李玉鳳,黃 婧,馬姜明,莫燕華

1 廣西師范大學(xué)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院, 桂林 541006

2 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541006

植物生理生態(tài)特性與葉片特征相聯(lián)系,主要體現(xiàn)于葉片的光合作用[1]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),光合指標(biāo)可反映植物的生理特性[2]。Aarea,Amass,Gs, WUE,Ci/Ca和Tr是植物葉片的主要光合生理特性因子,綜合反映植被生長發(fā)育、物質(zhì)生產(chǎn)與水分消耗關(guān)系[3]。單位面積最大凈光合速率(Aarea)和單位質(zhì)量最大凈光合速率(Amass)可用來表示葉片光合能力的強(qiáng)弱[4]。植物氣孔導(dǎo)度(Gs) 可有效表示植物生理狀況以及對水分的敏感性,其對水分脅迫的響應(yīng)規(guī)律對于衡量植物抗旱性具有重要指示作用[5]。水分利用效率(WUE)是評價(jià)缺水條件下植物生長適宜程度的綜合指標(biāo)[6],用于表征樹種抗旱性能和水分利用特征[7]。胞間CO2濃度(Ci)是反映大氣輸入、光合利用能力及光呼吸的CO2動態(tài)平衡的瞬間濃度,一般與Gs及Ca相關(guān),表示植物對CO2的利用情況[8]。蒸騰速率(Tr)可間接反映植物水分利用效率[9],其強(qiáng)弱在一定程度上體現(xiàn)了植物適應(yīng)逆境及調(diào)節(jié)水分平衡的能力[10]。植物葉片的光合生理特性體現(xiàn)了植物的生長策略和資源利用方式,植物與環(huán)境長期相互作用,不斷適應(yīng)外界環(huán)境[11]。目前,有關(guān)光合特性的研究主要包括：光合特性與環(huán)境因子的關(guān)系[12],光合特性的影響因素,包括干旱脅迫[13]、遮陰[14]、水分脅迫[15],高溫脅迫[16]等,對于桂林喀斯特地區(qū)植物葉片光合特性等方面的研究比較少。

廣西喀斯特地區(qū)石漠化土地總面積為1.53萬km2,占全區(qū)國土面積的6.5%,桂林巖溶區(qū)石漠化問題凸顯,由碳酸鹽巖溶蝕形成的巖溶平原(殘山平原)、峰林平原、峰叢洼(谷)地為主的典型巖溶地貌區(qū)[17],生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,植被恢復(fù)在巖溶區(qū)石漠化治理和生態(tài)重建中發(fā)揮關(guān)鍵作用[18]。本研究對桂林喀斯特石山生境中常見的50種植物葉片光合特性指標(biāo)進(jìn)行分析,旨在進(jìn)一步闡明喀斯特石山50種常見植物光合特性的差異以及光合特性之間的相互關(guān)系,有助于進(jìn)一步理解物種的資源利用方式和對喀斯特石山生境的適應(yīng)策略。以期為加快植被的恢復(fù)演替進(jìn)程提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ),最終為該地區(qū)的植被恢復(fù)與重建過程中的物種選擇提供參考[19]。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市喀斯特石山,地處廣西東北部,109°36′—111°29′ E,24°15′—26°23′ N。屬于山地丘陵地區(qū),為典型的“喀斯特”地貌,氣候?qū)儆谥衼啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候,海拔100—500 m。年平均氣溫18.9℃,年平均日照時(shí)數(shù)1670 h。最冷的1月份平均氣溫15.6℃,最熱的8月份平均氣溫23℃；全年無霜期300d；年平均降雨量為1949.5 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨；年平均蒸發(fā)量為1490—1905 mm。

