周長(zhǎng)付,王超凡,常美靜
(山東科技大學(xué) 地球科學(xué)與工程學(xué)院,山東 青島 266590)
熱河生物群產(chǎn)出數(shù)量豐富的蜥蜴類化石,以矢部龍(Yabeinosaurus)和大凌河蜥(Dalinghosaurus)等最具代表[1-5]。其中,矢部龍的化石發(fā)現(xiàn)和研究歷史最為悠久,早在第二次世界大戰(zhàn)期間就被研究命名,是我國(guó)熱河生物群中發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)蜥蜴類群[6]。近二十多年來(lái),隨著熱河生物群的研究深入,更多矢部龍化石的發(fā)現(xiàn),使得我們對(duì)該類群有了更為全面的認(rèn)識(shí):矢部龍屬于大體型的蜥蜴類群,最大吻臀距(即頭骨吻端至最后一節(jié)薦椎后緣的距離)超過(guò)300 mm,具有卵胎生現(xiàn)象,可以捕食魚類和蝦類等水生動(dòng)物[4,7-11]。目前,在熱河生物群中,矢部龍屬包括兩個(gè)種:強(qiáng)壯矢部龍(Y.robustus)和雙尖矢部龍(Y.bicuspis)[12]。模式種細(xì)小矢部龍(Y.tenuis)由于正型標(biāo)本遺失,鑒定特征多為幼年特征不具分類意義等原因,而被列為疑難名稱(nomendubium);其所屬標(biāo)本也重新被歸入強(qiáng)壯矢部龍或雙尖矢部龍,或以未定種處理(具體請(qǐng)見Dong等[12])。強(qiáng)壯矢部龍和雙尖矢部龍的種級(jí)差異在于:前者的牙齒為單尖型,下頜隅骨突為鉤狀,即隅骨突與下頜其余部分夾角小于90°;后者的上頜后部牙齒呈雙尖型,下頜隅骨突呈指狀,與下頜其余部分夾角為90°[12]。雙尖矢部龍化石稀少,僅有一件模式標(biāo)本,產(chǎn)自義縣地區(qū)的義縣組。強(qiáng)壯矢部龍的化石豐富,分布廣,在遼西地區(qū)的義縣組和九佛堂組中都有發(fā)現(xiàn)[12]。
本研究描述了一件矢部龍新材料,產(chǎn)自遼西建昌喇嘛洞肖臺(tái)子附近的九佛堂組。該地區(qū)也曾報(bào)道過(guò)矢部龍化石,皆被歸入強(qiáng)壯矢部龍[12]。新標(biāo)本為一件近完整的關(guān)聯(lián)骨架,吻臀距為240 mm,為該地區(qū)發(fā)現(xiàn)的體型最大的矢部龍化石。借助CT掃描和三維重建技術(shù),將其頭骨形態(tài)特征進(jìn)行了全面解析,發(fā)現(xiàn)了一些之前未曾報(bào)道的形態(tài)信息,比如,三角形的下頜隅骨突、外上髁孔、尾自切和再生現(xiàn)象等。本研究不僅豐富了矢部龍的形態(tài)學(xué)信息,也為該類群研究提供了新的思路,即CT掃描和三維重建技術(shù)的使用可以進(jìn)一步助力矢部龍的骨骼學(xué)和分類學(xué)研究。
化石標(biāo)本(SDUST-V1001)為一件近完整的關(guān)聯(lián)骨架,呈壓型保存,并以背側(cè)面暴露(圖1)。頭部骨塊略有散開,但是頭后骨骼的關(guān)聯(lián)程度較好。標(biāo)本的吻臀距為240 mm,明顯大于保存有卵胎生現(xiàn)象的標(biāo)本(IVPP V18005;吻臀距約192 mm)[8],說(shuō)明該個(gè)體已達(dá)到性成熟。不過(guò),肢骨中的骨骺與骨干之間的骨縫仍可見,說(shuō)明該個(gè)體附肢骨骼仍處于生長(zhǎng)期[4]。
圖1 矢部龍新材料(SDUST-V1001)化石照片
