畢節(jié)吞天井邊緣地帶不同郁閉度環(huán)境對(duì)泥炭蘚葉綠素?zé)晒馓匦约靶钏康挠绊?/h1>
2021-02-26 08:40石匡正張朝暉何春梅王智慧
植物研究 2021年2期
石匡正 張朝暉* 何春梅 王智慧
（1. 貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550001；2. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng) 550001）
喀斯特天坑是中國(guó)西南喀斯特地形中發(fā)現(xiàn)的一種獨(dú)特且壯觀(guān)的負(fù)地貌，具有相當(dāng)高的科學(xué)和旅游價(jià)值，引起了國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究人員的廣泛關(guān)注。中國(guó)是全球喀斯特天坑家族中發(fā)育最完善，種類(lèi)最齊全，人為干擾程度最深，總量最龐大的國(guó)家，是國(guó)內(nèi)外學(xué)者前赴后繼爭(zhēng)相研究的喀斯特王國(guó)。研究喀斯特天坑相關(guān)植物群落生態(tài)、地形地貌、歷史演變及其發(fā)展現(xiàn)狀并對(duì)其產(chǎn)生的問(wèn)題進(jìn)行探討，對(duì)世界喀斯特環(huán)境研究有著極其深遠(yuǎn)的意義［1～2］。
苔蘚植物是自然界中的一大植物門(mén)類(lèi)，是最原始的高等植物，有4.7 億年的生活史，其生長(zhǎng)環(huán)境極為豐富多樣，幾乎遍布在地球上除海洋外的各個(gè)角落，具有極其頑強(qiáng)的生命力［3～6］。苔蘚植物對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義，不僅能豐富物種的多樣性，而且對(duì)環(huán)境污染、礦山找尋等都具有很強(qiáng)的指示作用［7～9］。由于天坑的避難所效應(yīng)，使得天坑內(nèi)部的苔蘚植物多樣性更為豐富，國(guó)內(nèi)外工作目前大都是對(duì)天坑內(nèi)部苔蘚植物多樣性和環(huán)境因子對(duì)其影響的研究［10～14］，而對(duì)坑口苔蘚研究甚少。筆者發(fā)現(xiàn)，畢節(jié)吞天井具有典型的沖蝕型天坑［15］地貌特征，即有地表水流，坑口邊緣有大片的泥炭沼澤，屬酸性環(huán)境，經(jīng)由長(zhǎng)年累月的水流沖蝕作用，且無(wú)地下河。而泥炭蘚極強(qiáng)的持水特性對(duì)自然界的水循環(huán)有著相當(dāng)重要的意義，或許會(huì)對(duì)天坑形成有影響，因此本研究便以吞天井坑口上游水源天然泥炭沼澤地作為研究背景，以其中生長(zhǎng)的泥炭蘚為材料展開(kāi)研究。
泥炭蘚科（Sphagnaceae）是苔蘚植物門(mén)中分布極廣的一科，多生長(zhǎng)于泥炭沼澤，濕潤(rùn)森林，及高山林下的巖面薄土之上。其生長(zhǎng)的土壤及水質(zhì)呈較強(qiáng)酸性，具有極強(qiáng)的固碳能力，據(jù)研究顯示，北半球大部分泥潭沼澤地近一半的碳累積都出自泥炭蘚的固碳作用［16］。并且泥炭蘚作為一種具有超強(qiáng)吸水性的苔蘚植物，在醫(yī)療衛(wèi)生、包裝運(yùn)輸、環(huán)境保護(hù)、能源開(kāi)發(fā)及農(nóng)學(xué)和生物學(xué)等領(lǐng)域都具有很高的價(jià)值［17］?，F(xiàn)今泥炭蘚又作為一種經(jīng)濟(jì)作物的身份出現(xiàn)在耕地和農(nóng)田中。目前，國(guó)外泥炭蘚研究眾多，如Jonathan Shaw 團(tuán)隊(duì)，主要研究方向?yàn)樘μ\植物的進(jìn)化和多樣性［18～19］。此外，Urban Gunnarsson 曾研究過(guò)溫度、種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)泥炭蘚生長(zhǎng)的影響［20］；Anna M.Laine曾對(duì)泥炭沼澤演替過(guò)程中的泥炭蘚生長(zhǎng)和生態(tài)生理學(xué)做過(guò)研究［21］；Sebastian Sundberg 曾研究過(guò)以孢子的角度建立泥炭蘚的棲息地要求［22］；Mulligan R C 曾有研究表明水位是決定泥炭地苔蘚植物生長(zhǎng)及分布的最重要的環(huán)境因素［23］。國(guó)內(nèi)主要是從環(huán)境因子和各種脅迫作用對(duì)泥炭蘚的生長(zhǎng)影響的角度展開(kāi)的研究［24～28］。對(duì)于沖蝕型天坑來(lái)說(shuō)，坑口旁地面的水源流入的集中性和水的循環(huán)過(guò)程是極為重要的，而泥炭蘚作為持水性能極強(qiáng)的苔蘚植物，對(duì)坑口地面外水分循環(huán)意義重大［2，29］。不同環(huán)境下泥炭蘚持水能力的強(qiáng)弱，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水的分配規(guī)律有著重要的影響，本文旨在對(duì)喀斯特天坑邊緣地帶不同郁閉度環(huán)境下對(duì)泥炭蘚葉綠素?zé)晒夂托钏康挠绊戇M(jìn)行研究探討，以期對(duì)泥炭蘚的生長(zhǎng)環(huán)境做出補(bǔ)充，并為沖蝕型天坑地面外泥炭蘚與環(huán)境之間的相互作用及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水的微循環(huán)所帶來(lái)的重要意義提供參考。
