靳茗茗,徐增讓,成升魁

1 中國科學院地理科學與資源研究所,北京 100101

2 中國科學院大學,北京 100049

放牧對資源環(huán)境的影響是放牧生態(tài)學的重要研究內(nèi)容。為確定合理載畜量、減少高強度放牧對草地的破壞,大量研究評估了放牧強度對植物群落和土壤理化性質(zhì)的影響,認為過度放牧導致土壤侵蝕[1]、土壤養(yǎng)分改變[2]、生物量減少和物種組成改變[3-4]。高強度放牧對草地植被和土壤結(jié)構(gòu)的干擾作用不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[5]。然而,放牧對草地不一定僅有負面影響,家畜的踐踏、排泄和采食等行為可促進牧草更新并改變土壤理化性質(zhì)[6]。隨著放牧強度的增大,部分群落密度增大,中度放牧強度下多樣性指數(shù)最大[7]。重度放牧會顯著降低土壤全量養(yǎng)分和總有機碳含量,輕度放牧可增加土壤有機碳、總氮、硝態(tài)氮的含量[8- 10]。適度放牧是保護生物多樣性、維持土壤養(yǎng)分及提高草地生產(chǎn)力的有效途徑[11]。

在當前研究中,對放牧強度的量化主要有兩種方式：一是采用替代性指標,如牲畜存欄量的統(tǒng)計數(shù)據(jù)、飼草消耗量、距離定居點或水源的遠近[5, 12],這種方式缺乏放牧行為的直接監(jiān)測數(shù)據(jù),很難精確量化放牧強度的空間分布;二是設計不同管理策略下的放牧對照試驗[13],這種方式雖然可以比較準確的量化放牧強度,但難以刻畫自由放牧模式的畜群行為。放牧行為受到資源環(huán)境異質(zhì)性、家畜覓食的選擇性以及人類活動的共同影響,往往使牲畜集中在特定的景觀區(qū)域內(nèi)[14-15]。放牧壓力從聚落中心到邊緣非線性下降,分布在特定的距離和角度上[12],導致在時間和空間的不均衡分布,造成局部過度利用和生態(tài)退化。受制于數(shù)據(jù)質(zhì)量,對自由放牧模式下高分辨率的放牧行為環(huán)境效應缺乏研究。同時,當前研究較少探討不同類型的草地對放牧強度的響應的差異[16]。

佩戴式定位技術精度提高以及動物項圈體積和質(zhì)量的小型化為更準確地評估自由放牧模式下放牧行為在景觀尺度上對資源環(huán)境的影響提供了可能[17]。通過全球?qū)Ш叫l(wèi)星系統(tǒng)(GNSS)監(jiān)測動物行為,遙感(RS)監(jiān)測景觀格局,在地理信息系統(tǒng)(GIS)中分析動物-景觀之間的相互作用[18- 20],實現(xiàn)放牧強度、采食量監(jiān)測,超載預警和放牧規(guī)劃[21-22],有助于制定更加科學的可持續(xù)管理方案,有效緩解草地超載和草場退化。本研究以西藏自治區(qū)那曲市為研究區(qū),利用佩戴式GPS牛羊定位器構(gòu)建高精度放牧軌跡數(shù)據(jù)集,精確量化自由放牧模式下放牧強度分布;采集植被和土壤樣本,探究高寒草甸和高寒草原植被和土壤指標對不同放牧強度的響應是否存在差異。本研究可為放牧行為的環(huán)境效應監(jiān)測提供新思路,并根據(jù)不同草地狀況因地制宜提出放牧優(yōu)化管理策略,助力高寒傳統(tǒng)牧區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