標(biāo)本產(chǎn)自研究區(qū)九佛堂組,距今約120百萬(wàn)年前[13-14]。該地區(qū)已報(bào)道有5件矢部龍化石(IVPP V16361、IVPP V16362、IVPP V18005、YLSNHM00798和YLSNHM01202)[8-11],是九佛堂組產(chǎn)出矢部龍化石最多的一個(gè)產(chǎn)地。這些標(biāo)本之前皆被歸入強(qiáng)壯矢部龍[12],具體見討論部分。
化石修雕和圖片處理:在雙目實(shí)體顯微鏡下,使用碳鋼針進(jìn)行手工修雕,移除圍巖,使得化石形態(tài)充分暴露。在化石研究過(guò)程中,采用數(shù)碼相機(jī)進(jìn)行化石標(biāo)本的照相,借助Photoshop軟件進(jìn)行照片處理、排版和線條圖繪制等工作。
CT掃描和三維圖像重建:在中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)CT掃描實(shí)驗(yàn)室中,對(duì)標(biāo)本頭骨進(jìn)行了CT掃描和三維重建工作;掃描儀型號(hào)為Nikon XT H225 ST,掃描電壓151 kV,電流85 μA,共生成3 142張二維切面圖,每張厚度40 μm;三維圖像重建軟件為VGStudio MAX3.0(Heidelberg, Germany)。
機(jī)構(gòu)名稱簡(jiǎn)寫:IVPP=中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所;SDUST=山東科技大學(xué);YLSNHM=英良石材自然歷史博物館。
標(biāo)本(SDUST-V1001)為一具大的矢部龍骨架,吻臀距為240 mm。同層位的其他5件矢部龍化石(IVPP V16361、IVPP V16362、IVPP V18005、YLSNHM00798和YLSNHM01202)的體長(zhǎng)變化較大,吻臀距為135~225 mm[8-11]。其中,IVPP V18005的吻臀距約為192 mm,因保存有卵胎生現(xiàn)象,代表了性成熟階段的個(gè)體[8]。與之相比,SDUST-V1001也應(yīng)達(dá)到了性成熟階段。不過(guò),肢骨上的骨骺線仍可見,暗示其仍未達(dá)到完全成體。
頭骨略有散開,下頜骨關(guān)聯(lián)程度高,長(zhǎng)約63 mm(圖2)。但這一長(zhǎng)度仍小于強(qiáng)壯矢部龍的最大個(gè)體(約79 mm,IVPP V13285)[4,10]。
ap-mandibular angular process下頜隅骨突;br-braincase腦顱;co-coronoid process冠狀突;fr-frontal額骨;ju-jugal顴骨;lj-left lower jaw左下頜骨;m-maxilla上頜骨;n-nasal鼻骨;pa-parietal頂骨;pf-prefrontal前額骨;pm-premaxilla前頜骨;po-postorbitofrontal complex后眶骨和后額骨復(fù)合體;pt-pterygoid翼骨;q-quadrate方骨;rj-right lower jaw右下頜骨;sq-squamosal鱗骨
前頜骨為單一骨塊,位于吻端中部。前頜骨的鼻骨突細(xì)長(zhǎng),與IVPP V16361和V16362相似[9];但不同于強(qiáng)壯矢部龍的最大個(gè)體(IVPP V13285),其鼻骨突相對(duì)較寬,仍具中線骨縫痕跡[4]。前頜骨齒列發(fā)育,可見7顆牙齒和2個(gè)空齒位;牙齒為側(cè)生齒,齒尖為單尖,稍向內(nèi)彎。這些特征與已知的矢部龍標(biāo)本相似[4,9,12]。上頜骨近三角形;口緣較平直;前部發(fā)育一短小的前頜骨突,略向內(nèi)彎曲;后部的顴骨突較短;背部的面突寬大,與鼻骨、額骨和前額骨連接。上頜骨的外表面平滑,但背側(cè)較粗糙,發(fā)育一定的雕飾,但程度不及鼻骨、額骨和頂骨。