1 材料與方法
1.1 研究樣地概況
貴州畢節(jié)國(guó)家森林公園位于貴州省畢節(jié)市境內(nèi)的烏蒙山區(qū)，地處云貴高原東側(cè)梯級(jí)斜坡地帶，吞天井位于其中的拱攏坪景區(qū)內(nèi)，屬北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫12.8℃左右，冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑。吞天井位于景區(qū)西北端，為一巖溶奇景——沖蝕型大型天坑。天坑四面環(huán)山，坑口南北向約400 m、東西向約150 m，坑深約200 m，地理坐標(biāo)為27°14′11.01″N，104°59′47.19″E。在吞天井頂部邊緣地帶，有約6 000 m2的天然野生泥炭沼澤地，其覆蓋度由落花溪上游一直延伸到吞天井口。
1.2 研究方法
1.2.1 野外工作
在吞天井頂部邊緣地帶泥炭沼澤地蘚類(lèi)植物眾多，以泥炭蘚科（Sphagnaceae）為優(yōu)勢(shì)科，其種類(lèi)分別有粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosum）、禿葉泥炭蘚（S.obtusiusculum）、廣舌泥炭蘚（S.russowii）、泥炭蘚（S.palustre）。其中又以泥炭蘚為優(yōu)勢(shì)種。根據(jù)泥炭蘚生長(zhǎng)環(huán)境郁閉度大小，分別以郁閉度為0%，30%，60%，90%（分別為開(kāi)闊濕地，矮灌木叢邊，矮灌木叢下，華山松（Pinus armandii）林下的小水澤）進(jìn)行取樣，并將郁閉度0%環(huán)境設(shè)為對(duì)照組（CK）。每個(gè)郁閉度下設(shè)5 個(gè)1 m×1 m 小樣地，使用10 cm×10 cm 的樣方框，在每個(gè)樣地隨機(jī)取十份樣，并分別稱(chēng)取其鮮重（注：取樣前當(dāng)?shù)剡B續(xù)3 d為晴天）。
1.2.2 室內(nèi)工作
標(biāo)本采集的同時(shí)利用CI-340 便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定了各個(gè)郁閉度下泥炭蘚的熒光參數(shù)，且每個(gè)郁閉度下隨機(jī)測(cè)3 次。隨后將采回的標(biāo)本分別裝入塑料網(wǎng)袋完全浸泡入水中2 h 至最大飽和度，并懸掛直至不再有水滴下，稱(chēng)重計(jì)算飽和含水量。接著將其放入干燥培養(yǎng)箱，70℃恒溫進(jìn)行烘干處理30 h，計(jì)算干物質(zhì)重量和含水量。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理和分析
利用SPSS Statistics 21 對(duì)不同郁閉度環(huán)境下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）和蓄水量的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，使用單因素方差分析（One-way ANOVA），分析不同郁閉度環(huán)境對(duì)各個(gè)指標(biāo)的顯著性影響，最小顯著性差異法（LSD）進(jìn)行兩兩比較，顯著性水平設(shè)為0.05；再用Student-Newman-Keuls 法進(jìn)行所有各組均值間的配對(duì)比較，即將各組均值按從大到小的順序排列，尋找最極端差異。并利用Arc GIS10.2、Origin 9.0和Excel 2010繪制圖表。
相關(guān)計(jì)算公式：
自然吸水率：
飽和吸水率：
自然蓄水量：
飽和蓄水量：
2 結(jié)果與分析
2.1 郁閉度對(duì)泥炭蘚熒光參數(shù)的影響
結(jié)果顯示泥炭蘚F0，F(xiàn)m均隨郁閉度的增大而增大（見(jiàn)圖2）。對(duì)于F0，其中30%郁閉度下比對(duì)照增大5.79%，差異顯著（P＜0.05），60%郁閉度下比對(duì)照增大12.61%，差異極顯著（P＜0.01），90%郁閉度下比對(duì)照增大17.51%，差異極顯著（P＜0.01），且各個(gè)郁閉度梯度之間差異都顯著（P＜0.05）。對(duì)于Fm，30%郁閉度下比對(duì)照增大2.79%，差異不顯著，60%郁閉度下比對(duì)照增大3.91%，差異顯著（P＜0.05），90% 郁閉度下比對(duì)照增大9.68%，差異極顯著（P＜0.01），梯度之間僅60%～90%差異顯著（P＜0.05），相比增大5.56%。
泥炭蘚Fv/Fm的值呈現(xiàn)先降后保持穩(wěn)定的趨勢(shì)（見(jiàn)圖3），郁閉度為30%時(shí)比對(duì)照減小1.45%，差異不顯著，60%和90%郁閉度下都比對(duì)照減小4.35%，差異顯著（P＜0.05），差異顯著且在30%到60%郁閉度變化下，差異發(fā)生顯著性變化，相比減小2.94%（P＜0.05）。
