孫福昱 趙卿堯 趙廣永 顧憲紅*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京100193)

近年來(lái)，為增加奶產(chǎn)量和牛場(chǎng)效益，節(jié)約土地資源，我國(guó)奶牛養(yǎng)殖規(guī)?；⒓s化程度不斷提高，在有限的空間中飼養(yǎng)的奶牛越來(lái)越多，牛舍環(huán)境越來(lái)越擁擠，限制了奶牛的自然活動(dòng)，導(dǎo)致奶牛常常表達(dá)刻板行為，降低奶牛的健康和福利水平[1]，進(jìn)而對(duì)牛奶產(chǎn)量和品質(zhì)、牛場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益和持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生負(fù)面影響。本文對(duì)奶?？贪逍袨榈南嚓P(guān)研究進(jìn)行歸納總結(jié)，綜述了奶?？贪逍袨榈某梢蚣跋嚓P(guān)生理機(jī)制，為改善奶牛養(yǎng)殖條件、優(yōu)化奶牛生產(chǎn)管理以減少刻板行為的表達(dá)提供依據(jù)，并為進(jìn)一步深入研究刻板行為提供突破口。

1 奶牛自然行為

奶牛的野生祖先可追溯到波蘭，最后1頭野生奶牛于1627年被人類(lèi)捕獲[2]。在此之后，奶牛被人類(lèi)完全圈養(yǎng)或部分圈養(yǎng)，其行為也受到人類(lèi)管理和環(huán)境限制的影響。牛的自然行為主要有覓食、飲水、反芻、求偶、護(hù)犢、尋母、打斗、仿效、警告、避險(xiǎn)、群居等，這些行為都與遺傳和環(huán)境變化相關(guān)[3]。狹義上自然行為是野生奶?；蚱渥嫦纫吧鸂顟B(tài)下在自然界的先天動(dòng)作表現(xiàn)，自然行為正常表達(dá)能夠改善動(dòng)物的情感狀態(tài)[4]，提升自身福利水平，但完全的自然環(huán)境對(duì)馴化動(dòng)物并非是最適合的。奶牛是經(jīng)過(guò)對(duì)產(chǎn)奶性能長(zhǎng)期培育、專(zhuān)門(mén)用于產(chǎn)奶的馴化牛，因此其遺傳基礎(chǔ)、生活環(huán)境甚至形體外貌均不可能與野生奶牛或其祖先完全一致[5]。與此同時(shí)，現(xiàn)代集約化為主的養(yǎng)殖方式也會(huì)引起奶牛自然行為的顯著變化，并產(chǎn)生一些獨(dú)有的行為，也許是奶牛適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境的表現(xiàn)。因此，不可簡(jiǎn)單地將圈養(yǎng)奶牛與自然放牧奶牛放在同一標(biāo)準(zhǔn)下進(jìn)行研究。

2 奶?？贪逍袨樘卣?/h2>

刻板行為是指一系列長(zhǎng)時(shí)間的節(jié)律性重復(fù)動(dòng)作表現(xiàn)，沒(méi)有明顯的功能[6]，在某種程度上可看作是自然行為無(wú)法表達(dá)或受到應(yīng)激時(shí)出現(xiàn)的替代活動(dòng)。判定動(dòng)物是否表達(dá)刻板行為有以下4個(gè)原則：1)與動(dòng)物正常表現(xiàn)不同，其行為指向不適當(dāng)?shù)膶?duì)象；2)在行為的性質(zhì)或發(fā)生頻率上不同于該動(dòng)物的特定自然行為范圍；3)沒(méi)有功能；4)對(duì)自身機(jī)體有害[7-8]。部分研究者認(rèn)為，刻板行為主要是因?yàn)閯?dòng)物生活在不適當(dāng)?shù)娜︷B(yǎng)環(huán)境中[8]，因活動(dòng)自由被剝奪而發(fā)生[9]，它們可能是精神痛苦和自身福利減少的嚴(yán)重表象[10]。Blokhuis等[11]認(rèn)為，刻板行為的產(chǎn)生是在不符合其需要的非自然環(huán)境中進(jìn)行飼養(yǎng)的結(jié)果，即奶?？贪逍袨榧炔皇亲匀贿x擇的產(chǎn)物(野外不存在)，也不是人工繁殖選擇的結(jié)果(對(duì)于馴化動(dòng)物而言不是唯一的)。奶牛的刻板行為可能屬于一種生理病態(tài)或心理不適表現(xiàn)，表現(xiàn)為卷舌、咬欄桿、晃頭、長(zhǎng)時(shí)間自我梳理、互相吮吸等(表1)。研究奶牛刻板行為發(fā)生情況可及時(shí)提醒飼養(yǎng)者奶牛是否健康或其福利水平是否低下[12]，是否需要作出改變。

