林 莉，郭 超，韓群鑫，章 柱

(1.廣州海關(guān)技術(shù)中心，廣州 510623；2. 廣東省糧食科學(xué)研究所，廣州 510000； 3. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院植保系，廣州 510225；4. 廣州白云機場海關(guān)，廣州 510470)

蝴蝶蘭Phalaenopsisspp.為蘭科Ochidaceae蝴蝶蘭屬Phalaenopsis多年生附生植物，由于其花形美麗別致，花期又比較長，因而被冠以“洋蘭皇后”的美稱(韓召軍，2001)，是當今國際、國內(nèi)花卉市場上最愛歡迎的花卉之一。當前蝴蝶蘭大量生產(chǎn)的主要方式是溫室栽培(鄭楚明等，2007)。由于溫室空間相對封閉，往往因為溫室環(huán)境控制不到位而使溫室出現(xiàn)溫度過高、通風(fēng)不良、光線不足等情況而易造成病蟲害的發(fā)生，成為阻礙蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素(黃錦炎等，2015)。近日，在中國大陸新發(fā)現(xiàn)一種細須螨為害蝴蝶蘭，結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的方法鑒定為太平洋細須螨TenuipalpuspacificusBaker(韓群鑫等，2014)。

太平洋細須螨隸屬蛛形綱Arachinida蜱螨亞綱Acari細須螨科Tenuipalpidae，在溫室大棚中危害蝴蝶蘭。其主要集中在蝴蝶蘭葉背為害，吸食汁液使得葉背變得粗糙不平，留有大量的皮蛻，并呈現(xiàn)密集的白色斑點，嚴重時，整片蝴蝶蘭葉背變成銀白色，這極大地降低了蝴蝶蘭的觀賞價值和經(jīng)濟價值(張啟翔，2012)。同時蝴蝶蘭溫室大棚的溫濕度等條件適合于太平洋細須螨的生長發(fā)育，這使得其在我國大陸定殖的可能性較大，一旦在大陸定殖，那么將對蝴蝶蘭造成嚴重的經(jīng)濟損失，并將成為蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一大阻礙。

胡瓜鈍綏螨AmblyseiuscucumerisOudemans屬植綏螨科Phytoseiidae鈍綏螨屬AmblyseiusBerlese，是一種廣譜性的捕食螨(韓群鑫等，2014)。也是目前生物防治中應(yīng)用較為成功的捕食性天敵之一(Remarker，1987)。我國復(fù)旦大學(xué)曾在20世紀80年代從荷蘭引進該種，最初用于防治溫室薊馬。在歐美等地區(qū)已運用于防治蔬菜、水果及花卉上的薊馬和螨類(Remarker，1987；張艷璇等，2011)。但至今仍未有胡瓜鈍綏螨防治太平洋細須螨的報道。本文在實驗室條件下研究了胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨的生物控制能力，為生產(chǎn)上利用胡瓜鈍綏螨防治蝴蝶蘭害螨—太平洋細須螨提供理論依據(jù)，以達到“以螨治螨”生物防治的目的。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

胡瓜鈍綏螨由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所提供。

太平洋細須螨從廣州市白云區(qū)蝴蝶蘭溫室大棚中采集獲得。

1.2 試驗設(shè)備和材料

RXZ智能型人工氣候箱：寧波江南儀器廠；

SMZ-B4連續(xù)變倍體視鏡：重慶奧特光學(xué)儀器有限公司；

另外有小號毛筆、海綿、培養(yǎng)皿、濾紙、記號筆。

1.3 試驗方法

1.3.1飼育器的制作

飼育器(圖1)可設(shè)置為：在直徑為15 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)放入圓形海綿塊(φ15 cm，厚1 cm)，在圓形海綿塊上對稱挖出“十”字的凹槽，凹槽寬約1 cm，十字形的凹槽將海綿分成均等的4個區(qū)域，分別在4個區(qū)域放上大小合適的正方形黑色膠板(邊長3.5 cm)，周邊用吸水紙圍住，再在培養(yǎng)皿中注入適量的水但不浸入黑色紙板中，以保持一定的濕度，防止捕食螨逃逸。