泥炭蘚qP 隨著郁閉度的增大而逐漸增大，其升幅先陡進(jìn)而接近平緩，再變陡（見(jiàn)圖4）。在郁閉度為30%、60%和90%下變化相比對(duì)照皆有極顯著性差異（P＜0.01），分別增大88.24%、94.12%、170.59%。且在60%～90%郁閉度變化下，差異顯著（P＜0.05），增大39.39%。泥炭蘚NPQ隨著郁閉度的增大而逐漸減小，降幅由陡最終趨于平緩（見(jiàn)圖4）。在郁閉度為30%、60%和90%下變化相比對(duì)照皆有極顯著差異（P＜0.01），分別減小17.2%、46.5%、49.04%。且在30%～60%郁閉度變化下，有極顯著差異（P＜0.01），減小35.38%。泥炭蘚ETR隨著郁閉度的增大而逐漸增大，呈現(xiàn)增幅先陡后緩再變陡的趨勢(shì)（見(jiàn)圖4）。在郁閉度為30%和60%下變化相比對(duì)照皆顯著（P＜0.05），分別增大29.9%和36.71%，在90%下變化相比對(duì)照有極顯著差異（P＜0.01），增大69.23%，且在60%～90%郁閉度變化下，差異顯著（P＜0.05），增大23.79%。
2.2 郁閉度對(duì)泥炭蘚吸水率、蓄水量的影響
結(jié)果顯示，泥炭蘚自然吸水率隨著環(huán)境郁閉度的增大呈現(xiàn)逐步上升的趨勢(shì)，且在90%郁閉度下增幅最為顯著，30% 郁閉度下比對(duì)照增大1.67%，60% 和90% 郁閉度下分別比對(duì)照增大30.92%和83.64%（見(jiàn)表2），有極顯著差異（P＜0.01）；飽和吸水率隨著郁閉度增大也呈升高趨勢(shì)，同樣在90%郁閉度下增幅最為顯著，30%郁閉度下比對(duì)照增大2.86%，60%和90%郁閉度下比對(duì)照分別增大38.66%和24.47%（見(jiàn)表2），有極顯著差異（P＜0.01）；且在90%郁閉度下自然吸水率與飽和吸水率相差很小，其余都有明顯不同。
泥炭蘚的自然蓄水量和飽和蓄水量都隨著郁閉度的增大呈升高趨勢(shì)，在90%郁閉度下增幅最為顯著。且在90%郁閉度下自然蓄水量與飽和蓄水量相差很小，其余都有明顯不同。自然蓄水量在30%、60%和90%郁閉度下比對(duì)照分別增大65.27%、126.42%和322.56%，有極顯著差異（P＜0.01）；飽和蓄水量在30%、60%和90%郁閉度下比對(duì)照分別增大75.65%、89.5%和187.92%（見(jiàn)表2），有極顯著差異（P＜0.01）。
表1 泥炭蘚在不同郁閉度環(huán)境下的吸水率、蓄水量和生物量的變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Table 1 Changes in water absorption，pondage and biomass of S.palustre in different canopy density（mean±SD）
3 討論
3.1 不同郁閉度環(huán)境下生長(zhǎng)的泥炭蘚熒光特性的不同
植物的光合作用是植物生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，決定了植物生產(chǎn)力的大小，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠靈敏、無(wú)損地展示出植物光合功能對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，其參與了植物光合作用的整個(gè)反應(yīng)過(guò)程，包含了一系列植物生理響應(yīng)機(jī)制，對(duì)我們研究植物生長(zhǎng)有著極其重要的指示意義［30］。不同的植物對(duì)其生活的環(huán)境要求不同。郁閉度環(huán)境不同，其光照強(qiáng)度，環(huán)境溫度，空氣潮度、土壤濕度乃至可利用土壤肥力都不相同。進(jìn)而使得植物光合作用強(qiáng)度和葉綠素?zé)晒馓匦远加凶兓?。如遮蔭處理導(dǎo)致甜菜樹(shù)葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSⅡ）下降［31］；遮陰后耐弱光基因型馬鈴薯具有較高的凈光合速率、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、較低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)、較快的光誘導(dǎo)反應(yīng)速度和較高的非光化學(xué)熱耗散能力［32］。
本研究中，泥炭蘚的初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）都隨著郁閉度的增加而顯著增大，說(shuō)明中度遮陰有利于泥炭蘚的葉綠素積累，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)，而在重度遮陰環(huán)境下，由于其生長(zhǎng)水位極大而使得其生長(zhǎng)依舊最好，這與Mulligan R［23］的研究相吻合。楊冠松等曾對(duì)不同遮陰程度下的甜菜樹(shù)葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)（Fv/Fm）在80%遮陰環(huán)境下顯著降低，即發(fā)生了光抑制［31］；范貝貝等曾研究黃綠型和紅型兩種泥炭蘚在踐踏過(guò)程中（Fv/Fm）的變化，前者無(wú)顯著變化，后者略有下降，從而推斷黃綠型泥炭蘚具有較強(qiáng)的踐踏耐受性［33］。