駱望龍，張 勃，方強(qiáng)恩

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

自然界中，種群是物種存在、物種進(jìn)化和種間關(guān)系的基本單元，是連接生物個體、群落和生態(tài)系統(tǒng)的紐帶[1]。開展植物種群生物學(xué)與生態(tài)學(xué)研究對了解其發(fā)展動態(tài)、生活史適應(yīng)對策、種間相互作用與協(xié)同進(jìn)化等極其重要[2?3]。由于全球氣候變化及人類長期對草地的干擾(如放牧、亂開濫墾等)，草地退化日趨嚴(yán)重。狼毒Stellera chamaejasme是瑞香科Thymelaeaceae多年生草本植物，是天然草地主要的毒草之一[4]，以狼毒為代表的毒雜草植物在天然草地中迅速擴(kuò)散和蔓延，危害草地面積已達(dá)3.33×107hm2[5]，造成中國優(yōu)質(zhì)草地資源和產(chǎn)草量急劇下降，對草地畜牧業(yè)發(fā)展[6]和草原生態(tài)系統(tǒng)平衡造成嚴(yán)重威脅。開展狼毒種群生態(tài)與繁殖生物學(xué)研究，了解其繁殖機(jī)制和種群動態(tài)，揭示該物種入侵、發(fā)展、擴(kuò)張的生態(tài)學(xué)機(jī)制，對于狼毒型退化草地的控制、修復(fù)以及保護(hù)天然草地具有重要意義。近幾年，狼毒因其“毒草”的特殊身份和生態(tài)重要性吸引了不少植物生態(tài)學(xué)者的關(guān)注，并在其種子散布特征[7]、種群空間分布格局和種群動態(tài)[8?10]以及繁殖特性[11?13]等方面開展了深入研究。但是，至今未見有關(guān)狼毒種群生態(tài)與繁殖生物學(xué)方面的綜述性報道。對狼毒種群空間分布格局、繁殖生物學(xué)特征、化感作用及其生態(tài)功能等方面進(jìn)行了綜述，可為全面理解狼毒的種群繁殖、更新和擴(kuò)張等生態(tài)學(xué)過程，進(jìn)一步開展該物種生態(tài)學(xué)相關(guān)研究提供參考。

1 狼毒的生物學(xué)基本特性

狼毒俗稱瑞香狼毒、饅頭花、斷腸草等，是瑞香科狼毒屬Stellera唯一物種[14]。狼毒為多年生草本植物，叢生，莖直立，多分枝，葉互生(圖1)。該植物具有由管狀花(小花)組成的頭狀花序，花有白色、黃色、紅色和紫色，具有香味；花萼筒細(xì)長，頂端具5裂片；雄蕊共10個，上下各5個2輪排列，花藥微伸出。子房橢圓形，果為卵形堅果，由花被管基部所包圍。花期4?6月，果期7?9月[4]。狼毒生長于海拔2 600～4 200 m的亞洲溫帶地區(qū)，分布廣泛。其中，國內(nèi)主要分布在中國東北、西北、華北、西南各省的高山、亞高山草地及灌叢[4]，國外主要分布于俄羅斯、蒙古和尼泊爾境內(nèi)。

圖1 狼毒的株叢(A)、花序(B)及花結(jié)構(gòu)(C)Figure 1 Plant individuals (A)，inflorescence (B) and floral structural (C) characteristics in Stellera chamaejasme