然而，在某些方面，刻板行為的模式與正常、健康、自由生活的動(dòng)物行為模式相似[7]，這意味著盡管刻板行為可能是病態(tài)表現(xiàn)，但在診斷時(shí)不能僅考慮異常行為?？贪逍袨橛?個(gè)方面的特點(diǎn)類(lèi)似于正常的行為模式：第一，刻板行為與動(dòng)物本身固有的行為相關(guān)，體現(xiàn)在行為持續(xù)性和抵抗環(huán)境變化的能力，例如奶牛梳理行為在正常行為和刻板行為中均有表現(xiàn)，僅持續(xù)時(shí)間不同[13-14]。第二，刻板行為具有獨(dú)立性。一旦刻板行為習(xí)得和持續(xù)發(fā)展，就可能獨(dú)立于刺激源，同正常行為一樣，在不同環(huán)境下均可表達(dá)[15]。第三，刻板行沒(méi)有明顯的目標(biāo)或功能，部分正常的行為也可以在明顯缺乏功能的情況下持續(xù)存在。屠焰等[16]認(rèn)為，部分刻板行為與正常行為的差異只是“量”的差異，而非“質(zhì)”的差異，在限制的環(huán)境中，正常行為無(wú)法表達(dá)出來(lái)，而刻板行為的出現(xiàn)是對(duì)自然條件下正常行為的替代表達(dá)，只是發(fā)生頻次增加。

表1 奶?？贪逍袨轭?lèi)別和判定標(biāo)準(zhǔn)

3 刻板行為成因

當(dāng)動(dòng)物的正常行為表現(xiàn)受到環(huán)境等物理?xiàng)l件的限制或阻礙，無(wú)法在圈養(yǎng)環(huán)境中滿(mǎn)足舍外行為需求時(shí)，可能會(huì)表現(xiàn)出刻板行為。通常，研究者以動(dòng)物發(fā)生刻板行為來(lái)認(rèn)定動(dòng)物所處的環(huán)境或飼養(yǎng)管理不夠適宜[17]，動(dòng)物正遭受精神應(yīng)激等福利問(wèn)題[18]；圈養(yǎng)環(huán)境越貧瘠(豐富度差)，空間越小，動(dòng)物的刻板行為就越容易發(fā)生。該理論大部分內(nèi)容都是推測(cè)的，缺乏系統(tǒng)的、基礎(chǔ)的研究來(lái)探索刻板行為發(fā)生的原因[11]。

目前為止，研究發(fā)現(xiàn)的刻板行為和各種引發(fā)因素之間的關(guān)系尚缺乏一致性，這主要與刻板行為發(fā)展的多源性、動(dòng)物感知環(huán)境的不同方式以及神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的復(fù)雜控制有關(guān)。因而發(fā)生某類(lèi)刻板行為往往是多種因素共同作用的結(jié)果[7]，例如，非適宜環(huán)境牛舍中的斷奶犢牛發(fā)生卷舌行為可能由缺乏粗飼料、突然斷奶等多因素引起。具體而言，刻板行為的發(fā)生源于以下幾種原因。

3.1 行為意向受阻

動(dòng)物反復(fù)或長(zhǎng)期無(wú)法實(shí)現(xiàn)意欲表達(dá)的某種行為(如采食行為或吮吸)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生沮喪感[19]，從而導(dǎo)致動(dòng)物逃離該環(huán)境或產(chǎn)生替代性行為，即表達(dá)刻板行為[17,20-21]，如犢牛和青年牛的非營(yíng)養(yǎng)性吸吮行為。研究指出，這是犢牛在與母牛分離后無(wú)法滿(mǎn)足自身的吸吮需求所出現(xiàn)的一種刻板行為，通常在采食后會(huì)有較高的發(fā)生頻率[22]。Broom等[23]指出，挫折感是動(dòng)物表達(dá)所有刻板行為的共同因素。因而，那些積極主動(dòng)的動(dòng)物在圈養(yǎng)環(huán)境下反而更容易受挫，它們可能更傾向于發(fā)生刻板行為。