上頜齒列清晰,右側(cè)可見21顆牙齒,以及至少3個(gè)空齒位;左側(cè)保存較差,牙齒數(shù)目略少于右側(cè)。上頜齒呈單尖錐狀;前部牙齒的齒尖尖銳,并向內(nèi)側(cè)微彎;中部牙齒粗壯,明顯大于兩側(cè)牙齒;后部牙齒明顯縮小,齒尖較鈍。齒尖類型與強(qiáng)壯矢部龍相似,但不同于雙尖矢部龍;后者的上頜后部牙齒呈微弱的雙尖型[12]。前額骨與淚骨的縫合線難以觀察,位于眼眶的前背方,呈三射狀。顴骨呈L形,發(fā)育一個(gè)長(zhǎng)的眼眶支和一個(gè)相對(duì)短的眶后支;二者之間的夾角近直角。
鼻骨呈長(zhǎng)條形,兩側(cè)邊近平行,表面粗糙有雕飾。鼻骨沿中線發(fā)育一短的前突;前突的內(nèi)側(cè)略凹,發(fā)育關(guān)節(jié)面,用以連接前頜骨的鼻骨突;前突的外緣呈弧形,參與構(gòu)成外鼻孔。后部,鼻骨發(fā)育一后外側(cè)突,可能嵌在額骨內(nèi);故而鼻骨與額骨的骨縫呈M形。左右額骨輕微錯(cuò)動(dòng),可見較直的中線骨縫,區(qū)別于額骨愈合的大凌河蜥。額骨窄長(zhǎng),內(nèi)外邊緣近平行,僅在后部靠近頂骨連接處向外側(cè)擴(kuò)展變寬。額骨表面雕飾發(fā)育強(qiáng)烈。后眶骨和后額骨可能愈合成一體。頂骨寬大,表面雕飾發(fā)育強(qiáng)烈。后頂骨突向后外側(cè)延伸,呈寬V形,與同層位的其他矢部龍(IVPP V16361和V16362,YLSNHM00798,YLSNHM01202)相似。相比強(qiáng)壯矢部龍(IVPP V13285)的后頂骨突強(qiáng)烈后向延伸[4],但可能是埋藏?cái)D壓變型的緣故[9]。
左右下頜骨相互分離,以側(cè)面觀暴露為主(圖2(b))。右下頜骨完整,全長(zhǎng)63 mm。下頜骨的前端窄,向后逐漸變寬,并在冠狀突的位置達(dá)到最大值。冠狀突光滑,呈舌狀。齒骨齒列長(zhǎng)度與上頜齒列相當(dāng),但牙齒數(shù)目不能確定。下頜后部的內(nèi)側(cè)發(fā)育一個(gè)明顯的三角形的隅骨突(圖3(a))。與之相比,在強(qiáng)壯矢部龍中,隅骨突的末端拉長(zhǎng),且向前彎曲呈鉤狀;在雙尖矢部龍中,隅骨突的末端突出,呈指狀(圖3(b)、3(c))[4,12]。
ap-mandibular angular process下頜隅骨突,大小非比例
脊柱完整,關(guān)聯(lián)程度較高,共包括26節(jié)薦前椎、2節(jié)薦椎和28節(jié)尾椎。在薦前椎中,頸椎和背椎的具體數(shù)目不能確定。在之前的研究中,矢部龍的薦前椎由7節(jié)頸椎和19節(jié)背椎或8節(jié)頸椎和18節(jié)背椎組成[4]。寰椎暴露較差,不及樞椎。樞椎明顯大于其他頸椎,發(fā)育一大的板狀神經(jīng)棘。后部頸椎呈背面觀暴露,發(fā)育短寬的頸肋。背肋明顯加長(zhǎng),呈弧形,最長(zhǎng)可達(dá) 50 mm。背椎的神經(jīng)棘明顯,向后傾斜;背緣呈弧形,前部窄,后部側(cè)向略加寬。薦椎呈背面觀暴露,形態(tài)相似,但第1薦椎稍大于第2薦椎。薦椎橫突發(fā)育強(qiáng)烈,遠(yuǎn)端呈前后向擴(kuò)展;兩節(jié)薦椎的橫突相連接。薦椎神經(jīng)棘高,且向后傾斜。