本研究中泥炭蘚最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）在郁閉度為60%時(shí)略有降低，接著又趨于不變，可能是由于泥炭蘚具有一定的耐光性，全光或遮陰并不會(huì)對(duì)其產(chǎn)生脅迫作用，在郁閉度為60%時(shí)略有降低的原因可能是灌木林與其的競(jìng)爭(zhēng)作用，導(dǎo)致土壤水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收減少，所以產(chǎn)生了脅迫作用，之后又因?yàn)槠淞己玫哪褪苣芰ΧS持不變。這與資源脅迫假說(shuō)及馬進(jìn)澤的研究相吻合［24，34～35］。泥炭蘚良好的抗脅迫能力，或許正是其在各種環(huán)境下能生存的原因，奠定了其能始終維持自身生物特性和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水的微循環(huán)的調(diào)節(jié)作用。
葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)（qP）表示植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力和效率，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）則表示PSⅡ所吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而是以熱能的形式消耗掉。梁文華［36］曾做過(guò)遮陰對(duì)金葉風(fēng)箱果葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，發(fā)現(xiàn)在80%遮陰環(huán)境下，電子傳遞速率明顯升高，而熱耗散的量子比率由0.36 下降至0.25，唐星林［37］則發(fā)現(xiàn)當(dāng)遮陰程度為全光，50%遮陰，78%遮陰時(shí)，閩楠電子傳遞速率分別為52.46、55.30、71.34，呈正相關(guān)，本研究中，隨著郁閉度的增大，泥炭蘚光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）由0.17 升至0.46，光合電子傳遞速率（ETR）由5.72 升至9.68，都顯著增大，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）由1.57 降至0.8，顯著減小，說(shuō)明遮陰能提高泥炭蘚的光能利用效率，并通過(guò)降低熱耗散比例從而適應(yīng)弱光生境。
3.2 不同郁閉度環(huán)境下生長(zhǎng)的泥炭蘚吸水率和蓄水量的不同
苔蘚植物因具有極強(qiáng)的持水特性，對(duì)整個(gè)喀斯特森林地帶的生態(tài)水循環(huán)有著重要的生態(tài)學(xué)意義，而泥炭蘚作為吸水能力最強(qiáng)的苔蘚植物，研究其區(qū)系吸水率和蓄水量有助于我們認(rèn)識(shí)喀斯特高原森林生態(tài)系統(tǒng)水的微生態(tài)循環(huán)過(guò)程與分布規(guī)律［38］。
隨著生長(zhǎng)環(huán)境郁閉度的增大，泥炭蘚的吸水率與蓄水量都發(fā)生了顯著增大，且在全光無(wú)遮蔽物與30%郁閉度環(huán)境下其自然吸水率與飽和吸水率相差最大，說(shuō)明持續(xù)的強(qiáng)光照射會(huì)降低泥炭蘚的自身蓄水量，并在一定程度上破壞其吸水性能。而遮陰的確有效地促進(jìn)了其生物量的累積，從而增大其蓄水量。在郁閉度為90%下，因其生長(zhǎng)環(huán)境為華山松林下的小水澤，有豐富的自然水分條件，故擁有極大的自然和飽和蓄水量，且二者相差無(wú)幾。在畢節(jié)吞天井頂部的開(kāi)闊濕地中，常年雜草叢生，且陽(yáng)光直射程度高，泥炭蘚生長(zhǎng)雖具有一定規(guī)模，但生物量較小且植株較為矮小細(xì)弱，而在井口的泉邊華山松林下，泥炭蘚的植株生長(zhǎng)的更加粗壯高大則為本文的研究結(jié)果提供實(shí)際的依據(jù)。而不同郁閉度下泥炭蘚的持水能力對(duì)地表徑流水的分配規(guī)律有著重要意義，從而對(duì)吞天井的形成產(chǎn)生影響。
4 結(jié)論
泥炭蘚具有良好的抗光脅迫能力，可在各種光照條件下正常生存，但是郁閉度在30%～90%的環(huán)境下更有利于其葉綠素的積累，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行，進(jìn)而產(chǎn)生更大的生物量和蓄水量。且在泥炭蘚周?chē)L(zhǎng)的其他種群的植物會(huì)與其產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，分享土壤水分和營(yíng)養(yǎng)元素，從而影響泥炭蘚的生長(zhǎng)，更多的水分有助于它的生長(zhǎng)。泥炭蘚的生長(zhǎng)及其與環(huán)境間的相互作用可能對(duì)吞天井外部地面的生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)產(chǎn)生更有益的影響，而泥炭蘚極強(qiáng)的吸水性在減緩地表徑流上具有重要作用，這或許對(duì)減慢吞天井這一沖蝕型天坑的形成有著極為重要的意義。
