加 CO2濃度可以提高馬鈴薯葉片凈光合速率，提高其經(jīng)濟產(chǎn)量。

（3）馬鈴薯模擬復合處理區(qū)塊莖的蛋白質含量顯著高于對照區(qū)，較單獨增溫處理區(qū)差異不顯著，馬鈴薯塊莖淀粉含量和維生素含量則表現(xiàn)為單獨增溫處理區(qū)復合處理區(qū)及對照區(qū)。而馬鈴薯還原糖、脂肪和纖維含量3個區(qū)域無顯著差異。