張 鵬， 孫鴻儒， 賈丙瑞

（1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

0 引言

凍土，一般指溫度在0 ℃或0 ℃以下，并含有冰的各種巖石和土壤，按凍結(jié)時(shí)間長短可劃分為短時(shí)凍土、季節(jié)凍土和多年凍土。我國多年凍土主要分布于青藏高原、西部高山區(qū)，以及東北大、小興安嶺和松嫩平原北部，面積達(dá)2.15×106km2，約占我國國土總面積24%［1］。凍融是土層由于溫度降到0 ℃以下和升至0 ℃以上而產(chǎn)生凍結(jié)和融化的一種物理地質(zhì)作用和現(xiàn)象，在凍土區(qū)活動層土壤非常普遍［2］，主要發(fā)生在中、高緯度及高海拔地區(qū)。土壤凍融格局主要受區(qū)域氣候和地表積雪厚度調(diào)控，在氣候變化的影響下具有關(guān)鍵作用并發(fā)生著顯著變化［3］。近50年來，我國東北地區(qū)氣溫上升明顯，特別是冬季增溫幅度最大，達(dá)到0.5～0.7 ℃·（10a）-1［4-5］，最大季節(jié)凍結(jié)深度以2 cm·（10a）-1的速率減少［3］，最大凍土深度以6 cm·（10a）-1的速率減?。?］；美國東北部也表現(xiàn)出相似的冬季增溫幅度［0.7 ℃·（10a）-1］［7］，且冬季積雪覆蓋開始時(shí)間平均推遲1.7 d·（10a）-1，春天積雪融化時(shí)間平均提早4.7 d·（10a）-1［8］。芬蘭正在經(jīng)歷暖冬，北部季節(jié)性積雪隨著冬季降雪的減少而變?。?］。過去一個(gè)世紀(jì)，全球多數(shù)地區(qū)雪蓋減少，20世紀(jì)80年代以后尤為明顯，減小速率高達(dá)每年5%［10］。冬季溫度和積雪的變化必將會對土壤凍融格局及凋落物分解產(chǎn)生顯著影響。

凋落物分解是碳和養(yǎng)分元素從植被轉(zhuǎn)移到土壤的主要生物途徑，是植被-凋落物-土壤養(yǎng)分循環(huán)和生物地球化學(xué)循環(huán)的重要樞紐。在維持森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤有機(jī)質(zhì)的形成、養(yǎng)分供應(yīng)、群落演替等方面具有不可替代的作用和地位［11］，是生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)和生物地球化學(xué)等領(lǐng)域的熱點(diǎn)研究內(nèi)容。凍融期間凋落物的分解可為生長季植物生長提供必要的養(yǎng)分，對于維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡具有重要作用［12-13］。凍融循環(huán)會造成凋落物的物理損傷和化學(xué)變化，利于分解者與凋落物接觸，增加凋落物的可分解性［14］。但頻繁的凍融交替會導(dǎo)致微生物數(shù)量和酶活性降低，進(jìn)而減緩凋落物分解速率［11］。野外自然條件下凍融環(huán)境具有很大不確定性，凍融頻率和強(qiáng)度波動較大，因此深入理解凍融作用下凋落物分解過程是未來凋落物研究的重點(diǎn)［15］，有助于明確凍土區(qū)土壤肥力及生物地球化學(xué)循環(huán)過程［2］。

進(jìn)入21世紀(jì)以來，我國在氣候變化對凋落物分解影響方面的報(bào)道逐年增多，正受到越來越多的關(guān)注，有關(guān)凍融作用的影響研究尚處于起步階段，是未來凋落物生態(tài)研究的重點(diǎn)［16］。國外有關(guān)積雪變化對森林凋落物分解影響的研究較少［17］。筆者綜述了近10 年來積雪變化對我國森林凋落物分解過程中質(zhì)量損失、元素釋放、纖維素與木質(zhì)素降解的影響，為全面認(rèn)識氣候變化下凍土區(qū)碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)過程提供理論支持與借鑒。