圖1 胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細須螨的試驗裝置示意圖Fig.1 Map of the experimental apparatus for the predation of Amblyseius cucumeris on Tenuipalpus pacificus

1.3.2胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨的捕食行為觀察

在飼育器的黑色塑料板上分別放入若干數(shù)量太平洋細須螨的卵、幼螨、若螨和成螨，然后分別放入1頭經(jīng)24 h饑餓處理的胡瓜鈍綏螨雌成螨。觀察胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨各螨態(tài)的捕食情況。

1.3.3胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細須螨的功能反應(yīng)

依次將2、4、8、16、32、64頭太平洋細須螨分別和1頭經(jīng)24 h饑餓處理的胡瓜鈍綏螨雌成螨放入飼育器的一塊黑色塑料板上，然后將其置于光照培養(yǎng)箱中，24 h后測定胡瓜鈍綏螨雌成螨對太平洋細須螨的捕食量。試驗測試了胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨卵、幼螨、若螨3個螨態(tài)的功能反應(yīng)。每處理重復(fù)10次。試驗條件設(shè)為溫度25±1℃，RH 70%±10%，光照12 h(李美和符悅冠，2007)。

1.3.4胡瓜鈍綏螨雌成螨間的干擾反應(yīng)

在飼育器的黑板上放入250頭太平洋細須螨的若螨，按1、2、3、4、5頭的密度分別放入胡瓜鈍綏螨雌成螨，將其置于光照培養(yǎng)箱中，24 h后觀察并記錄胡瓜鈍綏螨雌成螨的捕食量。每個處理設(shè)5個重復(fù)。實驗條件設(shè)為溫度25±1℃，RH 70%±10%，光照12 h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1功能反應(yīng)

根據(jù)Holling 1959年提出的圓盤方程(Holling，1959)擬合胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細須螨的功能反應(yīng)：

Na=aTN/(1+aThN)

Na為害螨被捕食量；N為害螨密度；T為實驗時間(試驗時間為24 h，因此T=1)；a為攻擊系數(shù)(瞬間攻擊率)；Th為處置時間。本文用a/Th值評價胡瓜鈍綏螨的捕食能力(Yan and Wu，1989)。

搜索效應(yīng)S=a/(1+aThN)

將Na=aTN/(1+aThN)變形為： 1/Na=1/(aN)+Th，令：1/Na=y, 1/a=B, 1/N=x,Th=A，則公式變?yōu)橹本€方程：y=A+Bx，通過SPSS軟件用最小二乘法估計A和B。計算得到胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細須螨的功能反應(yīng)方程。

1.4.2搜索效率

每頭捕食螨的搜索效率用Nicholson等式(Nicholson，1933)進行擬合：

其中Nt是最初獵物的總數(shù)；Na是全部被殺的獵物數(shù)；P是捕食螨數(shù)；T是時間。

干擾常數(shù)用Hassell and Varley的等式(Hassell and Varley，1969)：

logb=logQ-mlogP

b是每頭捕食螨的搜尋效率；Q是追擊常數(shù)；m是相互干擾常數(shù)；P是捕食螨密度(Freeetal.，1977)。

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡瓜鈍綏螨對獵物太平洋細須螨的捕食行為觀察

試驗觀察發(fā)現(xiàn),太平洋細須螨的各螨態(tài)即卵、幼螨、若螨和成螨均可被胡瓜鈍綏螨捕食。當把胡瓜鈍綏螨放入載有太平洋細須螨的飼育器上時，胡瓜鈍綏螨不停移動搜尋，在找到獵物后，直接用口針刺入太平洋細須螨體內(nèi)，吸取獵物體液，在吸食過程中，能觀察到胡瓜鈍綏螨吸取的獵物體液在其腹部形成“X”型流動，當捕食足夠多的害螨后，胡瓜鈍綏螨的整個身體變成紅色乃至黑色(圖2)。

圖2 捕食太平洋細須螨后的胡瓜鈍綏螨Fig.2 Amblyseius cucumeris after predation of Tenuipalpus pacificus

2.2 胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細須螨的功能反應(yīng)