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（1. 貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550001；2. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng) 550001）
喀斯特天坑是中國(guó)西南喀斯特地形中發(fā)現(xiàn)的一種獨(dú)特且壯觀(guān)的負(fù)地貌，具有相當(dāng)高的科學(xué)和旅游價(jià)值，引起了國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究人員的廣泛關(guān)注。中國(guó)是全球喀斯特天坑家族中發(fā)育最完善，種類(lèi)最齊全，人為干擾程度最深，總量最龐大的國(guó)家，是國(guó)內(nèi)外學(xué)者前赴后繼爭(zhēng)相研究的喀斯特王國(guó)。研究喀斯特天坑相關(guān)植物群落生態(tài)、地形地貌、歷史演變及其發(fā)展現(xiàn)狀并對(duì)其產(chǎn)生的問(wèn)題進(jìn)行探討，對(duì)世界喀斯特環(huán)境研究有著極其深遠(yuǎn)的意義［1～2］。
苔蘚植物是自然界中的一大植物門(mén)類(lèi)，是最原始的高等植物，有4.7 億年的生活史，其生長(zhǎng)環(huán)境極為豐富多樣，幾乎遍布在地球上除海洋外的各個(gè)角落，具有極其頑強(qiáng)的生命力［3～6］。苔蘚植物對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義，不僅能豐富物種的多樣性，而且對(duì)環(huán)境污染、礦山找尋等都具有很強(qiáng)的指示作用［7～9］。由于天坑的避難所效應(yīng)，使得天坑內(nèi)部的苔蘚植物多樣性更為豐富，國(guó)內(nèi)外工作目前大都是對(duì)天坑內(nèi)部苔蘚植物多樣性和環(huán)境因子對(duì)其影響的研究［10～14］，而對(duì)坑口苔蘚研究甚少。筆者發(fā)現(xiàn)，畢節(jié)吞天井具有典型的沖蝕型天坑［15］地貌特征，即有地表水流，坑口邊緣有大片的泥炭沼澤，屬酸性環(huán)境，經(jīng)由長(zhǎng)年累月的水流沖蝕作用，且無(wú)地下河。而泥炭蘚極強(qiáng)的持水特性對(duì)自然界的水循環(huán)有著相當(dāng)重要的意義，或許會(huì)對(duì)天坑形成有影響，因此本研究便以吞天井坑口上游水源天然泥炭沼澤地作為研究背景，以其中生長(zhǎng)的泥炭蘚為材料展開(kāi)研究。
泥炭蘚科（Sphagnaceae）是苔蘚植物門(mén)中分布極廣的一科，多生長(zhǎng)于泥炭沼澤，濕潤(rùn)森林，及高山林下的巖面薄土之上。其生長(zhǎng)的土壤及水質(zhì)呈較強(qiáng)酸性，具有極強(qiáng)的固碳能力，據(jù)研究顯示，北半球大部分泥潭沼澤地近一半的碳累積都出自泥炭蘚的固碳作用［16］。并且泥炭蘚作為一種具有超強(qiáng)吸水性的苔蘚植物，在醫(yī)療衛(wèi)生、包裝運(yùn)輸、環(huán)境保護(hù)、能源開(kāi)發(fā)及農(nóng)學(xué)和生物學(xué)等領(lǐng)域都具有很高的價(jià)值［17］?，F(xiàn)今泥炭蘚又作為一種經(jīng)濟(jì)作物的身份出現(xiàn)在耕地和農(nóng)田中。目前，國(guó)外泥炭蘚研究眾多，如Jonathan Shaw 團(tuán)隊(duì)，主要研究方向?yàn)樘μ\植物的進(jìn)化和多樣性［18～19］。此外，Urban Gunnarsson 曾研究過(guò)溫度、種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)泥炭蘚生長(zhǎng)的影響［20］；Anna M.Laine曾對(duì)泥炭沼澤演替過(guò)程中的泥炭蘚生長(zhǎng)和生態(tài)生理學(xué)做過(guò)研究［21］；Sebastian Sundberg 曾研究過(guò)以孢子的角度建立泥炭蘚的棲息地要求［22］；Mulligan R C 曾有研究表明水位是決定泥炭地苔蘚植物生長(zhǎng)及分布的最重要的環(huán)境因素［23］。國(guó)內(nèi)主要是從環(huán)境因子和各種脅迫作用對(duì)泥炭蘚的生長(zhǎng)影響的角度展開(kāi)的研究［24～28］。對(duì)于沖蝕型天坑來(lái)說(shuō)，坑口旁地面的水源流入的集中性和水的循環(huán)過(guò)程是極為重要的，而泥炭蘚作為持水性能極強(qiáng)的苔蘚植物，對(duì)坑口地面外水分循環(huán)意義重大［2，29］。不同環(huán)境下泥炭蘚持水能力的強(qiáng)弱，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水的分配規(guī)律有著重要的影響，本文旨在對(duì)喀斯特天坑邊緣地帶不同郁閉度環(huán)境下對(duì)泥炭蘚葉綠素?zé)晒夂托钏康挠绊戇M(jìn)行研究探討，以期對(duì)泥炭蘚的生長(zhǎng)環(huán)境做出補(bǔ)充，并為沖蝕型天坑地面外泥炭蘚與環(huán)境之間的相互作用及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水的微循環(huán)所帶來(lái)的重要意義提供參考。