1.2 研究方法

于生長季6—9月開展試驗(yàn),在野外天氣晴朗的9:00—11:00時(shí)段進(jìn)行。采用便攜式光合儀 (LI- 6400, LI-COR, Nebraska, USA),選擇生長健壯、長勢一致、同一葉位的成熟葉片,且具有代表性的植株,取枝條生長良好的向陽中上部葉片進(jìn)行光合指標(biāo)的測定。每株測定3片葉片,每片葉片重復(fù)測定3次,結(jié)果取平均值進(jìn)行分析。測定時(shí),首先進(jìn)行充分的光合誘導(dǎo),設(shè)置光強(qiáng)為1500 μmol m-2s-1,用小鋼瓶控制葉室CO2濃度在380 μmol/mol測定前讓葉片充分照光。測定期間相對濕度60%—65%,葉片溫度28—30℃,葉片到空氣的水氣壓差為1.0—1.2 kPa。待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄Aarea、Gs、Tr和Ci。計(jì)算方法如下:

Amass(nmol g-1s-1) =Aarea(μmol m-2s-1)×SLA (cm2/g)×0.1

WUE (μmol/mol) =Aarea(μmol m-2s-1)/Gs(mol m-2s-1)

采用SPSS 23.0軟件處理葉片光合特性指標(biāo)的基本描述統(tǒng)計(jì)量,Pearson相關(guān)分析和主成分分析以及聚類分析,R進(jìn)行主成分排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片光合特性數(shù)量特征

由表1可知,桂林喀斯特石山生境50種常見植物葉片Aarea含量在(1.97±0.17)—(17.43±0.21) μmol m-2s-1,平均值為8.35 μmol m-2s-1,密花樹(Myrsineseguinii)葉片Aarea含量顯著小于其他49種植物,銅錢樹(Paliurushemsleyanus)葉片Aarea含量顯著大于其他49種植物。葉片Amass含量在(11.46±0.96)—(370.13±50.73) nmol g-1s-1,平均值為110.98 nmol g-1s-1,密花樹葉片Amass含量顯著小于其他49種植物,薄葉鼠李(Rhamnusleptophylla)葉片Amass含量顯著大于其他49種植物。葉片Gs含量在(0.01±0.01)—(0.24±0.02) mol m-2s-1,平均值為0.10 mol m-2s-1,密花樹葉片Gs含量顯著小于其他49種植物,紫薇葉片Gs含量顯著大于其他49種植物。葉片WUE含量在(58.84±1.64)—(167.03±11.35) μmol/mol,平均值為94.84 μmol/mol,桂花(Osmanthusfragrans)葉片WUE含量顯著小于其他49種植物,菜豆樹(Radermacherasinica)葉片WUE含量顯著大于其他49種植物。葉片Ci/Ca含量在(0.31±0.04)—(0.72±0.01),平均值為0.57,菜豆樹葉片Ci/Ca含量顯著小于其他49種植物,桂花葉片Ci/Ca含量顯著大于其他49種植物。葉片Tr含量在(0.23±0.02)—(6.46±0.60) mmol m-2s-1,平均值為2.37 mmol m-2s-1,密花樹葉片Tr含量顯著小于其他49種植物,馬甲子(Paliurusramosissimus)葉片Tr含量顯著大于其他49種植物。方差分析表明,不同物種之間在Aarea,Amass,Gs, WUE,Ci/Ca和Tr之間存在顯著差異。

表1 50種常見植物葉片光合特性指標(biāo)值的Duncan多重比較Table 1 Duncan multiple comparisons of photosynthetic characteristics of leaves among 50 common plants species

2.2 光合特性指標(biāo)相關(guān)分析

對桂林喀斯特石山生境50種常見植物葉片的6個(gè)光合特性指標(biāo)值分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析表明(表2),Aarea與Gs,Amass和Tr之間分別均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與WUE則相反,Aarea與Ci/Ca之間呈顯著的正相關(guān)；Gs與Amass,Ci/Ca和Tr之間分別均呈極顯著正相關(guān),與WUE則相反；Amass與Tr之間呈極顯著的正相關(guān),與Ci/Ca之間呈顯著的正相關(guān),與WUE則相反；Ci/Ca與Tr之間呈極顯著的正相關(guān),與WUE則相反；Tr與WUE之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)。

表2 50種常見植物葉片光合特性指標(biāo)之間的 Pearson相關(guān)系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficient between photosynthetic characteristics of leaves of 50 common plants species