3.2 環(huán)境應(yīng)激

環(huán)境應(yīng)激會(huì)影響奶牛福利。當(dāng)奶牛受到應(yīng)激時(shí)，往往會(huì)由于內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)變化表現(xiàn)出一定的刻板行為。個(gè)體對(duì)應(yīng)激的反應(yīng)可以通過(guò)2個(gè)方面來(lái)討論：1)動(dòng)物對(duì)應(yīng)激的敏感度；2)一旦達(dá)到臨界閾值，動(dòng)物如何將應(yīng)激最小化[24]。應(yīng)激敏感度和閾值通常被認(rèn)為是影響刻板行為發(fā)生的原因之一。然而，研究發(fā)現(xiàn)，在相同飼養(yǎng)條件下表達(dá)和不表達(dá)刻板行為的動(dòng)物下丘腦-垂體-腎上腺(hypothalamic-pituitary-adrenal axis，HPA)活動(dòng)和心率基礎(chǔ)水平相似[25-26]，這意味著應(yīng)激敏感度的差異也許不能充分解釋刻板行為。Koolhaas等[27]認(rèn)為，應(yīng)激敏感度調(diào)節(jié)了需求應(yīng)對(duì)反應(yīng)的閾值，一旦達(dá)到這個(gè)閾值，就會(huì)促使動(dòng)物進(jìn)行應(yīng)對(duì)反應(yīng)。因而我們認(rèn)為刻板行為反映了機(jī)體對(duì)應(yīng)激的一種主動(dòng)應(yīng)對(duì)反應(yīng)，但在消極型個(gè)體中，還有一種對(duì)等而相反的反應(yīng)，即情緒抑郁。當(dāng)然，并不是所有的動(dòng)物個(gè)體都會(huì)表現(xiàn)出刻板行為或情緒抑郁，因?yàn)椴⒉皇撬械膫€(gè)體都會(huì)感受到相關(guān)的應(yīng)激并達(dá)到應(yīng)激閾值。此外，在表達(dá)這2種應(yīng)對(duì)反應(yīng)之前，應(yīng)激閾值大的動(dòng)物個(gè)體將需要更大的應(yīng)激原，但從理論上講，應(yīng)激足夠大時(shí)，所有動(dòng)物都會(huì)表現(xiàn)出這2種反應(yīng)的一種。

3.3 環(huán)境約束和單一

研究發(fā)現(xiàn)，刻板行為的發(fā)生也與環(huán)境貧瘠或限制有關(guān)，這種環(huán)境也是非適宜環(huán)境[28]。由于動(dòng)物感官缺乏必要刺激[29]、沒(méi)有達(dá)到行為喚醒范圍[30]、運(yùn)動(dòng)受到限制[29]或缺少特定的環(huán)境因素[31]，使得行為動(dòng)機(jī)受挫，導(dǎo)致刻板行為發(fā)生。在奶牛的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，奶牛在此類(lèi)非適宜環(huán)境下會(huì)發(fā)生刻板行為，如非自然斷奶[32-33]、單獨(dú)飼養(yǎng)[34]、空間擁擠[35]、栓系和限制飼喂[7,36]等。研究人員在許多物種中觀察到，相比在復(fù)雜環(huán)境，個(gè)體在貧瘠環(huán)境中刻板行為發(fā)生得更明顯[20,37-38]。在貧瘠環(huán)境中所形成的刻板行為類(lèi)似于自閉癥、精神分裂癥、精神發(fā)育遲緩和器質(zhì)性腦損傷等一系列臨床疾病表現(xiàn)[39]；這種刻板行為持久存在，則影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)，并可能不可逆轉(zhuǎn)[40]。