胡瓜鈍綏螨雌成螨對太平洋細須螨不同螨態(tài)的捕食量不同，對卵的捕食量為1.6～50.6頭，對幼螨的捕食量為1.8～40.0頭，對若螨的捕食量為1.6～29.7頭。胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨不同螨態(tài)的日捕食量(Na)隨太平洋細須螨密度(N0)的增加而增加，同時在同等數(shù)量的太平洋細須螨下，胡瓜鈍綏螨雌成螨對太平洋細須螨卵的捕食量最大，對若螨的捕食量最小。隨著太平洋細須螨卵、幼螨、若螨密度的增加，胡瓜鈍綏螨雌成螨的搜索效應(yīng)逐漸降低(圖3)。

胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨的捕食功能反應(yīng)符合Holling II型模型(表1)。胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨幼螨的瞬時攻擊率最強，然后依次是若螨和卵。胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨卵的處置時間Th=0.004859，表明胡瓜鈍綏螨處理掉太平洋細須螨的一粒卵需0.004859 d，即6.99 min。胡瓜鈍綏螨吃掉1頭幼螨的Th=0.01286，即18.52 min。胡瓜鈍綏螨吃掉1頭若螨的Th=0.01545，即22.25 min。由此可知，胡瓜鈍綏螨處理太平洋細須螨所需時間的關(guān)系為：卵<幼螨<若螨。

胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨的瞬時攻擊率a與處置時間Th之比，是衡量天敵作用的參數(shù)之一，a/Th越大，對害蟲的控制能力越強(牟吉元等，1997；張艷璇等，2004)。對不同發(fā)育階段的太平洋細須螨來說，胡瓜鈍綏螨對卵的a/Th值大于幼螨和若螨的a/Th值，為165.8，說明胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨卵的控制能力最強，對卵的捕食作用高于對若螨和幼螨的捕食作用。

圖3 胡瓜鈍綏螨雌成螨對太平洋細須螨不同螨態(tài)的搜索效應(yīng)Fig.3 Search effect of Amblyseius cucumeris female adult on different mite stages of Tenuipalpus pacificus

表1 胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨的捕食功能反應(yīng)

2.3 胡瓜鈍綏螨雌成螨間的密度干擾反應(yīng)

捕食者在一定的空間范圍內(nèi)，常常對鄰近的同種其他個體存在著明顯的反應(yīng)。捕食螨常以增加局部擴散的傾向來對同種個體的相遇行為起反應(yīng)，亦即相互干擾效應(yīng)。

胡瓜鈍綏螨雌成螨之間存在競爭和相互干擾作用(圖4)，太平洋細須螨密度相同時，胡瓜鈍綏螨的平均捕食量隨其自身密度的增加而降低。隨著捕食螨胡瓜鈍綏螨雌成螨數(shù)量的增加，其搜尋效率從0.249降到0.202，每頭捕食螨的日均捕食量從55.000降到31.840(表2)。

圖4 胡瓜鈍綏螨雌成螨自身密度干擾反應(yīng)圖Fig.4 Self density interference response of Amblyseius cucumeris female adult

表2 每頭胡瓜鈍綏螨雌成螨的搜尋效率與捕食效率

3 結(jié)論與討論

自20世紀90年代，胡瓜鈍綏螨已被廣泛應(yīng)用于一些小型昆蟲的生物防治，如西花薊馬、煙薊馬Thripstabaci和煙粉虱BemisiatabaciGennadius等，胡瓜鈍綏螨也被用于防治二斑葉螨TetranychusurticaeKoch、劉氏短須螨BrevipalpuslewisiMcGregor、蘋果全爪螨Panonychusulmi(Koch)、柑橘全爪螨PanonchuscitriMc Gregor、毛竹裂爪螨Phyllostachyspubescens和茶橙癭螨Acaphyllatheae等害螨(郅軍銳等，2007；張艷璇等，2011；周鐵峰等，2011；李茂海，2017；邱曉紅等，2018)，已成為重要的捕食性天敵之一。胡瓜鈍綏螨的人工飼養(yǎng)方法及工藝流程等技術(shù)難題也已逐漸解決，目前已可產(chǎn)業(yè)化，可為生物防治提供優(yōu)質(zhì)的天敵資源，因此本研究選擇了胡瓜鈍綏螨作為控制太平洋細須螨的天敵進行了初步研究。