2.3 葉片光合特性主成分分析

對桂林喀斯特石山生境50種常見植物葉片的6個(gè)光合特性指標(biāo)值進(jìn)行主成分分析(表3),第一和第二主成分對總方差的貢獻(xiàn)率分別為63.34%和24.55%,兩者累積貢獻(xiàn)率達(dá)87.89%。對第一主成分而言,x3的系數(shù)最大為0.97,表明Gs在第一主成分上具有較大的載荷。第一主成分在綜合其他變量反映信息的基礎(chǔ)上,突出地反映了植物葉片Gs的信息。對第二主成分而言,x5的系數(shù)絕對值最大為0.74,表明Ci/Ca比值在第二主成分上具有較大的載荷。第二主成分綜合反映了植物葉片Ci/Ca的信息。由此可知,表征桂林喀斯特石山50種常見植物之間葉片光合特性的主要指標(biāo)為Gs,其次為Ci/Ca。

表3 50種常見植物葉片光合特性指標(biāo)主成分分析Table 3 Principal component analysis of photosynthetic characteristics of leaves of 50 common plants species

50種常見植物進(jìn)行光合特性主成分排序(圖1),3號樣本(紫薇)、13號樣本(密花樹)、20號樣本(馬甲子)、24號樣本(薄葉鼠李)、32號樣本(菜豆樹)和34號樣本(銅錢樹)是較為特殊的點(diǎn),其他樣本(物種)較相似。銅錢樹的第二主成分得分最高,第一主成分得分也偏大,表明銅錢樹葉片Ci/Ca比值最大,而Gs與其他物種差異偏大。薄葉鼠李的第一主成分得分最高,第二主成分得分偏小,表明薄葉鼠李葉片Gs高于其他植物,而Ci/Ca比值與其他物種差異不大。紫薇和馬甲子葉片的Gs僅次于薄葉鼠李。密花樹葉片的Gs最小,Ci/Ca比值為均值,菜豆樹葉片的Gs僅次于密花樹。

圖1 50種常見植物光合特性主成分排序圖Fig.1 The figure of PCA ordination of photosynthetic characteristics of 50 common plants species1: 火棘 Pyracantha fortuneana; 2: 蔓胡頹子 Elaeagnus glabra; 3: 紫薇 Lagerstroemia indica; 4: 矮小天仙果 Ficus erecta; 5: 了哥王 Wikstroemia indica; 6: 小葉女貞 Ligustrum quihoui; 7: 小花扁擔(dān)桿 Grewia biloba var. parviflora; 8: 紅背山麻桿 Alchornea trewioides; 9: 白皮烏口樹 Tarenna depauperata; 10: 黃荊 Vitex negundo; 11: 石巖楓 Mallotus repandus; 12: 斜葉榕 Ficus tinctoria subsp. gibbosa; 13: 密花樹 Myrsine seguinii; 14: 紫凌木 Decaspermum esquirolii; 15: 白馬骨 Serissa serissoides; 16: 麻葉繡線菊 Spiraea cantoniensis; 17: 竹葉花椒 Zanthoxylum armatum; 18: 一葉萩 Flueggea suffruticosa; 19: 鉤齒鼠李 Rhamnus lamprophylla; 20: 馬甲子 Paliurus ramosissimus; 21: 細(xì)梗女貞 Ligustrum tenuipes; 22: 廣西鼠李 Rhamnus kwangsiensis; 23: 檵木 Loropetalum chinense; 24: 薄葉鼠李 Rhamnus leptophylla; 25: 青岡櫟 Cyclobalanopsis glauca; 26: 化香樹 Platycarya strobilacea; 27: 刺葉冬青 Ilex bioritsensis; 28: 陰香 Cinnamomum burmannii; 29: 桂花 Osmanthus fragrans; 30: 光皮梾木 Cornus wilsoniana; 31: 南嶺柞木 Xylosma controversa; 32: 菜豆樹 Radermachera sinica; 33: 紫彈樹 Celtis biondii; 34: 銅錢樹 Paliurus hemsleyanus; 35: 扁片海桐 Pittosporum planilobum; 36: 齒葉黃皮 Clausena dunniana; 37: 鐵欖 Sinosideroxylon pedunculatum; 38: 柱果鐵線蓮 Clematis uncinata; 39: 山木通 Clematis finetiana; 40: 青江藤 Celastrus hindsii; 41: 絡(luò)石 Trachelospermum jasminoides; 42: 灰毛崖豆藤 Millettia cinerea; 43: 無柄五層龍 Salacia sessiliflora; 44: 小果薔薇 Rosa cymosa; 45: 吊山桃 Secamone sinica; 46: 疏葉崖豆 Millettia pulchra var. laxior; 47: 龍須藤 Bauhinia championii; 48: 皺葉雀梅藤 Sageretia rugosa; 49: 亮葉素馨 Jasminum seguinii; 50: 皺果崖豆藤 Millettia oosperma