3.4 營(yíng)養(yǎng)缺乏和疾病

當(dāng)奶牛缺乏粗飼料和某些礦物質(zhì)時(shí)可能會(huì)發(fā)生刻板行為。Le Neindre[41]發(fā)現(xiàn)，犢牛對(duì)粗飼料有強(qiáng)烈的先天需求，這種需求沒(méi)有滿(mǎn)足時(shí)會(huì)發(fā)生口部刻板行為。與提供低品質(zhì)粗飼料(秸稈顆?；蛴衩浊噘A)時(shí)相比，提供優(yōu)質(zhì)粗飼料干草時(shí)犢牛的卷舌行為較少；同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)犢牛僅被喂食代乳粉時(shí)卷舌行為發(fā)生率最高，接受額外的干草飼料后，犢牛卷舌等行為發(fā)生率顯著降低。飼糧中礦物元素鈉的缺乏會(huì)使牛發(fā)生過(guò)度梳理行為，行為表現(xiàn)與栓系或單獨(dú)圈養(yǎng)等環(huán)境約束的牛類(lèi)似[42]。異食癖是代謝紊亂、味覺(jué)異常的一種復(fù)雜綜合征，多為動(dòng)物機(jī)體內(nèi)礦物元素不足，如鈣、鈉、鐵、鈷、硫缺乏等引起[43]，部分異食癖表現(xiàn)屬于刻板行為。

此外，本課題組在牛場(chǎng)調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛體內(nèi)有寄生蟲(chóng)時(shí)也會(huì)表現(xiàn)出口部刻板行為。絳蟲(chóng)、蠕蟲(chóng)、線蟲(chóng)等寄生蟲(chóng)存在于奶牛消化道中，在蟲(chóng)體及其毒素的作用下，胃腸蠕動(dòng)和內(nèi)分泌異常，神經(jīng)遞質(zhì)紊亂，出現(xiàn)卷舌和異食癖等行為，同時(shí)在臨床上伴隨有貧血、黃疸、腹痛等癥狀。動(dòng)物刻板行為也可能是腦損傷或精神疾病造成的[40]，還有一些是由安非他明等藥物引起[44]。

3.5 遺傳因素

遺傳因素可能使某些動(dòng)物個(gè)體傾向于發(fā)展刻板行為[45-46]。研究發(fā)現(xiàn)，Gabrb3純合位點(diǎn)、多巴胺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及多巴胺受體D3基因位點(diǎn)被敲除的大鼠會(huì)表現(xiàn)出刻板行為，多巴胺受體D1基因位點(diǎn)變異的大鼠也會(huì)出現(xiàn)刻板行為[47]。因而，奶牛的部分刻板行為也可能受到遺傳因素的影響，有待進(jìn)一步的拓展研究。

3.6 模仿與學(xué)習(xí)

本課題組在多家大型牛場(chǎng)調(diào)研發(fā)現(xiàn)，當(dāng)牛舍中1頭牛發(fā)生刻板行為后，臨近的?？赡軙?huì)表達(dá)同樣的行為，如卷舌行為、自我梳理行為等，因此刻板行為可能存在鄰近奶牛間的行為模仿與學(xué)習(xí)[48]，待進(jìn)一步試驗(yàn)論證。

4 刻板行為產(chǎn)生的生理機(jī)制

刻板行為是如何發(fā)生的？由相關(guān)因素觸發(fā)后，動(dòng)物機(jī)體通過(guò)什么途徑來(lái)調(diào)節(jié)刻板行為的表達(dá)？現(xiàn)將刻板行為發(fā)生的可能機(jī)制總結(jié)如下。

4.1 多巴胺和5-羥色胺調(diào)控途徑

奶牛是群居動(dòng)物，群體內(nèi)個(gè)體有著不同的等級(jí)地位和性格類(lèi)型，奶牛性格分為積極型(proactive)和消極型(reactive)2類(lèi)。在應(yīng)激條件下，群體中部分積極型個(gè)體可發(fā)展成刻板型個(gè)體，產(chǎn)生刻板行為，部分消極型個(gè)體易出現(xiàn)情緒抑郁狀態(tài)。積極型個(gè)體與刻板型個(gè)體具有多種共同的行為和生理特征(表2)。積極型個(gè)體的行為模式很大程度上與實(shí)際外部刺激無(wú)關(guān)[49]，并呈高度常規(guī)表達(dá)[50]?？贪逍蛡€(gè)體同積極型個(gè)體類(lèi)似，也會(huì)針對(duì)應(yīng)激迅速采取應(yīng)對(duì)行為[51]。一旦這種應(yīng)對(duì)策略建立起來(lái)，它們將表現(xiàn)出有限的探索行為[51]和較差的反向?qū)W習(xí)能力[52]，并形成固定的習(xí)慣。神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺能夠增加信號(hào)傳遞從結(jié)果反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇碳し磻?yīng)的速度[53-55]，積極型動(dòng)物體內(nèi)常表現(xiàn)為多巴胺水平較高[56-57]。研究發(fā)現(xiàn)在發(fā)生刻板行為的個(gè)體中也存在較高水平的多巴胺[58]，因而多巴胺可能是啟動(dòng)刻板行為的關(guān)鍵神經(jīng)遞質(zhì)。