2 狼毒的種群空間分布格局

種群空間分布格局是種群對環(huán)境選擇長期適應(yīng)的結(jié)果[15?16]。植物種群空間分布格局不僅隨物種的不同而異，而且受種間種內(nèi)互作、種子散布方式和生境異質(zhì)性[17]以及干擾[18?19]等因素的影響，呈現(xiàn)出不同的分布類型。陸地非克隆植物因固著生長而不能主動選擇環(huán)境，在整個生活史中僅與鄰近植物產(chǎn)生相互作用[20?21]，其分布格局隨鄰近植物的不同發(fā)生變化[22]。植物種群空間分布格局受其統(tǒng)計特征的影響，常表現(xiàn)出聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布3種類型[17]。當(dāng)種群內(nèi)個體間競爭較為強(qiáng)烈[23]或內(nèi)部表現(xiàn)出負(fù)向(相互排斥)關(guān)系時，呈現(xiàn)出均勻分布；當(dāng)種群環(huán)境異質(zhì)性較高，其個體存活與斑塊聯(lián)系緊密[24]或個體間存在正向(相互有利)關(guān)系時，呈現(xiàn)出聚集分布；當(dāng)種群內(nèi)個體間無明確關(guān)系時，呈現(xiàn)出隨機(jī)分布[25]。狼毒屬典型的非克隆植物，其繁衍完全依靠種子進(jìn)行[8]。研究顯示：狼毒種群空間分布格局受海拔和草地退化等的影響，也表現(xiàn)出聚集、隨機(jī)和均勻分布[10]。

高福元等[10]研究發(fā)現(xiàn)：在不同海拔，狼毒種群內(nèi)(即小尺度上)不同株級的個體分布格局表現(xiàn)不同。在低海拔種群中，狼毒小株級個體數(shù)量總體多于大株叢，且小株級個體傾向于聚集分布，大株叢表現(xiàn)出隨機(jī)分布；在高海拔種群中，大株級株叢多于小株級個體，表現(xiàn)為隨機(jī)分布，而小株級個體亦呈現(xiàn)明顯的聚集分布[26]。小株級個體聚集分布一方面是由狼毒有限的種子散布能力(近母株種子散布特征)所決定[27]；另一方面，小株級個體適應(yīng)環(huán)境的能力差，聚集分布有利于其互助成長[9]。相反，大株級株叢能獨自適應(yīng)不良環(huán)境，故呈現(xiàn)出隨機(jī)分布。此外，在狼毒種群內(nèi)，小株級個體常聚集分布于大株叢周圍，這可能是因為大株級株叢能為小株級個體提供庇護(hù)[7,28]，或大株級株叢微生境(如掉落的枯枝落葉)能給小株叢提供生長所需的營養(yǎng)條件[29]。

除了受海拔影響，狼毒種群空間分布格局還與草地退化程度密切相關(guān)，并隨草地退化加劇表現(xiàn)出聚集分布向非聚集分布過渡的趨勢[30]。未退化草地中，狼毒尚未成為群落優(yōu)勢種，其個體幼小，缺乏對資源和空間的競爭優(yōu)勢，且抵御種間競爭壓力、風(fēng)沙災(zāi)害和放牧干擾的能力相對較弱[31]，因此，群落內(nèi)狼毒的競爭主要以種間競爭為主，種內(nèi)個體間的競爭較弱，為提高存活機(jī)會狼毒個體間呈現(xiàn)出聚集分布，有利于其相互依存。隨草地退化程度加劇，草地群落中狼毒種群的規(guī)模逐漸擴(kuò)大，其個體的年齡和體積也不斷增大，獨立抵御各種干擾的能力明顯增強(qiáng)，導(dǎo)致個體間相互庇護(hù)的依賴性降低[9,32]；與此同時，大株叢彼此間對資源和空間的競爭加劇，導(dǎo)致種群內(nèi)部發(fā)生自疏效應(yīng)。在這種密度制約作用下，狼毒種群數(shù)量逐漸趨于穩(wěn)定，其空間分布格局由聚集分布向隨機(jī)分布或均勻分布轉(zhuǎn)變[8,27,31?32]。