2.4 葉片光合特性聚類分析

基于Gs和Ci/Ca含量值,通過聚類分析得出將50種常見植物劃分為3類(圖2),第一類(10種)：火棘、鐵欖、薄葉鼠李、桂花、馬甲子、山木通、紫薇、小花扁擔(dān)桿、麻葉繡線菊和一葉萩,Gs和Ci/Ca均值分別為0.19 mol m-2s-1和0.65；第二類(29種)：灰毛崖豆藤、紫凌木、檵木、柱果鐵線蓮、小葉女貞、光皮梾木、南嶺柞木、了哥王、無柄五層龍、紅背山麻桿、白皮烏口樹、黃荊、石巖楓、陰香、疏葉崖豆、皺果崖豆藤、細(xì)梗女貞、廣西鼠李、化香樹、齒葉黃皮、青江藤、亮葉素馨、斜葉榕、紫彈樹、扁片海桐、鉤齒鼠李、刺葉冬青、小果薔薇和銅錢樹,Gs和Ci/Ca均值分別為0.09 mol m-2s-1和0.60。第三類(11種)：蔓胡頹子、龍須藤、密花樹、白馬骨、吊山桃、青岡櫟、皺葉雀梅藤、竹葉花椒、絡(luò)石、矮小天仙果和菜豆樹,Gs和Ci/Ca均值分別為0.04 mol m-2s-1和0.43。

圖2 50種常見植物的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of 50 common plants species

3 討論

3.1 葉片光合特性在不同地區(qū)的差異性比較

植物的光合特性往往可表征植物生長和抗逆性強(qiáng)弱[20],Gs是植物耐旱性的重要指標(biāo),在一定程度上反映了同一生長環(huán)境下不同植物對環(huán)境的適應(yīng)性,Gs的改變可對光合速率和蒸騰速率進(jìn)行調(diào)節(jié),以適應(yīng)外界環(huán)境[21]。Ci/Ca是反映植物光合速率大小的重要指標(biāo)。由表4可知,本研究的Gs高于貴州[22]及退化喀斯特森林[23]常見植物,低于廣西典型園林[24]、桂西北[25]以及渾善達(dá)克沙地植物[26]；Ci/Ca低于中科院研究所[27]及神農(nóng)架林區(qū)[28]幾種植物,高于藏東南地區(qū)植物[29]。不同地區(qū)植物主要光合特性指標(biāo)的差異,可進(jìn)一步體現(xiàn)植物對生境的適應(yīng)性。Tr可在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水分和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[30]。Aarea和Amass是植物生長、生理代謝過程和產(chǎn)量構(gòu)成的主要因子。桂林喀斯特石山植物Gs,Ci/Ca,Aarea,Amass和Tr均值均低于貴州石漠化區(qū)29種優(yōu)勢植物種[31]和云南元江干熱河谷24種木本植物[30],由此可見,相對于較高海拔的貴州喀斯特高原生態(tài)環(huán)境以及水分虧缺,極度干熱環(huán)境下較高海拔的云南元江干熱河谷地區(qū)植物而言,較低海拔的桂林喀斯特山地丘陵區(qū)植物光合碳同化能力較低,凈光合速率較小,光合生產(chǎn)力較弱,表現(xiàn)出較弱的光合特性以及耐旱性。同時(shí)在一定程度上反映植物生長緩慢,具有保守生存策略[32],表現(xiàn)出這些植物和較高海拔貴州喀斯特高原生態(tài)環(huán)境以及云南元江干熱河谷地區(qū)植物采取的是不同的生長策略。較低海拔桂林喀斯特山地丘陵區(qū)植物具備一定的調(diào)節(jié)水分平衡的能力,反映了植物對惡劣生境的適應(yīng)表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)特征,整體上反映了植物對資源的利用能力。WUE是反映植物光合、蒸騰特性,評價(jià)植物生長適應(yīng)程度的綜合指標(biāo),反映植物的水分利用狀況和抗旱性能[33]。對生境條件具有一定的響應(yīng),隨著生境條件的惡化,植物的WUE將逐漸增加,逐步調(diào)控植物對逆境的適應(yīng)能力[34]。本研究中的WUE均值遠(yuǎn)高于貴州石漠化區(qū)29種優(yōu)勢植物種[31]和云南元江干熱河谷24種木本植物[30],這表明相對于較高海拔的貴州喀斯特高原生態(tài)環(huán)境以及水分虧缺,極度干熱環(huán)境下較高海拔的云南元江干熱河谷地區(qū)植物而言,較低海拔桂林喀斯特山地丘陵區(qū)植物具有較高的水分利用效率,同時(shí)具備適應(yīng)桂林喀斯特石山干旱的特征或避旱策略,該地區(qū)植物采取保守的水分利用策略,通過“節(jié)流”策略來適應(yīng)干旱脅迫。