有學(xué)者認(rèn)為，基底神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)化學(xué)改變是行為發(fā)生變化的基礎(chǔ)[59]，動(dòng)物刻板行為可能是神經(jīng)對(duì)慢性應(yīng)激的反應(yīng)[60]?；咨窠?jīng)節(jié)通路(basal ganglia circuitry，BGC)可分為直接通路和間接通路，基底神經(jīng)節(jié)通過(guò)調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)的直接通路和間接通路的競(jìng)爭(zhēng)來(lái)調(diào)控行為的發(fā)生，直接通路啟動(dòng)行為，間接通路抑制行為，2條通路之間的平衡是維持個(gè)體正常行為模式的關(guān)鍵，當(dāng)直接通路被過(guò)度激活或間接通路被抑制就會(huì)導(dǎo)致刻板行為發(fā)生[61]。多巴胺的內(nèi)源性釋放及其激動(dòng)劑會(huì)通過(guò)刺激直接途徑和抑制間接途徑增加基底神經(jīng)節(jié)的敏感性[62]。同時(shí)，有研究者認(rèn)為，積極型動(dòng)物都有高水平的神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)觸發(fā)刻板行為[57,60]，其體內(nèi)較高水平的多巴胺可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)行為欲望的敏感度和渴求度增加，導(dǎo)致刻板行為發(fā)生。因此，積極型動(dòng)物更容易受挫，它們也很可能更容易出現(xiàn)刻板行為。

與多巴胺相比，5-羥色胺能抑制基底神經(jīng)節(jié)活性[63-64]，降低積極型個(gè)體的沖動(dòng)性，因而5-羥色胺水平與刻板行為發(fā)生呈負(fù)相關(guān)[65]。Lebelt等[66]檢測(cè)到發(fā)生刻板行為的個(gè)體具有較低的5-羥色胺水平，因此部分消極型個(gè)體的高水平5-羥色胺可能是阻止發(fā)生刻板行為的因素之一。

表2 積極型個(gè)體和刻板型個(gè)體之間的特征異同

多巴胺和5-羥色胺水平介導(dǎo)不同類(lèi)型個(gè)體行為發(fā)生機(jī)制如圖1所示。以采食過(guò)程為例，通常情況下，最初食欲引起采食行為的正反饋，當(dāng)達(dá)到飽足感時(shí)目的達(dá)成，負(fù)反饋性抑制了進(jìn)一步的采食行為[68-69]，采食結(jié)束。而當(dāng)采食行為受阻時(shí)，圖1-a左側(cè)正常采食循環(huán)通路無(wú)法完成，不會(huì)產(chǎn)生負(fù)反饋，此時(shí)機(jī)體進(jìn)入到由多巴胺等神經(jīng)遞質(zhì)驅(qū)動(dòng)的正反饋環(huán)路中。升高的多巴胺水平進(jìn)一步增加了基底神經(jīng)節(jié)對(duì)食物原刺激的敏感度，感知增加，采食欲望增強(qiáng)，導(dǎo)致了食欲行為更強(qiáng)的表現(xiàn)，并沿虛線循環(huán)不斷增強(qiáng)。在這個(gè)過(guò)程中，環(huán)境障礙和多巴胺水平的不斷上升將部分積極型個(gè)體的采食行為轉(zhuǎn)換至卷舌、不斷蹭癢等與采食無(wú)關(guān)的刻板行為[70]，同時(shí)由于上述刻板行為持續(xù)反復(fù)，降低了自身的環(huán)境感知，進(jìn)而導(dǎo)致多巴胺水平趨于穩(wěn)定，脫離了原有的正反饋回路[66]。因此，無(wú)論是采食負(fù)反饋回路(圖1-a左側(cè))還是刻板行為替代，都會(huì)降低機(jī)體的應(yīng)激水平，使多巴胺持續(xù)穩(wěn)定在某一水平。