1 積雪變化對凍融作用的調(diào)控

目前積雪變化對森林凋落物分解影響的研究通常采用野外試驗(yàn)控制積雪厚度，即林窗-林下自然積雪梯度［18-24］或人工控制積雪厚度［25-28］。從林窗到林下自然形成的積雪梯度或人工增雪、除雪處理控制積雪厚度，導(dǎo)致不同的凍結(jié)強(qiáng)度、凍融循環(huán)次數(shù)發(fā)生。已有研究表明，積雪去除使凍融期表層土壤平均溫度降低0.4 ℃［29］、1.1 ℃［30］、2.4 ℃［25，27］；積雪去除使凍融期表層土壤最低溫度降低幅度更大，達(dá)到7 ℃以上［30-31］。同時(shí)，積雪減少或去除通常會導(dǎo)致表層土壤凍融循環(huán)次數(shù)增加17%［25，27-28，32］、18%［26，28-29］、20%［26］、27%［29］，甚至達(dá)到143%［31］、163%［30］。不同的研究地點(diǎn)差異比較大，可能與當(dāng)?shù)貧夂?、積雪控制、凍融循環(huán)次數(shù)計(jì)算方法等有關(guān)。

2 積雪變化對凋落物分解過程的影響

2.1 積雪變化對凋落物質(zhì)量損失的影響

一般按凍融過程將凍融期劃分為凍結(jié)過程期（freezing stage）、完全凍結(jié)期（deep freezing stage）和融化過程期（thawing stage）。凍融期凋落物分解是凍土區(qū)重要的生態(tài)系統(tǒng)過程之一［33］。一個(gè)季節(jié)性凍融期凋落物分解量占第一年分解總量的40%～55%［22，24，28，34-36］、64%～66%［33，37-38］，充分說明這個(gè)階段是凍土區(qū)凋落物分解的重要時(shí)期。

表1列出了積雪變化對凋落物分解影響的研究結(jié)果。從中可以看出，凍融期積雪厚度減少會抑制凋落葉分解，而凋落枝則無明顯規(guī)律。鄧仁菊［37］通過對比生長季（4 月—10 月）和凍融期（10 月—次年4 月）也發(fā)現(xiàn)，經(jīng)歷凍融過程的凋落物分解明顯降低。積雪厚度減少使得凍融循環(huán)發(fā)生頻次增加，Taylor 等［14］認(rèn)為，頻繁凍融會直接殺死大部分不耐寒微生物，不利于微生物豐富度和多樣性的維持，進(jìn)而抑制凋落物的分解。一次完整的凍融循環(huán)過程將減少50% 以上的微生物生物量［39］。 Walker等［40］對加拿大卡爾加里西北部表土培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過48 個(gè)凍融循環(huán)后，微生物種群的復(fù)雜性和生存能力顯著降低。積雪去除使瑞典北部混交針葉林土壤中彈尾目和蜱螨亞綱數(shù)量分別降低了99% 和88%［17］，從而減少了凋落物被土壤動物取食的機(jī)會。

積雪變化還可能對后續(xù)凋落物在生長季的分解動態(tài)產(chǎn)生影響，除部分無變化或無明顯規(guī)律外，多數(shù)研究均表明積雪厚度減少會促進(jìn)生長季凋落物的分解（表1）。厚型積雪覆蓋促進(jìn)了凍融期凋落物的分解，而無積雪覆蓋促進(jìn)了生長季凋落物的分解。前者積雪有效保護(hù)了分解者以及融化期強(qiáng)烈的淋溶作用使凋落物中可溶性物質(zhì)通過雪水的沖刷作用而被淋洗掉；后者冬季無積雪覆蓋具有更為頻繁的凍融循環(huán)，破壞凋落物的物理結(jié)構(gòu)，提高了其易分解程度［18，41］。