1 材料與方法
1.1 研究樣地概況
貴州畢節(jié)國(guó)家森林公園位于貴州省畢節(jié)市境內(nèi)的烏蒙山區(qū)，地處云貴高原東側(cè)梯級(jí)斜坡地帶，吞天井位于其中的拱攏坪景區(qū)內(nèi)，屬北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫12.8℃左右，冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑。吞天井位于景區(qū)西北端，為一巖溶奇景——沖蝕型大型天坑。天坑四面環(huán)山，坑口南北向約400 m、東西向約150 m，坑深約200 m，地理坐標(biāo)為27°14′11.01″N，104°59′47.19″E。在吞天井頂部邊緣地帶，有約6 000 m2的天然野生泥炭沼澤地，其覆蓋度由落花溪上游一直延伸到吞天井口。
1.2 研究方法
1.2.1 野外工作
在吞天井頂部邊緣地帶泥炭沼澤地蘚類(lèi)植物眾多，以泥炭蘚科（Sphagnaceae）為優(yōu)勢(shì)科，其種類(lèi)分別有粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosum）、禿葉泥炭蘚（S.obtusiusculum）、廣舌泥炭蘚（S.russowii）、泥炭蘚（S.palustre）。其中又以泥炭蘚為優(yōu)勢(shì)種。根據(jù)泥炭蘚生長(zhǎng)環(huán)境郁閉度大小，分別以郁閉度為0%，30%，60%，90%（分別為開(kāi)闊濕地，矮灌木叢邊，矮灌木叢下，華山松（Pinus armandii）林下的小水澤）進(jìn)行取樣，并將郁閉度0%環(huán)境設(shè)為對(duì)照組（CK）。每個(gè)郁閉度下設(shè)5 個(gè)1 m×1 m 小樣地，使用10 cm×10 cm 的樣方框，在每個(gè)樣地隨機(jī)取十份樣，并分別稱(chēng)取其鮮重（注：取樣前當(dāng)?shù)剡B續(xù)3 d為晴天）。
1.2.2 室內(nèi)工作
標(biāo)本采集的同時(shí)利用CI-340 便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定了各個(gè)郁閉度下泥炭蘚的熒光參數(shù)，且每個(gè)郁閉度下隨機(jī)測(cè)3 次。隨后將采回的標(biāo)本分別裝入塑料網(wǎng)袋完全浸泡入水中2 h 至最大飽和度，并懸掛直至不再有水滴下，稱(chēng)重計(jì)算飽和含水量。接著將其放入干燥培養(yǎng)箱，70℃恒溫進(jìn)行烘干處理30 h，計(jì)算干物質(zhì)重量和含水量。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理和分析
利用SPSS Statistics 21 對(duì)不同郁閉度環(huán)境下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）和蓄水量的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，使用單因素方差分析（One-way ANOVA），分析不同郁閉度環(huán)境對(duì)各個(gè)指標(biāo)的顯著性影響，最小顯著性差異法（LSD）進(jìn)行兩兩比較，顯著性水平設(shè)為0.05；再用Student-Newman-Keuls 法進(jìn)行所有各組均值間的配對(duì)比較，即將各組均值按從大到小的順序排列，尋找最極端差異。并利用Arc GIS10.2、Origin 9.0和Excel 2010繪制圖表。
相關(guān)計(jì)算公式：
自然吸水率：
飽和吸水率：
自然蓄水量：
飽和蓄水量：
2 結(jié)果與分析
2.1 郁閉度對(duì)泥炭蘚熒光參數(shù)的影響
結(jié)果顯示泥炭蘚F0，F(xiàn)m均隨郁閉度的增大而增大（見(jiàn)圖2）。對(duì)于F0，其中30%郁閉度下比對(duì)照增大5.79%，差異顯著（P＜0.05），60%郁閉度下比對(duì)照增大12.61%，差異極顯著（P＜0.01），90%郁閉度下比對(duì)照增大17.51%，差異極顯著（P＜0.01），且各個(gè)郁閉度梯度之間差異都顯著（P＜0.05）。對(duì)于Fm，30%郁閉度下比對(duì)照增大2.79%，差異不顯著，60%郁閉度下比對(duì)照增大3.91%，差異顯著（P＜0.05），90% 郁閉度下比對(duì)照增大9.68%，差異極顯著（P＜0.01），梯度之間僅60%～90%差異顯著（P＜0.05），相比增大5.56%。
泥炭蘚Fv/Fm的值呈現(xiàn)先降后保持穩(wěn)定的趨勢(shì)（見(jiàn)圖3），郁閉度為30%時(shí)比對(duì)照減小1.45%，差異不顯著，60%和90%郁閉度下都比對(duì)照減小4.35%，差異顯著（P＜0.05），差異顯著且在30%到60%郁閉度變化下，差異發(fā)生顯著性變化，相比減小2.94%（P＜0.05）。