消極型個(gè)體中多巴胺水平較低，對(duì)食物的動(dòng)機(jī)較弱，表現(xiàn)出較少的食欲行為(圖1-b)。較高水平的5-羥色胺會(huì)抑制這種食欲行為，使動(dòng)物不會(huì)達(dá)到觸發(fā)刻板行為所需的多巴胺閾值，從而使得機(jī)體沒(méi)有機(jī)會(huì)進(jìn)入正反饋或刻板行為通路，無(wú)法減輕應(yīng)激原的影響。此時(shí)機(jī)體中多巴胺水平發(fā)生紊亂，進(jìn)而產(chǎn)生無(wú)助和抑郁感[71]。與此同時(shí)，機(jī)體對(duì)外界刺激感知度進(jìn)一步降低，抑制了從感知到動(dòng)機(jī)正反饋回路和接下來(lái)采食行為的進(jìn)行，這條正反饋回路同時(shí)也可能被5-羥色胺能系統(tǒng)的超敏反應(yīng)減弱[72]。

刻板行為和抑郁都能使動(dòng)物不再興奮，并將多巴胺、5-羥色胺引起是應(yīng)激反應(yīng)降至最低。(a)：積極型個(gè)體發(fā)生刻板行為的途徑。采食受阻后動(dòng)機(jī)欲望將沿虛線不斷循環(huán)，直到達(dá)到應(yīng)激閾值、替代性發(fā)生刻板行為為止，這里用點(diǎn)劃線表示。(b)：消極型個(gè)體采食抑郁的循環(huán)途徑。抑郁狀態(tài)對(duì)采食過(guò)程產(chǎn)生負(fù)面影響，但對(duì)其應(yīng)激緩解產(chǎn)生積極影響。圖中“+”代表正反饋促進(jìn)作用,“-”表示負(fù)反饋抑制作用。

綜上所述，應(yīng)激敏感度和閾值相近的動(dòng)物，其行為反應(yīng)可能同時(shí)發(fā)生但表現(xiàn)形式不同。對(duì)于相同的環(huán)境應(yīng)激，消極型動(dòng)物可以通過(guò)情緒轉(zhuǎn)變來(lái)應(yīng)對(duì)，即情緒抑郁，而積極型動(dòng)物則表現(xiàn)出刻板行為以提高非適宜環(huán)境的適應(yīng)性。這種積極型個(gè)體和消極型個(gè)體應(yīng)對(duì)應(yīng)激方式的差異對(duì)衡量動(dòng)物福利具有重要意義。除此之外，研究發(fā)現(xiàn)積極型動(dòng)物在受到應(yīng)激時(shí)表現(xiàn)出明顯的應(yīng)激行為跡象，但通過(guò)HPA軸反應(yīng)測(cè)得的應(yīng)激較小；而消極型動(dòng)物以被動(dòng)的方式應(yīng)對(duì)，看起來(lái)似乎表現(xiàn)出低應(yīng)激，但對(duì)HPA軸的反應(yīng)卻很強(qiáng)[73-74]。如果上述的積極型個(gè)體與刻板行為之間的關(guān)系是正確的，那么我們推斷相同環(huán)境下未發(fā)生刻板行為的個(gè)體可能因非適宜環(huán)境而承受更大的應(yīng)激。對(duì)奶牛而言，這可能導(dǎo)致消極型奶牛相比刻板行為或正常奶牛來(lái)說(shuō)，其福利狀況更差，進(jìn)而表現(xiàn)出繁殖力下降[75]、產(chǎn)奶量降低[76]、肉品質(zhì)變差[77]、學(xué)習(xí)能力[78]和免疫功能降低[79]。因此，需探索出識(shí)別不同類(lèi)型個(gè)體的方法，并采取不同的調(diào)控策略提升其福利。