表4 不同地區(qū)植物部分光合特性指標(biāo)差異Table 4 Differences of some photosynthetic characteristics of plants in different regions

總體而言,桂林喀斯特石山植物在Aarea,Amass,Gs, WUE,Ci/Ca和Tr之間存在明顯差異,說明這些物種雖然生長在非常相似的環(huán)境中,但在光合策略上有著明顯差異,以不同的方式適應(yīng)相似的生境條件,體現(xiàn)出植物為了最大限度獲取碳而采取的生存適應(yīng)策略[35]。葉片光合生理指標(biāo)在不同植物類群間的不同顯示了不同物種在資源利用上可能的差異,而這種差異將有助于植物對環(huán)境資源的充分利用,進(jìn)而提高整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[36]。

3.2 葉片光合特性之間的相關(guān)性

在桂林喀斯特石山生態(tài)環(huán)境恢復(fù)過程中,植物會不斷調(diào)整資源配置及生理過程,以適應(yīng)生境的變化,最終在光合特性方面作出響應(yīng)[17]。本研究表明,表征50種常見植物葉片光合特性的6個(gè)指標(biāo)相關(guān)性除Ci/Ca與Aarea和Amass,WUE與Amass不一致外,其他指標(biāo)兩兩之間相關(guān)性均表現(xiàn)為一致性。桂林喀斯特石山植物Tr與WUE之間呈極顯著負(fù)相關(guān),這與貴州石漠化區(qū)29種優(yōu)勢植物種[31]研究結(jié)果相似,說明石漠化地區(qū)植物WUE伴隨著蒸騰耗水量的降低而提高,植物通過“節(jié)流”策略來適應(yīng)干旱脅迫。Tr與Gs呈極顯著正相關(guān),這與金沙江干熱河谷29種植被恢復(fù)樹種[37]的研究結(jié)果相似。Aarea和Gs之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān),此結(jié)果與云南元江干熱河谷24種木本植物[30]研究結(jié)果一致。王春雪等[38]對元江干熱河谷酸角的光合作用研究中也表明Gs是影響光合作用的初始因素,氣孔的開閉直接影響Tr等,即影響酸角凈光合速率的主要是氣孔因素,氣孔的關(guān)閉導(dǎo)致了光合參數(shù)的降低。