泥炭蘚qP 隨著郁閉度的增大而逐漸增大，其升幅先陡進(jìn)而接近平緩，再變陡（見(jiàn)圖4）。在郁閉度為30%、60%和90%下變化相比對(duì)照皆有極顯著性差異（P＜0.01），分別增大88.24%、94.12%、170.59%。且在60%～90%郁閉度變化下，差異顯著（P＜0.05），增大39.39%。泥炭蘚NPQ隨著郁閉度的增大而逐漸減小，降幅由陡最終趨于平緩（見(jiàn)圖4）。在郁閉度為30%、60%和90%下變化相比對(duì)照皆有極顯著差異（P＜0.01），分別減小17.2%、46.5%、49.04%。且在30%～60%郁閉度變化下，有極顯著差異（P＜0.01），減小35.38%。泥炭蘚ETR隨著郁閉度的增大而逐漸增大，呈現(xiàn)增幅先陡后緩再變陡的趨勢(shì)（見(jiàn)圖4）。在郁閉度為30%和60%下變化相比對(duì)照皆顯著（P＜0.05），分別增大29.9%和36.71%，在90%下變化相比對(duì)照有極顯著差異（P＜0.01），增大69.23%，且在60%～90%郁閉度變化下，差異顯著（P＜0.05），增大23.79%。
2.2 郁閉度對(duì)泥炭蘚吸水率、蓄水量的影響
結(jié)果顯示，泥炭蘚自然吸水率隨著環(huán)境郁閉度的增大呈現(xiàn)逐步上升的趨勢(shì)，且在90%郁閉度下增幅最為顯著，30% 郁閉度下比對(duì)照增大1.67%，60% 和90% 郁閉度下分別比對(duì)照增大30.92%和83.64%（見(jiàn)表2），有極顯著差異（P＜0.01）；飽和吸水率隨著郁閉度增大也呈升高趨勢(shì)，同樣在90%郁閉度下增幅最為顯著，30%郁閉度下比對(duì)照增大2.86%，60%和90%郁閉度下比對(duì)照分別增大38.66%和24.47%（見(jiàn)表2），有極顯著差異（P＜0.01）；且在90%郁閉度下自然吸水率與飽和吸水率相差很小，其余都有明顯不同。
泥炭蘚的自然蓄水量和飽和蓄水量都隨著郁閉度的增大呈升高趨勢(shì)，在90%郁閉度下增幅最為顯著。且在90%郁閉度下自然蓄水量與飽和蓄水量相差很小，其余都有明顯不同。自然蓄水量在30%、60%和90%郁閉度下比對(duì)照分別增大65.27%、126.42%和322.56%，有極顯著差異（P＜0.01）；飽和蓄水量在30%、60%和90%郁閉度下比對(duì)照分別增大75.65%、89.5%和187.92%（見(jiàn)表2），有極顯著差異（P＜0.01）。
表1 泥炭蘚在不同郁閉度環(huán)境下的吸水率、蓄水量和生物量的變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Table 1 Changes in water absorption，pondage and biomass of S.palustre in different canopy density（mean±SD）
3 討論
3.1 不同郁閉度環(huán)境下生長(zhǎng)的泥炭蘚熒光特性的不同
植物的光合作用是植物生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，決定了植物生產(chǎn)力的大小，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠靈敏、無(wú)損地展示出植物光合功能對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，其參與了植物光合作用的整個(gè)反應(yīng)過(guò)程，包含了一系列植物生理響應(yīng)機(jī)制，對(duì)我們研究植物生長(zhǎng)有著極其重要的指示意義［30］。不同的植物對(duì)其生活的環(huán)境要求不同。郁閉度環(huán)境不同，其光照強(qiáng)度，環(huán)境溫度，空氣潮度、土壤濕度乃至可利用土壤肥力都不相同。進(jìn)而使得植物光合作用強(qiáng)度和葉綠素?zé)晒馓匦远加凶兓?。如遮蔭處理導(dǎo)致甜菜樹(shù)葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSⅡ）下降［31］；遮陰后耐弱光基因型馬鈴薯具有較高的凈光合速率、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、較低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)、較快的光誘導(dǎo)反應(yīng)速度和較高的非光化學(xué)熱耗散能力［32］。
本研究中，泥炭蘚的初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）都隨著郁閉度的增加而顯著增大，說(shuō)明中度遮陰有利于泥炭蘚的葉綠素積累，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)，而在重度遮陰環(huán)境下，由于其生長(zhǎng)水位極大而使得其生長(zhǎng)依舊最好，這與Mulligan R［23］的研究相吻合。楊冠松等曾對(duì)不同遮陰程度下的甜菜樹(shù)葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)（Fv/Fm）在80%遮陰環(huán)境下顯著降低，即發(fā)生了光抑制［31］；范貝貝等曾研究黃綠型和紅型兩種泥炭蘚在踐踏過(guò)程中（Fv/Fm）的變化，前者無(wú)顯著變化，后者略有下降，從而推斷黃綠型泥炭蘚具有較強(qiáng)的踐踏耐受性［33］。