3 狼毒種群的擴(kuò)散與定植

擴(kuò)散指植物通過散布器官(克隆體或種子)被動或主動的從原生地向另一個地點運動或繁殖后代的過程[33?34]。種子擴(kuò)散是種子脫離母株后發(fā)生移動或運輸?shù)倪^程，它不僅加快了植物種群更新與基因流動，還影響著種群大小、種群分化、生物多樣性和群落演替[35]。研究發(fā)現(xiàn)：植物因固著生長而遷移能力有限，其種子擴(kuò)散必須借助于各種散布載體(如動物、風(fēng)和水等)[36]。在此過程中，種子形態(tài)與散布載體形成了各種特殊的對應(yīng)關(guān)系[37?38]，如風(fēng)媒傳播種子具有的“翅”和“羽狀”結(jié)構(gòu)，動物體表傳播種子具有的“鉤”和“倒刺”等[39]。植物這種與特定傳播機(jī)制相關(guān)的種子(或果實)形態(tài)特征及其物候特點的綜合表現(xiàn)，稱為“散布綜合征”[40?41]。狼毒種群擴(kuò)散完全依靠種子進(jìn)行，其種子為卵圓形小堅果，成熟時果實頂部宿存疏松、膜質(zhì)的花冠筒組織，被認(rèn)為具有“翼”的作用，能促進(jìn)種子借助風(fēng)力進(jìn)行擴(kuò)散[7]。但是，邢福[8]研究發(fā)現(xiàn)：狼毒種子具有“近母株散布”的特性，種子成熟后通常掉落在母株周圍，形成種子斑塊，其散布距離為0～50 cm；隨后，土壤表層斑塊中的種子隨時間在外力作用下發(fā)生位移，被逐漸疏散或均勻化[7?8]。因此認(rèn)為，狼毒種群不具有遠(yuǎn)距離擴(kuò)散能力。

植物繁殖體擴(kuò)散到新生境后，經(jīng)過一定時間對本地氣候和環(huán)境的適應(yīng)，開始萌發(fā)、生長和繁殖的過程，被稱為定植[42?43]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：自然生境中狼毒種苗的定植成活率較低，其原因主要表現(xiàn)在2個方面。首先，狼毒種子受自身種皮限制和休眠的影響，導(dǎo)致其萌發(fā)率較低[8]；其次，狼毒種子萌發(fā)后，幼株對不良環(huán)境抵抗能力差而易于死亡，因此，定植成活率低[44]。研究表明：母株的庇護(hù)作用能促進(jìn)狼毒種苗定植成功。一方面，大株叢個體能減弱風(fēng)速、降低土壤水分蒸發(fā)和減少牲畜踐踏等，有利于其周圍種子的萌發(fā)以及幼苗的存活生長[7]；另一方面，狼毒母株能通過阻滯枯枝落葉，增加株叢周圍土壤表層的有機(jī)質(zhì)含量和微生物數(shù)量，從而改善狼毒種子萌發(fā)和生長所需的微生境條件[29]。另外，有調(diào)查發(fā)現(xiàn)：狼毒種子掉落土壤后，并不是每年都萌發(fā)，而是多年間會出現(xiàn)1次集中的大暴發(fā)[8]，以補充和更新種群，表現(xiàn)出“機(jī)會主義”萌發(fā)策略[45]。但是，目前對于驅(qū)動狼毒種苗集中暴發(fā)的生態(tài)學(xué)機(jī)制，如微生境變化[46]、種內(nèi)和種間競爭關(guān)系的改變[47]以及其他生物因素干擾(如草食動物)[48?49]等尚缺乏深入研究。

4 狼毒的繁殖生物學(xué)特征

4.1 狼毒的繁育系統(tǒng)

植物繁育系統(tǒng)(breeding system)代表著影響其后代遺傳組成的所有有性特征的總和，主要包括花形態(tài)特征、花展示與花布置[50]、花各器官壽命、傳粉者類型以及交配系統(tǒng)等。其中，交配系統(tǒng)是繁育系統(tǒng)的核心，是指生物有機(jī)體通過有性繁殖將基因從一代傳遞到下一代的模式，包括控制配子結(jié)合形成合子的所有屬性[51]，也就是指誰與誰交配以及它們的交配方式與頻率特征[52]。狼毒具有近似球形的頭狀花序，花輻射對稱[53]?；ㄝ嗤仓蟹植加猩舷?輪雄蕊，花藥顯著高于柱頭。狼毒花雌雄同熟，花粉活力和柱頭可授性較強(qiáng)，自交不親和指數(shù)(index of self-incompatibility, ISI)為0.02[54]。依據(jù)ZAPATA等[55]通過ISI值對植物交配系統(tǒng)類型的判斷標(biāo)準(zhǔn)，狼毒屬典型的異交植物。