1 研究區(qū)概況

那曲市位于西藏自治區(qū)北部、藏北高原東部,平均海拔4500m以上,屬亞寒帶氣候區(qū),多大風天氣,年降水量247.3—513.6mm,由東南向西北遞減。全年無絕對無霜期,5—9月氣候相對溫和,降水量約占全年的80%。年植物生長期100 d左右,植被覆蓋從東南向西北表現(xiàn)為亞高山疏林灌叢草甸、高寒草甸、高寒草原以及高寒荒漠草原。那曲是西藏傳統(tǒng)牧區(qū),大部分縣區(qū)均為牧業(yè)縣,2017年末常住人口50.37萬。色尼區(qū)位于那曲東南部,屬高原亞寒帶半濕潤季風氣候區(qū),年均溫﹣2.2℃,年降水量約400mm;安多縣位于那曲東北部,屬高原亞寒帶季風半濕潤氣候區(qū),年均溫﹣2.8℃,年降水量435mm;尼瑪縣位于那曲最西部,屬高原亞寒帶半干旱季風性氣候和高原寒帶干旱氣候,年均溫﹣4℃,年降水量150mm。色尼區(qū)羅馬鎮(zhèn)5村和安多縣措瑪鄉(xiāng)1村作為高寒草甸,平均海拔4500—4630m,主要草地類型為高山嵩草(Kobresiapygmaea)和小嵩草(Kobresiahumilis)草甸;安多縣強瑪鎮(zhèn)1村和尼瑪縣俄久鄉(xiāng)4村作為高寒草原,平均海拔4620—4700m,主要草地類型為紫花針茅(Stipapurpurata)和青藏薹草(Carexmoorcroftii)草原(圖1)。各牧場草地狀況、水源分布、草場經(jīng)營情況、放牧管理、放牧家畜種類及數(shù)目詳見表1。

表1 4個典型牧場概況Table 1 4 typical pastures overview

圖1 研究區(qū)- 4個典型牧場Fig.1 Study area- 4 typical pastures

2 研究方法

2.1 放牧強度監(jiān)測

放牧軌跡通過革泰GPS牛羊定位器獲取,該設備采用GPS+北斗定位,定位精度為2—10m,牧民充電后可運行7—10 d,定位信息(包括經(jīng)緯度和定位時刻)利用通用分組無線服務技術(GPRS)傳輸,可在手機APP和網(wǎng)站上實時查看,設備質(zhì)量較輕(180g),佩戴后對家畜影響較小。在畜群的頭?；蝾^羊頸部佩戴1個定位器,設置定位間隔為5min,8:00—21:00監(jiān)測畜群行為特征,監(jiān)測時間范圍為2019年牧草生長季(6—8月)。

2.2 植物土壤采樣

2019年7—8月,在各牧場條件相近的區(qū)域按照離定居點的遠近采樣。各牧場水源附近生長藏北嵩草沼澤草甸(Kobresialittledalemeadow),是隱域性植被,且樣方設置難度大,故不在該區(qū)域采集樣本。高寒草甸或草原等廣域性植被區(qū)采樣在當?shù)啬翍舻募彝ツ翀鲩_展,不便設置大面積樣方,故樣方尺度確定為25cm×25cm。利用直尺測量樣方內(nèi)大多數(shù)草層葉片集中分布的平均自然高度作為群落高,利用土壤四參數(shù)速測儀TZS-pHW- 4G測定土壤含水量,利用環(huán)刀法測定容重。以上指標均進行三次測量取平均值。將植物的地上部分齊地面刈割后,帶回實驗室85°C烘干至恒重,測量其干重作為地上生物量。去除地表凋落物后,利用四分法使用土鉆采集上層(0—10cm)、下層(10—20cm)土壤樣品,分別裝入密封袋,經(jīng)風干研磨后送往實驗室測定土壤粒度、pH、有機質(zhì)、全磷、全鉀。土壤粒度利用ATC- 162 粒度分析儀采用新帕泰克激光粒度分析儀方法測定;土壤pH采用電位計法利用ATC- 125筆式酸度計測定(LY/T 1239—1999);土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法(NY/T 1121.6—2006)測定;全磷含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定(NY/T 88—1988),全鉀含量采用火焰光度測定(NY/T 87—1988),主要儀器為ATC-001紫外/可見光分光光度計、ATC-006原子吸收分光光度計。

2.3 放牧強度計算及分類

(1)

DGI為一定時間內(nèi)的放牧強度(羊單位/hm2),1頭牛=5個羊單位,1只綿羊=1個羊單位,C為每個格網(wǎng)內(nèi)的畜群軌跡GPS記錄點數(shù),N為每個GPS點代表的畜群數(shù)量(羊單位個數(shù)),S為格網(wǎng)面積(hm2)。

在4個典型牧場,統(tǒng)計2019年6月1日—8月31日內(nèi)各格網(wǎng)中的畜群出現(xiàn)GPS點數(shù),利用ArcGIS構(gòu)建50m×50m漁網(wǎng)(fishnet),構(gòu)建柵格尺度的放牧點數(shù)空間分布數(shù)據(jù)。據(jù)公式(1)及表1,計算獲得4個典型牧場的放牧強度空間分布圖(圖2)。將各牧場的采樣點與放牧強度進行空間疊置分析,可知：在高寒草甸牧場,放牧強度低(0≤DGI≤2000)、中(20004000)區(qū)域的采樣點個數(shù)分別為6個、5個、8個;在高寒草原牧場,放牧強度低、中、高區(qū)域的采樣點個數(shù)分別為6個、7個、5個。在兩種草地類型區(qū)三種放牧強度間采樣點個數(shù)較均衡。