本研究中泥炭蘚最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）在郁閉度為60%時(shí)略有降低，接著又趨于不變，可能是由于泥炭蘚具有一定的耐光性，全光或遮陰并不會(huì)對(duì)其產(chǎn)生脅迫作用，在郁閉度為60%時(shí)略有降低的原因可能是灌木林與其的競(jìng)爭(zhēng)作用，導(dǎo)致土壤水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收減少，所以產(chǎn)生了脅迫作用，之后又因?yàn)槠淞己玫哪褪苣芰ΧS持不變。這與資源脅迫假說(shuō)及馬進(jìn)澤的研究相吻合［24，34～35］。泥炭蘚良好的抗脅迫能力，或許正是其在各種環(huán)境下能生存的原因，奠定了其能始終維持自身生物特性和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水的微循環(huán)的調(diào)節(jié)作用。
葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)（qP）表示植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力和效率，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）則表示PSⅡ所吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而是以熱能的形式消耗掉。梁文華［36］曾做過(guò)遮陰對(duì)金葉風(fēng)箱果葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，發(fā)現(xiàn)在80%遮陰環(huán)境下，電子傳遞速率明顯升高，而熱耗散的量子比率由0.36 下降至0.25，唐星林［37］則發(fā)現(xiàn)當(dāng)遮陰程度為全光，50%遮陰，78%遮陰時(shí)，閩楠電子傳遞速率分別為52.46、55.30、71.34，呈正相關(guān)，本研究中，隨著郁閉度的增大，泥炭蘚光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）由0.17 升至0.46，光合電子傳遞速率（ETR）由5.72 升至9.68，都顯著增大，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）由1.57 降至0.8，顯著減小，說(shuō)明遮陰能提高泥炭蘚的光能利用效率，并通過(guò)降低熱耗散比例從而適應(yīng)弱光生境。
3.2 不同郁閉度環(huán)境下生長(zhǎng)的泥炭蘚吸水率和蓄水量的不同
苔蘚植物因具有極強(qiáng)的持水特性，對(duì)整個(gè)喀斯特森林地帶的生態(tài)水循環(huán)有著重要的生態(tài)學(xué)意義，而泥炭蘚作為吸水能力最強(qiáng)的苔蘚植物，研究其區(qū)系吸水率和蓄水量有助于我們認(rèn)識(shí)喀斯特高原森林生態(tài)系統(tǒng)水的微生態(tài)循環(huán)過(guò)程與分布規(guī)律［38］。
隨著生長(zhǎng)環(huán)境郁閉度的增大，泥炭蘚的吸水率與蓄水量都發(fā)生了顯著增大，且在全光無(wú)遮蔽物與30%郁閉度環(huán)境下其自然吸水率與飽和吸水率相差最大，說(shuō)明持續(xù)的強(qiáng)光照射會(huì)降低泥炭蘚的自身蓄水量，并在一定程度上破壞其吸水性能。而遮陰的確有效地促進(jìn)了其生物量的累積，從而增大其蓄水量。在郁閉度為90%下，因其生長(zhǎng)環(huán)境為華山松林下的小水澤，有豐富的自然水分條件，故擁有極大的自然和飽和蓄水量，且二者相差無(wú)幾。在畢節(jié)吞天井頂部的開(kāi)闊濕地中，常年雜草叢生，且陽(yáng)光直射程度高，泥炭蘚生長(zhǎng)雖具有一定規(guī)模，但生物量較小且植株較為矮小細(xì)弱，而在井口的泉邊華山松林下，泥炭蘚的植株生長(zhǎng)的更加粗壯高大則為本文的研究結(jié)果提供實(shí)際的依據(jù)。而不同郁閉度下泥炭蘚的持水能力對(duì)地表徑流水的分配規(guī)律有著重要意義，從而對(duì)吞天井的形成產(chǎn)生影響。
4 結(jié)論
泥炭蘚具有良好的抗光脅迫能力，可在各種光照條件下正常生存，但是郁閉度在30%～90%的環(huán)境下更有利于其葉綠素的積累，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行，進(jìn)而產(chǎn)生更大的生物量和蓄水量。且在泥炭蘚周?chē)L(zhǎng)的其他種群的植物會(huì)與其產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，分享土壤水分和營(yíng)養(yǎng)元素，從而影響泥炭蘚的生長(zhǎng)，更多的水分有助于它的生長(zhǎng)。泥炭蘚的生長(zhǎng)及其與環(huán)境間的相互作用可能對(duì)吞天井外部地面的生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)產(chǎn)生更有益的影響，而泥炭蘚極強(qiáng)的吸水性在減緩地表徑流上具有重要作用，這或許對(duì)減慢吞天井這一沖蝕型天坑的形成有著極為重要的意義。
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