從全年分解來看，大多研究表明凋落物分解率隨積雪厚度的減小而降低，紅樺則無明顯差異（表1）。經(jīng)過兩年的分解，兩種灌木凋落葉分解率林下相比林窗降低約20%［21］。也有研究發(fā)現(xiàn)，綜合兩年觀測，除雪處理使紅松和蒙古櫟分解率分別降低0.3%和2.7%［26］。不同質(zhì)量凋落物對積雪厚度的響應(yīng)存在差異，隨著觀測時(shí)間延長第二年僅針葉凋落物岷江冷杉和四川紅杉有顯著差異，可能與其分解慢、殘存易分解組分相對豐富有關(guān)，因而受凍融等環(huán)境影響更為持久［18］。

表1 積雪變化對凋落物質(zhì)量損失的影響Table 1 Effects of snow cover changes on litter mass loss

2.2 積雪變化對凋落物元素釋放的影響

凋落物作為養(yǎng)分元素的基本載體，其分解過程中養(yǎng)分的歸還對于陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低起著關(guān)鍵作用，其中研究碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素的釋放對于全面認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。凋落物分解過程中C 元素均表現(xiàn)為釋放，與質(zhì)量損失規(guī)律相同，積雪厚度減少在凍融期抑制C 元素釋放，生長季則促進(jìn)C 元素釋放（表2）。室內(nèi)模擬凍融處理下CO2排放速率低于對照［43］，野外積雪去除使得CO2排放減少47%［17］。Wu［27］則發(fā)現(xiàn)生長季不同階段C 元素釋放速率各不相同，紅松生長季初期和末期表現(xiàn)為抑制，中期表現(xiàn)為促進(jìn)；蒙古櫟則相反，生長季初期和末期表現(xiàn)為促進(jìn)，中期為抑制。從全年來看，積雪厚度減小對凋落物C釋放起到抑制作用（表2），凍融循環(huán)對土壤C 釋放也表現(xiàn)出相似的作用［44］。

從表2可以看出，在凍融期，積雪厚度減少通常抑制N 元素釋放，只有興安落葉松葉表現(xiàn)為抑制富集［25］，雪嶺云杉葉表現(xiàn)為促進(jìn)釋放［24］。與生長季相比，經(jīng)歷凍融期的凋落物N 元素釋放也明顯降低［37］。凍融期積雪厚度減小對N 元素釋放的抑制主要發(fā)生在凍結(jié)過程期和融化過程期［27］。從生長季和全年來看，積雪厚度減少，N元素表現(xiàn)為釋放或富集均有報(bào)道，并沒有明顯規(guī)律（表2）。大多數(shù)研究表明，凋落物分解過程中P元素表現(xiàn)為釋放，凍融期積雪厚度減少起抑制作用或無明顯規(guī)律，生長季和全年則表現(xiàn)各異，從抑制、促進(jìn)到無明顯規(guī)律均有報(bào)道（表2）。經(jīng)歷凍融期的凋落物P 元素釋放明顯低于對照生長季［37］。武啟騫等［19］則發(fā)現(xiàn)凍融期4種凋落物P 釋放率均以中積雪覆蓋下最高，生長季沒有明顯的規(guī)律性。另外也有研究表明，積雪厚度減小凍融期促進(jìn)P 元素富集，生長季初期和中期抑制P 元素釋放，生長季末期才促進(jìn)P 元素釋放［27］，而由此引起的P元素釋放動態(tài)改變不利于植物養(yǎng)分利用。凋落物養(yǎng)分元素釋放進(jìn)程改變會直接影響植被生長，目前研究還存在很大的差異，特別是積雪變化對后續(xù)生長季養(yǎng)分元素釋放的影響，未來這方面的研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

表2 積雪變化對凋落物元素釋放的影響Table 2 Effects of snow cover changes on element release during litter decomposition