植物交配系統(tǒng)不僅影響種群的進(jìn)化潛力[56]，還決定著開花植物的入侵和擴(kuò)散能力[57]。異交植物能避免自交或近交衰退[58]，提高植物后代適合度，保持遺傳多樣性[52,59]，因此，異交被認(rèn)為是開花植物最為有利的交配系統(tǒng)類型[60]。狼毒作為典型的異交植物，其豐富的遺傳多樣性是該物種能適應(yīng)多變環(huán)境的關(guān)鍵[4]，也是該物種能在草地群落尤其是干擾強(qiáng)度較大的退化草地中得以生存、繁衍[61]和不斷進(jìn)化[62]的基礎(chǔ)。但是，作為種子繁殖植物，狼毒專性異交的交配系統(tǒng)特征，容易導(dǎo)致其繁殖成功受環(huán)境脅迫、傳粉者和花粉限制等影響[63]，在多變的環(huán)境中不利于其種群的更新、入侵和擴(kuò)散。因此，在退化草地群落中，狼毒種群種苗更新可能因傳粉環(huán)境變化會表現(xiàn)出年度間較大的波動。另外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，隨草地退化加劇，狼毒通常由伴生種發(fā)展成為優(yōu)勢種[64?65]，但是促使其大面積擴(kuò)散的繁殖生態(tài)學(xué)機(jī)制仍知之甚少。

4.2 狼毒的傳粉綜合征及傳粉

植物因為具有不同組合的花部特征，吸引著不同的傳粉者類群，稱之為傳粉綜合特征或傳粉綜合征(pollination syndrome)[66?67]。傳粉綜合征常被用來解釋花多樣性，即植物的花通過對不同類型傳粉者的趨化適應(yīng)[68]產(chǎn)生多樣性，或在未直接觀察的情況下根據(jù)花多樣性推測其傳粉者類群[69?70]。狼毒花具有緊密花序頭，其花萼筒細(xì)長，冠口微孔狀，表現(xiàn)出典型的蛾或蝶類傳粉綜合特征[71]；狼毒自然種群的主要訪花昆蟲為長喙的蛾子或蝴蝶[54]。

狼毒花除了表現(xiàn)出蛾類、蝶類傳粉綜合征，另一個顯著特征是其冠口被上排花藥封堵，形成封閉的花萼筒。MOOG等[72]認(rèn)為：封閉、緊密的花序或花形態(tài)特征除了能保護(hù)花器官、篩選非合法傳粉者，也能為傳粉昆蟲提供避難和繁殖場所。HAGERUP等[73]認(rèn)為：這類花通常表現(xiàn)出“薊馬(Thirps)傳粉綜合征”，包括花序緊密、球形或甕形，花結(jié)構(gòu)封閉，花色白色到黃色，并具有甜香味等特征；例如大戟科 Euphorbiaceae植物Macaranga hullettii[72]、?？芃oraceae植物Maclura ochimhinensis、棕櫚科Palmae植物L(fēng)inospadiw monostachyw、菝葜科Smilacaceae植物Smilar glyczphyll、紫金?？芃yrsinaceae植物Rapanea howittiana以及杯軸花科Monimiaceae植物Mollinedm gottsberger[74]等。我們通過野外觀察發(fā)現(xiàn)：狼毒種群內(nèi)有大量的薊馬Thripidae活動。結(jié)合其花結(jié)構(gòu)特征，我們推測狼毒也可能通過薊馬進(jìn)行傳粉，其傳粉效率以及對狼毒繁殖成功的相對貢獻(xiàn)亟待進(jìn)一步深入研究。