尾部包括28節(jié)尾椎和一段礦化的再生尾,總長(zhǎng)度為310 mm。尾椎椎體為前凹型。前5節(jié)尾椎的形態(tài)與薦椎較相似。其中,第1節(jié)尾椎的橫突最為發(fā)育,并在背面發(fā)育一橫向溝槽,同IVPP V13284[4]。這一結(jié)構(gòu)未見于薦椎和其他尾椎。之后,尾椎橫突明顯收縮變小,并一直延續(xù)至第27節(jié)尾椎上。這一情況不同于前人研究[9]:橫突缺失在第6節(jié)及之后的尾椎上。尾椎的神經(jīng)棘呈窄板狀,明顯向后傾斜,末端明顯超出后關(guān)節(jié)突。自第6節(jié)尾椎開始,尾自切結(jié)構(gòu)發(fā)育。尾自切結(jié)構(gòu)位于椎骨中部,并延伸至橫突。自切結(jié)構(gòu)的發(fā)育明顯減弱了椎骨的穩(wěn)定性,致使后部的一些尾椎已沿著自切面斷開保存。第28節(jié)尾椎的前部保存正常的形態(tài)結(jié)構(gòu),骨面光滑;但后部骨面粗糙,沒有明顯分節(jié),一直延伸至尾巴末端,長(zhǎng)約40 mm,可能為礦化的再生尾。再生尾通常為軟骨棒狀,沒有結(jié)構(gòu)分化,在化石中也有礦化保存現(xiàn)象,比如在燕遼生物群中發(fā)現(xiàn)的紅山蜥,其再生尾更長(zhǎng),約占尾部總長(zhǎng)的一半[15]。
前肢暴露較好,但掌骨和指骨的關(guān)聯(lián)程度較差(圖4(a))。肱骨強(qiáng)壯,呈啞鈴形,兩端強(qiáng)烈擴(kuò)展,骨干收縮。肱骨長(zhǎng)約32 mm,為股骨長(zhǎng)度的80%。遠(yuǎn)端,肱骨發(fā)育外上髁孔,并可見骨骺線。外上髁孔為矢部龍的首次報(bào)道。之前,在一些保存較好的化石(IVPP V15840、V16362、V16361)中的肱骨上未見外上髁孔[9,12]。尺骨長(zhǎng)約25 mm,為肱骨的78%。近端發(fā)育明顯的鷹嘴突,并在鷹嘴突的基部可見骨骺線。尺骨遠(yuǎn)端膨大,形成關(guān)節(jié)髁,但程度不及近端。尺骨遠(yuǎn)端的骨骺線不明顯。橈骨比尺骨短,也較尺骨纖細(xì)。橈骨近端稍有膨大,并發(fā)育一凹的關(guān)節(jié)面;橈骨遠(yuǎn)端明顯擴(kuò)展,形成兩個(gè)關(guān)節(jié)髁。腕骨完全骨化,在兩側(cè)都有暴露,但未原位保存,各骨塊位置凌亂且相互疊覆,限制了進(jìn)一步觀察。指式不能完全確定,但依據(jù)IVPP V13284和V13285中的發(fā)現(xiàn),應(yīng)為2-3-4-5-3[4]。指節(jié)呈短棒狀,骨化完全;遠(yuǎn)端指節(jié)與其近端指節(jié)長(zhǎng)度相當(dāng)。指爪短粗,腹緣較平緩。
腰帶呈原位保存,右側(cè)以背內(nèi)面觀暴露。腰帶的骨塊連接緊密,但未愈合成一體。髂骨向后延伸,并收縮呈錐狀;內(nèi)側(cè)發(fā)育縱向的淺溝,用以連接薦椎橫突。恥骨近長(zhǎng)方形,近遠(yuǎn)端長(zhǎng)度大致相等;近端發(fā)育一個(gè)閉神經(jīng)孔;該孔呈橢圓形,直徑約2 mm。坐骨僅近端暴露,與髂骨和恥骨連接緊密,共同構(gòu)成髖臼。髖臼內(nèi)側(cè)封閉,外側(cè)部分未暴露。
后肢關(guān)聯(lián)程度較高(圖4(b))。股骨是后肢骨中最長(zhǎng)的骨塊,約40 mm長(zhǎng)。左股骨的近端被腰帶覆蓋,骨干部分呈圓柱狀,遠(yuǎn)端發(fā)育關(guān)節(jié)髁。脛骨和腓骨呈交叉疊覆狀保存。二者長(zhǎng)度相當(dāng),約25 mm長(zhǎng),占股骨長(zhǎng)度的63%。脛骨明顯比腓骨強(qiáng)壯。脛骨的兩端膨大;近端明顯大于遠(yuǎn)端;中部骨干收縮變窄。脛骨遠(yuǎn)端的關(guān)節(jié)面呈凹形,對(duì)應(yīng)于跟距骨上的凸形關(guān)節(jié)面。腓骨近端略擴(kuò)展,而遠(yuǎn)端明顯寬大;遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)面橫寬略凸。跗骨中的跟骨和距骨愈合成一體。跟距骨的近端關(guān)節(jié)面呈明顯夾角。