2.3 積雪變化對纖維素和木質(zhì)素降解的影響

木質(zhì)素和纖維素作為凋落物最難分解的成分，其降解過程也是維持自然界碳平衡的重要過程［45］。表3列出了積雪變化對凋落物纖維素和木質(zhì)素降解影響的研究結(jié)果。從中可以看出，積雪厚度減少通常會抑制凍融期、促進(jìn)生長季的纖維素降解，說明凍融作用造成的凋落物物理破壞只有到后續(xù)生長季才對其分解起到促進(jìn)作用。從全年來看，多數(shù)表現(xiàn)為抑制纖維素降解（表3），只有方枝柏葉和四川紅杉葉表現(xiàn)為促進(jìn)降解［29］。木質(zhì)素是由苯丙烷單元組成的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的天然高分子材料，較纖維素結(jié)構(gòu)復(fù)雜且更難以分解，顯著影響著凋落物的分解過程［24］。木質(zhì)素降解率是衡量凋落物分解速率的一個(gè)主要指標(biāo)［46］，目前的研究結(jié)果差異還比較大（表3），積雪減少通常抑制木質(zhì)素降解或影響不明顯，也有少數(shù)研究表現(xiàn)為富集。可能因?yàn)榈蚵湮锓纸膺^程中，微生物形成了類似木質(zhì)素的耐酸化合物積累，進(jìn)而導(dǎo)致“木質(zhì)素”增加，一般發(fā)生在初始木質(zhì)素濃度相對較低時(shí)（＜30%）［29，47］。

表3 積雪變化對凋落物纖維素和木質(zhì)素降解的影響Table 3 Effects of snow cover changes on cellulose and lignin degradation in litter

3 存在的問題及展望

3.1 基于區(qū)域差異開展針對性研究

Wang 等［48］利用中國636 個(gè)氣象站點(diǎn)資料對土壤凍融時(shí)間變化研究發(fā)現(xiàn)，中國東西部相差較大，東部主要受緯度影響，而西部主要受海拔影響。青藏高原和西北部雪量呈增加趨勢，而在東北部則呈微弱減少趨勢［49］。未來應(yīng)圍繞各凍土區(qū)的積雪和凍融變化特征開展研究，特別是積雪減少對于冬季凋落物分解的抑制［20，22，24-26，28-29，32］，使得春季防火期地表可燃物載量增加，同時(shí)也不利于可燃物保濕，對于林火高發(fā)和火災(zāi)危害嚴(yán)重的大、小興安嶺林區(qū)應(yīng)引起足夠重視。目前積雪變化對凋落物分解影響的研究多見于我國西部的高山、亞高山生態(tài)系統(tǒng)，以及黑龍江帽兒山（見表1～表3），對于東北大、小興安嶺林區(qū)則缺乏研究［26，50］，而季節(jié)性積雪格局變化在高緯度地區(qū)尤為明顯［51］。因此，未來應(yīng)加強(qiáng)這些區(qū)域的研究。

3.2 注重長期研究，增加凍融期觀測頻率

目前有關(guān)積雪厚度變化對凋落物分解研究的觀測時(shí)長多數(shù)為一年［22，24-25，27，29，35］或兩年［18-21，23，26］，還有研究主要關(guān)注凍融期，只進(jìn)行了半年觀測［20，42，52］。未來應(yīng)注重長期研究，特別是分解緩慢的物種，深入理解凍融作用對于后期難分解組分的影響。同時(shí)，積雪厚度減少在凍融期通常會抑制N、P 元素釋放，生長季則表現(xiàn)各異，而生長季養(yǎng)分釋放與植物生長密切相關(guān)，未來應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。野外試驗(yàn)通常在秋末10月中下旬開始放置凋落物分解袋，分別在凍結(jié)過程期（12 月）、完全凍結(jié)期（2—3 月）、融化過程期（4 月），以及生長季早期（6 月）、中期（8月）、末期（10—11月）各取樣1次。未來應(yīng)增加觀測頻率，特別是凍融變化頻繁的凍結(jié)過程期和融化過程期，二者是凋落物分解的兩個(gè)關(guān)鍵時(shí)段。前者處于新鮮凋落物剛開始的快速分解階段［53］，后者積雪融化淋溶作用強(qiáng)烈［26］，且不同元素可溶性差異顯著［54］。