4.3 狼毒的繁殖分配策略

繁殖分配策略是指植物總資源分配給繁殖器官的比例[75?76]，是植物繁殖策略的核心內(nèi)容。研究發(fā)現(xiàn)：植物可通過資源分配調(diào)節(jié)其生活周期中繁殖頻次、繁育期、生育期長短(或繁殖年齡)、性器官布置、胚和配子成熟期以及種子產(chǎn)量等繁殖特性[77]，以達(dá)到資源利用的最佳配置。生活史理論預(yù)測，處于逆境中的植物相對于優(yōu)良環(huán)境中的同類植物會表現(xiàn)出株高變矮、繁殖分配(即資源分配給繁殖體占營養(yǎng)體的比例)增高[78]等特征。狼毒多生于海拔2 600～4 200 m的高山及亞高山草地[54]，屬典型的高山植物。研究發(fā)現(xiàn)：海拔高度對狼毒的繁殖分配能產(chǎn)生顯著影響。隨海拔上升，狼毒種群表現(xiàn)出株高下降，葉面積減小、葉數(shù)量增加以及花變大和花數(shù)量減小的趨勢。高海拔狼毒種群其資源分配的這種變化可能與惡劣環(huán)境，如風(fēng)力大、輻射強(qiáng)、訪花昆蟲少[79]等密切相關(guān)。在高海拔生境，狼毒種群營養(yǎng)體的減少能有效降低其蒸發(fā)速率；花變大能有效提高對傳粉者的吸引力，有利于狼毒的繁殖成功[13,80]。這與FABBRO等[81]和HAUTIER等[82]對其他高山植物的研究相似，例如菊科Compositae小花風(fēng)毛菊Saussurea parviflora[83]、蓼科Polygonaceae中華山蓼Oxyria sinensis[84]以及芹亞科Apioideae drude中亞阿魏Ferula jaeschkeana[85]等。另外，索南措等[86]對青藏高原長毛風(fēng)毛菊Saussurea hieracioides繁殖分配研究表明：花變大和花數(shù)量的減少總體上能提高種子百粒重，即提高單個種子質(zhì)量。同樣，高海拔狼毒種群，其單個小花變大、花數(shù)量減少也可能提高種子質(zhì)量，有利于種苗定植成功和種群更新。

此外，狼毒的繁殖分配策略與其生境如坡向和坡度密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)：隨坡向和坡度的改變，狼毒種群的資源分配也呈現(xiàn)出規(guī)律性變化。例如，在陽坡或陡坡生境中，狼毒種群表現(xiàn)出株高變矮，葉面積、葉片數(shù)和分枝數(shù)減小等特征。同樣，狼毒資源分配的變化可能與其陽坡(或陡坡)的特殊環(huán)境(如光照強(qiáng)、溫度高、輻射強(qiáng)、蓄水能力差、風(fēng)力大等)有關(guān)。狼毒矮小化及其營養(yǎng)器官的減小能有效降低水分的散失，同時能避免風(fēng)的傷害[11?12]。另外，狼毒營養(yǎng)體的減小節(jié)約了大量資源[87]，并投入其有性繁殖。然而，狼毒的資源分配策略，尤其是地上和地下的資源分配及其對繁殖的影響，以及該物種在生活史不同階段(如年齡)的分配策略仍缺乏深入研究。