遠(yuǎn)端跗骨的保存略有錯(cuò)位,具體數(shù)目不清。跖骨呈松散排列,并有部分疊覆。跖骨細(xì)長(zhǎng)呈棒狀;兩端骨髁明顯,遠(yuǎn)端稍小于近端。跖骨(Ⅰ-Ⅴ)的長(zhǎng)度分別為:11 mm/15 mm/?/16 mm/9 mm。第1跖骨被第2跖骨覆蓋中部,兩端露出。第3跖骨的近端被其他跖骨覆蓋,故其長(zhǎng)度不能確定。第5跖骨近端擴(kuò)展,且近外側(cè)突發(fā)育。趾式為2/3/4/5/4。第4趾骨最長(zhǎng),約為35 mm。趾節(jié)呈短棒狀,骨化完成;趾爪短粗,同指爪,但稍大于前者。
ac-astragalocalcaneum跟距骨;ca-carpus腕骨;ef-ectepicondylar foramen外上髁孔;fe-femur股骨;fi-fibula腓骨;hu-humerus肱骨;mc-metacarpus掌骨;mds-manual digits指骨;mtV-metatarsal V第5跖骨;pdI-V-pedal digits I-V第1-5趾骨;ra-radius橈骨;su-suture of epiphysis骨骺線;ti-tibia脛骨;ul-ulna尺骨
新標(biāo)本(SDUST-V1001)展示了矢部龍屬的典型特征[4,12],比如:體型較大,吻臀距約240 mm,僅次于矢部龍最大個(gè)體(IVPP V13285;吻臀距大于300 mm);頭骨發(fā)育蠕蟲狀的雕飾;上頜骨的面突寬大;左右額骨未愈合,在眶間區(qū)未明顯收縮;額頂骨的骨縫呈鋸齒狀;頂骨長(zhǎng)大于寬;第2薦椎肋短粗;前肢較長(zhǎng);后足短于股骨和脛骨長(zhǎng)度之和;第4跖骨明顯短于肱骨;第5跖骨近端的外側(cè)突發(fā)育。在矢部龍屬中,兩個(gè)已知種(強(qiáng)壯矢部龍和雙尖矢部龍)的種級(jí)差異較小,主要體現(xiàn)在齒尖類型和下頜隅骨突形態(tài)上。例如:強(qiáng)壯矢部龍的上下頜牙齒皆為單尖型,而雙尖矢部龍則在上頜后部牙齒上呈微弱的雙尖型;強(qiáng)壯矢部龍的下頜隅骨突為鉤狀,而雙尖矢部龍則為指狀[12]。與之相比,新標(biāo)本所展示的特征(單尖型牙齒和三角形的隅骨突)卻進(jìn)一步削弱了這些種級(jí)差異。
在矢部龍中,單尖型齒是上下頜牙齒的普遍特征。目前,雙尖型齒僅發(fā)現(xiàn)在雙尖矢部龍的正型標(biāo)本中,并且也僅分布在上頜后部牙齒上,其他部位牙齒仍為單尖型。矢部龍的牙齒形態(tài)在不同部位會(huì)有一些變化,比如:上頜齒列的前部牙齒尖銳,而后部牙齒較鈍[4,9,12]。這一形態(tài)變化在日本發(fā)現(xiàn)的櫻花蜥(Sakurasurus)上更為明顯:后部牙齒明顯鈍圓,并伴隨有齒棱,可能適于碾磨食物[16]。櫻花蜥在系統(tǒng)發(fā)育樹中與矢部龍互為姐妹群[15-17]。這表明牙齒形態(tài)變化是矢部龍和櫻花蜥的普遍情況。因此,在僅有一件標(biāo)本的情況下,雙尖型齒的特征穩(wěn)定性仍待于有更多標(biāo)本的驗(yàn)證。
下頜隅骨突在矢部龍兩個(gè)種明顯呈現(xiàn)兩個(gè)形態(tài):鉤狀和指狀。這兩個(gè)形態(tài)變化主要體現(xiàn)在隅骨突遠(yuǎn)端的彎曲程度;然而,隅骨突的基部卻較為相似,接近三角形(圖3)。這一基部形態(tài)與新標(biāo)本的隅骨突相似,也與櫻花蜥相似[16]。下頜隅骨突在功能上是用來(lái)附著下頜翼肌,其大小和形態(tài)變化可能與肌肉發(fā)育程度具有一定聯(lián)系。因此,在不同個(gè)體或者同一個(gè)體的不同發(fā)育階段中,隅骨突的形態(tài)和大小可能會(huì)有一定的變化,比如,在義縣組的大凌河蜥(Dalinghosaurus)中,下頜隅骨突呈板狀,并隨著體型增大而變化[5]。