3.3 綜合考慮生物與非生物因素，加強(qiáng)積雪變化與凋落物分解的機(jī)理研究

凍融作用是積雪變化調(diào)控凋落物分解的重要因素，目前主要考慮凍融循環(huán)次數(shù)、凍結(jié)強(qiáng)度等，除此之外還有凍融速率、凍融幅度、凍融時(shí)長、完全凍結(jié)期間溫度等其他凍融特征要素，同時(shí)缺少通過室內(nèi)凍融控制試驗(yàn)分析其調(diào)控機(jī)理的研究。另外，野外積雪厚度控制多取決于自然降雪，不同研究的凍融要素水平不一致，使得各研究結(jié)果直接對比分析的難度很大。季節(jié)性凍融期間土壤動物對凋落物分解具有明顯的貢獻(xiàn)［12］，積雪去除會改變土壤微生物量和酶活性［55-56］，加強(qiáng)分解者的研究才能更深入地探討其內(nèi)部調(diào)控機(jī)制。凍融作用不僅直接影響凍融期養(yǎng)分元素釋放以及纖維素和木質(zhì)素的降解，還會延續(xù)到其后生長季，目前研究結(jié)果差異較大，生長季其他因素可能也會產(chǎn)生重要作用，例如林窗-林下積雪梯度試驗(yàn)中光照、溫度、水分狀況等都會發(fā)生較大變化。因此，通過野外試驗(yàn)研究積雪變化對凋落物分解影響時(shí)，應(yīng)嚴(yán)格控制其他因素可能造成的混淆。另外，自然界中凋落物通常是以混合物的形式存在，已有研究發(fā)現(xiàn)，超過60% 的混合凋落物對其分解速率的影響存在正向或負(fù)向效應(yīng)［57-58］，寒冷氣候區(qū)通常表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)［59］。而目前研究多以單一凋落葉作為實(shí)驗(yàn)對象（見表1～表3），很少考慮混合效應(yīng)，為了準(zhǔn)確理解凋落物的分解過程，加強(qiáng)凍融作用下混合凋落物分解的研究更具有現(xiàn)實(shí)意義。同時(shí)，凍融作用對地下根系凋落物分解過程的研究也是不容忽視的一個(gè)部分。

凋落物分解是一個(gè)長期的過程，受多種因素影響，分解過程較為復(fù)雜，僅憑短期實(shí)驗(yàn)難以深入揭示機(jī)理，模型是較為理想的研究方法之一［60］。未來應(yīng)在典型站點(diǎn)長期觀測積雪、土壤溫度、水分、凋落物分解，以及相伴隨的養(yǎng)分元素和微生物等動態(tài)變化，計(jì)算凍融特征參數(shù)，弄清積雪變化對凋落物分解、養(yǎng)分釋放的生物、物理調(diào)控機(jī)制，建立數(shù)學(xué)模型。另外，凋落物養(yǎng)分釋放、富集與其載體土壤密切相關(guān)，未來應(yīng)加強(qiáng)兩者養(yǎng)分循環(huán)特征及其相互作用關(guān)系的研究。

4 結(jié)論

通過積雪變化對我國森林凋落物分解影響綜述可知，積雪厚度減少在凍融期通常會抑制凋落物質(zhì)量損失、碳和氮元素釋放及纖維素降解，生長季則起到促進(jìn)作用（其中氮元素?zé)o明顯規(guī)律）；而磷元素和木質(zhì)素目前研究還存在很大差異。未來研究應(yīng)加強(qiáng)以下方面：一是基于積雪和凍融特征開展針對性研究，積雪減少對于冬季凋落物分解的抑制，使得地表可燃物大量積累，對于林火高發(fā)和火災(zāi)危害嚴(yán)重的大、小興安嶺林區(qū)應(yīng)引起高度重視；二是注重長期研究，特別是積雪變化對后續(xù)生長季養(yǎng)分釋放的影響研究，增加凍融期觀測頻率；三是綜合考慮生物與非生物因素，加強(qiáng)積雪變化與凋落物分解的機(jī)理研究和模型模擬，進(jìn)而為全面認(rèn)識氣候變化下凍土區(qū)碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)過程提供理論支持與借鑒。