3.3 基于Gs和Ci/Ca的植物功能群特征

本研究得出表征桂林喀斯特石山50種常見植物葉片光合特性的主要指標(biāo)為Gs和Ci/Ca,這與劉澤[39]和付威波[40]等研究結(jié)果一致。相對于其他地區(qū)植物而言,本研究中的第一類植物,Gs和Ci/Ca均值分別為0.19 mol m-2s-1和0.65,為中等Gs較高Ci/Ca類型,這表明火棘、鐵欖、薄葉鼠李、桂花、馬甲子、山木通、紫薇、小花扁擔(dān)桿、麻葉繡線菊和一葉萩這10個(gè)物種在耐旱性方面表現(xiàn)較強(qiáng),以應(yīng)對干旱脅迫,有利于對生長環(huán)境干濕程度的適應(yīng)和固碳釋氧能力提升,促進(jìn)植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用,對于衡量植物與環(huán)境間的水分、CO2平衡以及循環(huán)具有重要作用?；谝陨瞎夂咸匦?第一類植物適應(yīng)策略突出表現(xiàn)在較好抗旱特性及光合能力,以抵御外界不利環(huán)境,對喀斯特生境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,為此可考慮第一類植物作為植被恢復(fù)重建的首選樹種；第二類植物Gs和Ci/Ca均值分別為0.09 mol m-2s-1和0.60,為較低Gs較高Ci/Ca類型,這表明灰毛崖豆藤、紫凌木、檵木、柱果鐵線蓮、小葉女貞、光皮梾木、南嶺柞木、了哥王、無柄五層龍、紅背山麻桿、白皮烏口樹、黃荊、石巖楓、陰香、疏葉崖豆、皺果崖豆藤、細(xì)梗女貞、廣西鼠李、化香樹、齒葉黃皮、青江藤、亮葉素馨、斜葉榕、紫彈樹、扁片海桐、鉤齒鼠李、刺葉冬青、小果薔薇和銅錢樹這29個(gè)物種整體上表現(xiàn)為具有一定耐旱性,并伴隨較高的光合速率,有利于光合產(chǎn)物的積累,一定程度上可較好與喀斯特生境相適應(yīng),應(yīng)對干旱脅迫,第二類植物以高光合能力的適應(yīng)策略,參與喀斯特生境植被恢復(fù)與重建過程中的樹種選擇；第三類植物Gs和Ci/Ca均值分別為0.04 mol m-2s-1和0.43,為較低Gs,Ci/Ca類型,這表明蔓胡頹子、龍須藤、密花樹、白馬骨、吊山桃、青岡櫟、皺葉雀梅藤、竹葉花椒、絡(luò)石、矮小天仙果和菜豆樹這11個(gè)物種,具有相對較低的光合速率,同時(shí)具有低蒸騰高水分利用的特點(diǎn),對于植被恢復(fù)重建而言,第三類植物在水分利用方面表現(xiàn)出獨(dú)特優(yōu)勢,相比其他物種更能有效地節(jié)約利用土壤水分,即消耗等量水分可生產(chǎn)更多的干物質(zhì),較好適應(yīng)喀斯特地區(qū)的干旱環(huán)境[41]。在植被恢復(fù)與重建過程中,三類植物在不同的光合指標(biāo)方面展現(xiàn)出不同的優(yōu)勢,最終表現(xiàn)為耐受高溫及干旱脅迫,有利于植被群落朝著穩(wěn)定性及抗逆性強(qiáng)的方向發(fā)展,符合可持續(xù)的生態(tài)恢復(fù)理念[42]。今后對于物種選擇不僅要重視植被恢復(fù)樹種的生理生態(tài)機(jī)制,同時(shí)需結(jié)合外部生態(tài)環(huán)境的變化進(jìn)行整體評估。

綜上所述,本研究分析了50種常見植物葉片光合特性之間的差異及其內(nèi)在聯(lián)系,結(jié)果表明Gs和Ci/Ca可作為反映桂林喀斯特石山植物適應(yīng)生境的重要光合指標(biāo),主要表征植物耐旱性及光合特性強(qiáng)弱,用于衡量植物對喀斯特生境的適應(yīng)特性。由本研究可知,喀斯特生境植物在生理生態(tài)方面所表現(xiàn)出的適應(yīng)策略主要為對資源利用方式及抵御外界不利環(huán)境的適應(yīng)策略,這為后續(xù)選擇物種加速植被恢復(fù)演替進(jìn)程提供了參考。