5 狼毒的化感作用

化感作用(allelopathy)也稱作異株克生，通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響[88]。狼毒的化感作用主要通過根分泌和殘體腐解釋放化感物質(zhì)而發(fā)生，且不同器官產(chǎn)生化感作用的強(qiáng)度以及對不同類植物的化感作用不盡相同?？傮w上，狼毒株級越大化感作用越強(qiáng)[89]，其根的化感(抑制)作用強(qiáng)于莖葉[90]，對豆科Leguminosae植物的抑制性強(qiáng)于禾本科Gramineae植物。研究發(fā)現(xiàn)：狼毒對禾本科、豆科和毛茛科Ranunculaceae植物均具有一定的化感作用[91]，其根浸提液不僅影響這些植物的種子萌發(fā)，還抑制根系與幼苗的生長[89]。周淑清等[92]以苜蓿Medicago sativa為材料，研究了狼毒根和莖葉粉碎物在土壤腐解過程中對苜蓿幼苗的影響，發(fā)現(xiàn)狼毒根對其幼苗干質(zhì)量、株高和葉面積以及葉綠素相對含量的抑制作用顯著強(qiáng)于莖葉，且隨狼毒根用量的增加抑制作用增強(qiáng)。王慧等[93]發(fā)現(xiàn)：狼毒根對新麥草Psathyrostachys juncea和無芒雀麥Bromus inermis的幼苗生長均產(chǎn)生抑制作用，其莖葉對無芒雀麥具有抑制作用，但對新麥草的幼苗生長卻表現(xiàn)出促進(jìn)作用。富瑤[94]研究發(fā)現(xiàn)：狼毒根提取液能使蓬子菜Galium verum和藎草Arthraxon hispidus的種子在萌發(fā)過程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量降低。另外，狼毒根提取液處理能通過干擾苜蓿內(nèi)源激素的正常代謝，損害其幼苗生長，例如，降低紫花苜蓿的赤霉素和玉米素核苷含量，增強(qiáng)脫落酸合成關(guān)鍵酶基因NCED4表達(dá)，提高脫落酸含量等[95]。狼毒的花粉對周圍同花期其他植物的有性繁殖也可能存在化感抑制，并影響它們的花粉萌發(fā)與種子結(jié)實[96]，但這些化感影響仍缺乏直接的實驗證據(jù)支持。

狼毒的化感物質(zhì)復(fù)雜多樣，主要有萜類、香豆素類、木脂素類和黃酮類等化合物[97]。其中，萜類化合物包括尼地嗎啉、胡拉毒素、薩布毒素A、單純桿菌素和匹米立因子P2，以及化合物異虎耳草素A和B、新瑞香素、化合物I和瑞香狼毒任[98]；據(jù)推測，這類化合物可能是狼毒對動物產(chǎn)生毒性的主要物質(zhì)[99]。香豆素類化合物成分較多，有虎耳草素、異虎耳草素、異佛手柑內(nèi)酯、6-甲氧基白芷素、傘形花內(nèi)酯和瑞香苷等[100]。狼毒通過調(diào)節(jié)這些化感物質(zhì)的種類、數(shù)量以及釋放途徑來抑制其他植物和調(diào)節(jié)土壤微生物群落，從而適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境[89]。這些香豆素類化合物中，傘形花內(nèi)酯可能是狼毒主要的化感物質(zhì)，它的降解與否在狼毒與其他植物的競爭中扮演著重要角色[101]。木脂素類化感物質(zhì)有4種成分，分別是松樹脂醇二甲醚、北美鵝掌楸脂素B、松脂素和羅漢松樹脂酚[102]；黃酮類化感物質(zhì)成分包括狼毒素、異狼毒素、新狼毒素A和B(neochamaejasmin A和B)、7-甲氧基狼毒素、狼毒色原酮、表枇杷素、芫花醇乙、優(yōu)狼毒A以及狼毒素的甲基衍生物(chamaejasmin A，B和C)等[14]。這類物質(zhì)的存在一方面能保護(hù)狼毒免遭昆蟲或植食性動物的侵害，另一方面能助其對抗病菌和與之競爭的其他植物，有利于狼毒在退化草地的成功入侵和蔓延[103]。如上所述，有關(guān)狼毒的化感物質(zhì)及其化感作用的研究已有不少，但是對其化感作用機(jī)制及其發(fā)生的生態(tài)學(xué)過程和條件仍知之甚少。