不過(guò),矢部龍下頜隅骨突的形態(tài)變化并未遵循體型的變化。雙尖矢部龍(IVPP V15840)的下頜長(zhǎng)度為33.9 mm,新標(biāo)本的下頜長(zhǎng)度為63 mm,而強(qiáng)壯矢部龍(IVPP V13285)的長(zhǎng)度約為79 mm。此外,三角形的隅骨突也可能存在于其他體型的標(biāo)本中。例如:IVPP V13284(下頜長(zhǎng)度為31.7 mm)的下頜隅骨突也呈三角形,但原文中并未具體描述隅骨突形態(tài)(Evans等2005)[4];另一件標(biāo)本(YLSNHM00798;下頜長(zhǎng)約為56 mm)也展示了一個(gè)三角形的隅骨突(Xing等2020)[10]。由于上述兩個(gè)研究未特別關(guān)注隅骨突形態(tài),這兩件標(biāo)本皆被歸入強(qiáng)壯矢部龍[12]。這些情況也進(jìn)一步說(shuō)明了矢部龍下頜隅骨突形態(tài)變化的復(fù)雜性。那么,這些隅骨突形態(tài)變化所支持的種級(jí)分類也需要未來(lái)更多研究的驗(yàn)證。
此外,三角形的隅骨突也見于日本的櫻花蜥,并作為該屬與矢部龍屬的一個(gè)主要區(qū)別特征[16]。這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步增加了矢部龍和櫻花蜥的相似性。
SDUST-V1001作為已知最大最完整的個(gè)體,為了解矢部龍的骨骼成熟度變化提供了機(jī)會(huì)。如果以具有卵胎生現(xiàn)象的標(biāo)本(IVPP V18005)作為性成熟的參考,目前有6件標(biāo)本(IVPP V13285、V16361、V18005;SDUST-V1001;YLSNHM00798、01202)達(dá)到了性成熟階段。其中,IVPP V16361的吻臀距約190 mm,與卵胎生標(biāo)本的吻臀距192 mm較接近,所以這里也被認(rèn)為達(dá)到性成熟階段。更為重要的是,IVPP V16361的骨骼描述詳細(xì),更好地彌補(bǔ)了卵胎生標(biāo)本形態(tài)描述的不足。在IVPP V16361中,骨架完全骨化,肩胛骨和烏喙骨分離,長(zhǎng)骨的骨骺與骨干仍未愈合,跟距骨應(yīng)該也未愈合[9]。相比體型更大一些的YLSNHM00798(吻臀距約220 mm),骨骼成熟度并沒有明顯提高,比如:肩胛骨和烏喙骨仍未愈合,腰帶骨塊也未愈合,跟距骨未愈合,骨骺仍與骨干分離[10]。
SDUST-V1001的體型更大一些,吻臀距約為240 mm,其骨骼成熟度也有提高,已經(jīng)接近完全成體階段。例如:肢骨的骨化完全,骨關(guān)節(jié)面光滑,骨骺多與骨干愈合,骨骺線僅在前肢的肱骨遠(yuǎn)端和尺骨近端等處有殘留;跟距骨完全愈合;頭骨雕飾的發(fā)育程度與最大個(gè)體(IVPP V13285)相當(dāng)。不過(guò),新標(biāo)本的肩帶和腰帶骨塊仍未愈合。這也支持了之前的觀點(diǎn),矢部龍需要較長(zhǎng)的生長(zhǎng)發(fā)育期達(dá)到大型成體階段[4]。
本研究借助CT掃描和三維重建技術(shù)對(duì)一具近完整的矢部龍化石骨架進(jìn)行了描述,揭示了一些新的特征(如下頜具有三角形的隅骨突、外上髁孔、尾自切和再生現(xiàn)象等)。其中,三角形隅骨突的發(fā)現(xiàn)增加了矢部龍隅骨突形態(tài)變化的復(fù)雜性,也對(duì)以此建立的種級(jí)分類單元的有效性形成了挑戰(zhàn)。這一分類問題的解決需要未來(lái)更多研究的開展。
山東科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2021年1期