4.2 微生物-腦腸軸途徑

腸道微生物可能通過(guò)腦腸軸影響神經(jīng)功能來(lái)引起動(dòng)物刻板行為或抑郁發(fā)生。機(jī)體微生物-腦腸軸由中樞神經(jīng)系統(tǒng)(central nervous system，CNS)、自主神經(jīng)系統(tǒng)(autonomic nervous system，ANS)、HPA軸、腸道內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)(enteric nervous system，ENS)等組成，通過(guò)免疫、內(nèi)分泌、神經(jīng)等途徑雙向調(diào)節(jié)，各部分功能相互協(xié)調(diào)[80]。腸道細(xì)菌在維持免疫和代謝穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮重要作用，并且與許多炎癥性疾病和神經(jīng)精神疾病的發(fā)病機(jī)制相關(guān)[81]。已知腸道菌群可自身分泌或誘導(dǎo)腸道細(xì)胞產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)進(jìn)入肝腸循環(huán)，刺激迷走神經(jīng)，調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)等，進(jìn)而通過(guò)腦腸軸的變化影響個(gè)體的情緒和行為[82-84]。已知腸道菌群可產(chǎn)生γ-氨基丁酸、多巴胺、5-羥色胺、乙酰膽堿等神經(jīng)遞質(zhì)[85-86]，菌群紊亂可導(dǎo)致相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)紊亂，而上述神經(jīng)遞質(zhì)已發(fā)現(xiàn)與刻板行為和抑郁癥的發(fā)生密切相關(guān)。針對(duì)人類(lèi)抑郁癥患者的研究發(fā)現(xiàn)，抑郁癥患者與健康人群腸道微生態(tài)菌群結(jié)構(gòu)存在顯著差異，患者腸道菌群α多樣性指數(shù)顯著增加，腸道菌群門(mén)的水平中擬桿菌門(mén)、變形菌門(mén)、放線菌門(mén)比例顯著升高，厚壁菌門(mén)細(xì)菌比例顯著降低，糞桿菌屬細(xì)菌豐度與抑郁程度呈負(fù)相關(guān)[87]。杜向禹[88]在無(wú)菌小鼠上探究了腸道微生物對(duì)其行為及神經(jīng)生化的影響，發(fā)現(xiàn)腸道菌群可以調(diào)節(jié)宿主行為，缺乏正常菌群的小鼠表現(xiàn)出運(yùn)動(dòng)能力提高、焦慮及抑郁樣行為增加的行為學(xué)特征，而移植抑郁癥模型個(gè)體菌群到無(wú)菌小鼠體內(nèi)會(huì)使后者產(chǎn)生同樣的抑郁和焦慮樣行為。在奶牛上，蔣濤[89]通過(guò)對(duì)圍產(chǎn)后期奶牛移植泌乳高峰期奶牛瘤胃液進(jìn)行瘤胃微生物重塑，發(fā)現(xiàn)瘤胃液的移植有效的改善了圍產(chǎn)后期奶牛瘤胃和直腸微生物群落結(jié)構(gòu)，奶牛的干物質(zhì)采食量和采食頻率與瘤胃中部分細(xì)菌操作分類(lèi)單元(operational taxonomic unit，OTU)的變化呈現(xiàn)線性關(guān)系，部分細(xì)菌OTU的增多顯著增強(qiáng)了奶牛的食欲和采食行為。奶牛胃腸道中有著大量共生的微生物菌群，其對(duì)機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)獲取及發(fā)育有著不可或缺的作用，因此奶牛尤其是斷奶前犢牛的某些刻板行為或抑郁癥的發(fā)生可能與胃腸道菌群紊亂有關(guān)。目前鮮有關(guān)于奶牛胃腸道微生物-腦腸軸的相關(guān)研究，其與刻板行為的關(guān)聯(lián)影響值得通過(guò)多組學(xué)等手段來(lái)進(jìn)一步探索。

5 小 結(jié)

刻板行為作為奶牛福利研究的重要方面之一，值得行業(yè)關(guān)注和深入探討。引起奶?？贪逍袨榈脑蚝蜋C(jī)制復(fù)雜，可能是多種因素共同作用的結(jié)果。奶?？贪逍袨榈陌l(fā)生與個(gè)體的性格特點(diǎn)的關(guān)聯(lián)性仍需進(jìn)一步研究發(fā)掘。未來(lái)的研究方向可能更應(yīng)著重于奶牛性格辨識(shí)和應(yīng)激閾值區(qū)間，并憑此探索針對(duì)性的改善策略，提高農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物福利水平的同時(shí)服務(wù)于畜牧業(yè)的生產(chǎn)。