6 狼毒種群生態(tài)功能

狼毒作為主要的毒草類型之一，近年來在天然草地群落大量擴(kuò)散、繁殖，常由伴生種逐漸演變成優(yōu)勢種，被認(rèn)為是草地退化的指示植物[64]。研究表明：狼毒是造成草地群落結(jié)構(gòu)改變的主要因素之一，在草地群落中扮演正面或負(fù)面2種角色[104]；其生態(tài)功能隨群落環(huán)境變化不盡相同。SUN等[29]通過研究青藏高原高寒草甸有無狼毒存在的土壤理化性質(zhì)的差異，發(fā)現(xiàn)有狼毒的群落里可產(chǎn)生更多凋落物，因其氮含量較高，木質(zhì)素含量低，能增加土壤表層(0～15 cm)的有機(jī)質(zhì)含量。CHENG等[105]通過對青藏高原高寒草甸狼毒型退化草地群落生物多樣性的研究發(fā)現(xiàn)：狼毒的存在能阻止鄰近植物被牲畜采食，并為其提供了“避難所”，以此能維持群落的物種多樣性。在狼毒為優(yōu)勢種的草地群落中，植物物種數(shù)、地上生物量、群落生物多樣性指數(shù)和有性繁殖的物種數(shù)量均顯著高于非狼毒型草地群落。此外，在青藏高原“黑土灘”退化草甸中，狼毒憑借其強(qiáng)的種苗更新和擴(kuò)散能力，能顯著減少退化草地的裸露面積[106]。有學(xué)者提出，草地退化后被大量有毒植物入侵，可能是由于生態(tài)系統(tǒng)受到外界壓力脅迫后做出的自我調(diào)節(jié)，以保持一定的自然恢復(fù)力[105]。

7 結(jié)語

多年來，狼毒一直以毒雜草、草地退化指示植物的身份存在。總體上，其種群生態(tài)與繁殖生物學(xué)研究比較零散且缺乏系統(tǒng)性。本文著重從狼毒種群空間分布格局、繁殖生物學(xué)特征、化感作用及生態(tài)功能等方面進(jìn)行了綜述。種群空間分布格局作為狼毒對特定生境的適應(yīng)，長期以來其形成的原因只局限于從種群統(tǒng)計和種內(nèi)相關(guān)關(guān)系方面進(jìn)行探究，卻忽略了其形成的內(nèi)在生態(tài)學(xué)機(jī)制以及在大尺度上對其分布格局的深入探討。生活史對策的綜合分析表明，狼毒種群的入侵、定居和擴(kuò)散能力與其生活史特征密切相關(guān)，但是關(guān)于其種子散布機(jī)制、種苗集中暴發(fā)與土壤和氣候等因子之間的關(guān)系、種群入侵?jǐn)U散的群落生境選擇及其生活史對策知之甚少。繁育系統(tǒng)特征作為影響狼毒種群繁衍的關(guān)鍵因素，目前對狼毒繁殖生態(tài)學(xué)方面的研究甚少，從群落水平研究狼毒與傳粉者的相互作用(泛化或特化關(guān)系)更是寥寥無幾。另外，作為草地退化的指示物種，狼毒在退化草地中常發(fā)展成為優(yōu)勢種，而在未退化或輕度退化草地中為偶見種，但是關(guān)于狼毒種群的發(fā)展與草地退化之間的關(guān)系，即狼毒種群擴(kuò)張是草地退化的驅(qū)動者還是副產(chǎn)品，目前尚不清楚。針對上述問題，將來有關(guān)狼毒種群生態(tài)與繁殖生物學(xué)的研究應(yīng)著重從以下幾個方面開展：①不同尺度上，狼毒種群空間分布格局形成的生態(tài)學(xué)機(jī)制，如狼毒種群本身的生物學(xué)特性、種間和種內(nèi)互作以及生境異質(zhì)性等因素對其分布格局形成的影響。②狼毒的生活史對策研究，包括種子散布機(jī)制、種苗定植的生理生態(tài)條件以及狼毒在群落水平的繁殖生態(tài)學(xué)研究等。③狼毒種群生態(tài)功能，例如狼毒在草地生物多樣性喪失或維持過程中所起的作用及其種群的入侵和擴(kuò)散與草地退化的關(guān)系等。