胡瓜鈍綏螨對柑橘全爪螨、側(cè)多食跗線螨等的功能反應(yīng)為II型(張艷璇等，2004)。本實驗的研究結(jié)果與其一致，功能反應(yīng)研究表明：胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨的功能反應(yīng)為Holling II型，胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨卵的捕食作用高于對若螨和幼螨的捕食作用，卵的控制能力最強。自身密度的干擾反應(yīng)表明：在獵物密度固定時，由于胡瓜鈍綏螨個體間存在競爭和相互干擾，其自身密度對其捕食率有干擾作用。密度增高每頭捕食螨搜尋效率，捕食效率隨之下降。在胡瓜鈍綏螨捕食煙粉虱的實驗中也發(fā)現(xiàn)(李茂海，2017)，胡瓜鈍綏螨捕食量隨生境內(nèi)煙粉虱密度的增加而快速上升，當煙粉虱密度達到一定程度后，捕食量增加變慢，胡瓜鈍綏螨對煙粉虱的捕食量趨于飽和，饑餓程度逐漸下降。天敵在一定空間內(nèi)，同種個體間存在競爭，這種干擾作用可導(dǎo)致捕食作用下降。研究結(jié)果表明，當空間和密度保持一定和諧時，隨著捕食螨自身密度的增加，其捕食作用會下降，個體間競爭時，干擾作用變強。因此，在利用胡瓜鈍綏螨對太平洋細須螨進行防控時，釋放密度還有待作進一步研究，以便對太平洋細須螨的防治效果達最佳。

自然條件下的捕食作用是在各種因素共同作用下，天敵與獵物之間相互影響的過程影響捕食效率的因素很多，如天敵密度、獵物密度、天敵特點和環(huán)境因素等，對這些因素及相互作用的研究，會為生物防治的實踐提供重要依據(jù)(尚玉昌，1990)。本次捕食螨對害螨的捕食功能反應(yīng)試驗是在實驗室條件下進行的，胡瓜鈍綏螨也為人工飼養(yǎng)所得，已有研究表明胡瓜鈍綏螨不同螨態(tài)的捕食能力不同，而本研究僅選取了胡瓜鈍綏螨雌成螨進行了捕食反應(yīng)。功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)均用來描述天敵的捕食作用和數(shù)量是如何依賴于獵物密度而變化的，獵物密度是功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)有關(guān)的重要參數(shù)，在研究天敵捕食作用機理和系統(tǒng)分析中具重要作用。本研究僅通過功能反應(yīng)和行為效應(yīng)來評價胡瓜鈍綏螨對目標獵物的捕食潛力，對于胡瓜鈍綏螨攝食太平洋細須螨后，對自身種群數(shù)量影響的動態(tài)關(guān)系，要結(jié)合數(shù)值反應(yīng)一起評價，還有待今后深入研究。另外，蝴蝶蘭溫室大棚同實驗室相比，存在著較大不同，雖然本研究盡量模擬了蝴蝶蘭溫室大棚的環(huán)境條件。由于太平洋細須螨的重新獲得和飼養(yǎng)問題所限，導(dǎo)致實驗僅對卵、幼螨和若螨在恒溫25±1℃條件下的功能反應(yīng)進行了初步研究，雌成螨和雄成螨尚未研究，盡管僅為實驗室條件下獲得的結(jié)果，但對蝴蝶蘭溫室大棚中捕食螨—胡瓜鈍綏螨捕食害螨—太平洋細須螨的評估具有一定的參考意義，為蝴蝶蘭花卉生產(chǎn)上利用胡瓜鈍綏螨防治太平洋細須螨提供了理論依據(jù)。鑒于實際應(yīng)用的可行性，把胡瓜鈍綏螨釋放到蝴蝶蘭溫室大棚，研究胡瓜鈍綏螨在溫室大棚中對太平洋細須螨的捕食效果是十分必要的，也是進一步應(yīng)用的基礎(chǔ)。