圖2 典型牧場2019年生長季(6—8月)放牧強度(羊單位/hm2)分布Fig.2 Grazing intensity (sheep unit/hm2) distribution in the growing season (June-August 2019) of typical pastures根據(jù)牧戶訪談確定草場承包邊界,利用95%自適應局部凸包(Adaptive Local Convex Hull,a-LoCoH)[23]確定實際放牧邊界

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS單因素方差分析(one-way ANOVA)中的Duncan法(Duncan′s multiple comparative analysis)研究放牧強度是否會對高寒草甸和高寒草原的植被和土壤指標產(chǎn)生影響,在α=0.05顯著水平下檢驗,利用Excel制圖。采用冗余分析(RDA)探究植被和土壤間的相互作用,利用Canoco 5制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被對放牧強度的響應

草甸群落高度均值普遍低于草原,而地上生物量一般高于草原(圖3),這是由于高寒草甸的優(yōu)勢種為小嵩草和高山嵩草,其高度一般低于草原的優(yōu)勢種青藏薹草和紫花針茅;但草甸的蓋度普遍高于草原,因此其地上生物量相對較高。放牧強度對草甸和草原群落高度的影響均不顯著。隨著放牧強度的增加,草甸地上生物量均值升高,但不同放牧強度類別間沒有顯著差異。草原地上生物量先升高后降低,在不同放牧強度間存在顯著差異,中強度放牧時地上生物量顯著高于高強度放牧,低、中強度及低、高強度放牧間差異不顯著。高強度放牧造成了草原地上生物量的明顯減少,對草甸的影響較小。

圖3 不同放牧強度下植被群落高、地上生物量Fig.3 Vegetation community height and aboveground biomass under different grazing intensitiesa與b間存在顯著差異(α<0.05),ab與a、b間均無顯著差異

3.2 土壤對不同放牧強度的響應

3.2.1表層土壤含水量及容重對放牧強度的響應

草甸土壤水分均值高于草原,在低、中放牧強度下,草甸土壤水分超過10%,而草原土壤水分低于5%,有明顯差異,而在高放牧強度下,二者土壤水分十分接近(圖4)。草甸土壤水分在不同放牧強度間沒有顯著差異。草原土壤水分在不同放牧強度間有顯著差異,高放牧強度下土壤水分顯著高于低中強度。這是由于家畜傾向于在水源附近采食,高寒草甸研究區(qū)內(nèi)存在多條溪流,可以分散放牧壓力,而高寒草原研究區(qū)一般只有湖泊作為水源,高放牧強度下土壤水分高多是由于水源附近放牧壓力集聚所致。

圖4 不同放牧強度下表層土壤含水量及容重Fig.4 Moisture and bulk density of the topsoil under different grazing intensities

高寒草甸土壤有機質(zhì)多、結(jié)構(gòu)性好,其容重低于高寒草原。草甸的容重在不同放牧強度間有顯著差異,放牧強度的增大導致容重降低,低放牧強度下土壤容重顯著高于高、中強度。草原的容重在不同放牧強度間沒有顯著差異。家畜傾向于集聚在水土資源好的地區(qū),這部分土壤的容重小,這并不一定代表放牧會降低土壤容重,環(huán)境因素對土壤屬性的影響可能比放牧強度的影響更大。

3.2.2不同類型、不同深度土壤對放牧強度的響應

草原砂粒含量在各放牧強度下一般高于草甸(圖5)。草原上、下層土壤砂粒含量在不同放牧強度間有顯著差異,上層土壤砂粒含量在中強度放牧時最低,顯著低于低、高強度,低、高強度間沒有顯著差異;下層土壤砂粒含量在高放牧強度顯著高于低、中強度,低、中放牧強度間沒有顯著差異。隨著放牧強度的增加,草原區(qū)土壤砂粒含量增大。草甸上、下層土壤的砂粒含量在不同放牧強度間均無顯著差異。

圖5 不同類型、不同深度土壤在各放牧強度間的差異Fig.5 Differences between different types and depths of soil at different grazing intensities

草原pH高于草甸。草原下層土壤pH在不同放牧強度間有顯著差異,pH在中強度放牧時最小,顯著低于低、高強度。草甸上、下層土壤和草原上層土壤pH在不同放牧強度間沒有顯著差異。

草甸土壤有機質(zhì)含量一般高于草原,上層土壤有機質(zhì)一般高于下層土壤。不同放牧強度下草甸上下層土壤和草原上下層土壤有機質(zhì)含量均有顯著差異。隨著放牧強度的增加,草甸上層土壤有機質(zhì)增加,低放牧強度時有機質(zhì)含量顯著低于中、高強度,中、高放牧強度間沒有顯著差異。草甸下層、草原上、下層土壤有機質(zhì)先增加后減小,在中放牧強度下,土壤有機質(zhì)含量普遍較高。中放牧強度下,草甸下層土壤有機質(zhì)顯著高于低放牧強度。草原上、下層土壤在中強度時有機質(zhì)顯著高于低、高強度?？梢?中度放牧條件下有機質(zhì)含量高,高強度放牧條件下草原有機質(zhì)降低。

草甸土壤全磷含量低于草原。草甸上、下層土壤的全磷含量在不同放牧強度間有顯著差異,低強度放牧時,草甸上、下層土壤全磷量顯著低于中、高強度,中、高強度間沒有顯著差異,全磷含量的增加可能受到土壤屬性差異和放牧活動的共同影響。草原上、下層土壤全磷在不同放牧強度間沒有顯著差異。

草甸上、下層和草原上、下層土壤的全鉀含量在不同放牧強度間均無顯著差異。

4 討論

4.1 放牧強度對植被和土壤的影響

1)不同放牧強度與草地質(zhì)量及草地退化。超載過牧導致草地退化,適度放牧對植被和土壤質(zhì)量有一定促進作用[11]。隨著放牧強度增大生物量降低[10, 24],可能是由于已經(jīng)屬于中強度放牧甚至超過了承載力。中度放牧小區(qū)的牧草地上生物量在整個生長季都高于封育小區(qū)[25],適度放牧有利于植物生長[26],對生態(tài)脆弱的荒漠牧場而言,適度放牧仍會起到積極作用[27]。放牧干擾增大了土壤砂粒含量[28-29],放牧強度的增大導致土壤全碳、全氮[9]、全磷和有機質(zhì)降低,低于50%草地采食率的放牧未對土壤有機碳和氮產(chǎn)生決定性影響[30],全鉀在中度放牧強度下最大[31]。本研究顯示：中度放牧地上生物量較高,土壤砂粒含量、pH、有機質(zhì)性狀較優(yōu),高放牧強度下一般生物量較低,但高寒草甸地上生物量較高可能是由于高放牧強度仍然沒有超出草地承載力,仍屬于適度放牧。

2)自由放牧模式下放牧強度和環(huán)境本底共同影響著植被和土壤特征。不同放牧強度的對照試驗發(fā)現(xiàn),重度放牧加大了土壤水分蒸散[32],降低了土壤水分含量[33],使土壤容重增加、孔隙度減少[34],生態(tài)風險加大。放牧實驗保證了不同放牧單元的資源稟賦相近,僅探究放牧強度的影響,但在實際自由放牧方式中,由于家畜的選擇性,放牧壓力會向水源等承載力高的地區(qū)集聚,放牧對土壤水分的影響難以掩蓋水源附近環(huán)境本底好的作用,土壤和植被變化是放牧和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn)高強度放牧條件下高寒草原的土壤水分含量較高、容重較低,主要是因為自由放牧方式家畜會集聚于水源附近。本研究亦顯示高度放牧條件下土壤養(yǎng)分較低,但考慮到不同土地單元土壤條件的差異,不能證明較高放牧強度地區(qū)土壤養(yǎng)分一定低于低放牧強度地區(qū)。

3)基于承載力的放牧強度管理。高寒草甸的承載力一般高于高寒草原,高強度放牧對高寒草原的負面效應大于高寒草甸。在自由放牧模式下,高強度放牧一般出現(xiàn)在水土條件好的區(qū)域,這里植被和土壤養(yǎng)分條件好,耐牧性強、承載力高。因此,不能僅通過控制載畜量緩解草地超載,需要綜合考慮生態(tài)系統(tǒng)的恢復力與放牧強度之間的動態(tài)關系,實現(xiàn)動態(tài)平衡。未來可根據(jù)不同草地的承載力確定放牧強度,進一步探討放牧行為與生態(tài)系統(tǒng)恢復力之間的關系。

4.2 放牧生態(tài)系統(tǒng)的復雜性

由于放牧生態(tài)系統(tǒng)本身的復雜性和彈性,放牧對植被和土壤的影響沒有一致的結(jié)論[35],植物-土壤-家畜系統(tǒng)間存在相互作用。草本植物和家畜之間是相互適應、協(xié)同進化的,家畜啃食會損傷植物的光合組織和分生組織,但放牧或割草后植物莖和葉會出現(xiàn)再生性補償生長,提高存留葉片的光合強度[36],不同植物對放牧強度的響應不同[37]。除采食外,家畜踐踏作用可影響土壤緊實度和滲透能力,糞便有利于土壤養(yǎng)分的積累和轉(zhuǎn)化,改變土壤理化性質(zhì)[6]。放牧的直接影響不利于植被的繁殖,而其間接影響卻對繁殖有利,且這兩種影響在一定放牧強度內(nèi)會互相抵消[38]。在放牧對資源環(huán)境產(chǎn)生影響的同時,資源環(huán)境異質(zhì)性也影響家畜的分布。家畜的分布模式受到定居點、水源[39]、植被質(zhì)量[40]、地形、溫度[41]等因素的影響,在空間上存在差異,且會隨資源環(huán)境的改變而變化[42]。植被和土壤之間也存在相互作用。將37個采樣點的群落高、生物量、上下層土壤砂粒含量和上下層土壤有機質(zhì)含量作為響應變量,將放牧強度、表層土壤水分和含水量、上下層土壤的pH、全磷和全鉀指標共9項因子作為解釋變量,將2個變量組進行RDA分析,以探究放牧強度與植被、土壤因子的相互作用(圖6)。第一、二排序軸解釋了69.3%的信息量,能較充分解釋相互作用關系。群落高度與上層土壤pH及全磷含量呈高度正相關,上層土壤砂粒含量與上、下層土壤pH和上層土壤容重呈高度正相關,上、下層土壤有機質(zhì)與上、下層土壤pH、上層土壤容重呈高度負相關。放牧強度與土壤含水量呈較高的正相關,這受到家畜傾向于在水源附近采食的影響;高放牧強度會增加下層土壤砂粒含量并降低地上生物量,這與詹瑾[43]、紅梅[44]等的結(jié)果一致,但不能忽視外部條件的作用,除了受到放牧強度影響外,土壤和植被指標也受到氣候[8]、地形、土地利用、家畜組成比例[45]、放牧管理手段(輪牧、圍欄等)[3]等多種因素的影響,不同區(qū)域資源稟賦的差異也要大于放牧強度的影響。高寒草地生物量、蓋度、生物多樣性均具有明顯的經(jīng)度分布格局,主要受降雨量和平均氣溫所趨動[46],有機質(zhì)含量與pH之間關系密切,酸性土中有機質(zhì)含量較高[47]。可見,放牧行為會對植被和土壤造成影響,但除放牧強度外,植被土壤變化也受到自然生態(tài)因子的影響。在適度放牧條件下形成了植物-土壤-家畜自適應系統(tǒng),這增加了放牧生態(tài)系統(tǒng)的復雜性,加大了確定合理放牧強度、維持系統(tǒng)動態(tài)平衡的難度。

圖6 植被-土壤因子RDA排序圖Fig.6 RDA ranking diagram of vegetation-soil factorsA代表上層土壤,B代表下層土壤

5 結(jié)論

在自由放牧模式下,草甸和草原牧場的植被、土壤對放牧強度的響應不同。高寒草原地上生物量先升高后降低,高強度放牧對高寒草原植被的影響大于高寒草甸。高放牧強度下,高寒草原土壤水分顯著高于低、中強度,高寒草甸土壤容重顯著低于低強度,可能原因是放牧壓力多集聚于水源附近。高寒草原區(qū)土壤的砂粒含量隨放牧強度的增大而增加。放牧強度的增大導致草甸上層土壤有機質(zhì)增加,草甸下層、草原上層、草原下層土壤有機質(zhì)先增加后減小。草甸上、下層土壤全磷含量在低放牧強度下顯著低于中、高強度。植被土壤變化受到自然因子和放牧活動的共同影響。高寒草甸更加耐牧,高強度放牧對高寒草原的負面影響更大,中度放牧有利于草地尤其是高寒草原的放牧利用。放牧生態(tài)系統(tǒng)是一個環(huán)境-植物-家畜自適應系統(tǒng),在放牧管理中不能僅通過控制載畜量緩解草地超載,還需要綜合考慮生態(tài)系統(tǒng)的彈性及各營養(yǎng)級的適應性,合理配置放牧強度,控制季節(jié)性超載和局部超載。