劉文靜 徐慶國

摘 要：發(fā)現(xiàn)適宜湖南省推廣種植的優(yōu)良水稻品種并篩選優(yōu)質(zhì)的水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新材料，研究49個(gè)湖南省地方稻品種的10個(gè)表型性狀，進(jìn)行品種表型性狀的遺傳多樣性分析、聚類分析及主成分分析，利用F值綜合評(píng)價(jià)水稻品種資源。研究發(fā)現(xiàn)：每穗實(shí)粒數(shù)與實(shí)際產(chǎn)量的變異系數(shù)（CV）值>20%，在所有種群表型性狀中具有良好的遺傳變異性，10個(gè)表型性狀的Shannon多樣性指數(shù)在1.81～2.15之間，種群表型內(nèi)部多樣性豐富;利用聚類分析將種群劃分為Ⅴ大類群，第Ⅳ大類群（3個(gè)品種）的穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)與實(shí)際產(chǎn)量均為所有類群中最高，在湖南省實(shí)際生產(chǎn)中具備較高的應(yīng)用價(jià)值;每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、實(shí)際產(chǎn)量、播始?xì)v期、全生育期等6個(gè)表型性狀是綜合評(píng)價(jià)的主要影響因子，通過F值排名，可以篩選出9個(gè)地方稻品種作為優(yōu)良的種質(zhì)資源創(chuàng)新材料和遺傳育種的親本來源。

關(guān)鍵詞：水稻;品種;表型性狀;遺傳多樣性;聚類分析;主成分分析

中圖分類號(hào)：S511.3+2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Genetic Diversity Analysis of phenotypic Traits and Selection of Superior Germplasm Resources of Local Rice Varieties in Hunan Province

LIU Wenjing，XU Qingguo*

（College of Agronomy， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China）

Abstract： To find suitable fine rice varieties for planting in Hunan province and screen rice innovative germplasm， 10 phenotypic traits of 49 local rice varieties in Hunan province were studied by genetic diversity analysis， clustering analysis and principal component analysis， and the rice varieties were assessed comprehensively by using F values. The results showed that the coefficient of variation （CV） between grain number per panicle and actual yield was more than 20%， indicating good genetic variability in all phenotypic traits. Shannon diversity index of 10 phenotypic traits ranged from 1.81 to 2.15， showing abundant phenotypic diversity. The population was divided into V groups by cluster analysis. Among all groups， the IV group （3 varieties） with the highest grain number per spike， seed setting rate， effective panicle number and actual yield， had high practical application value in production in Hunan province. Six phenotypic traits， including total grain number per panicle， effective grain number per panicle， seed setting rate， actual yield， sowing duration and whole growth period， were the main influencing factors for comprehensive evaluation. By F value ranking， nine local rice varieties could be selected for germplasm innovation and genetic breeding.

Key words： Rice; variety; phenotypic traits; genetic diversity; cluster analysis; principal component analysis

篩選高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的水稻新品種，創(chuàng)新水稻種質(zhì)資源庫對(duì)水稻生產(chǎn)具有極其重要的意義[1-2]。對(duì)水稻種群進(jìn)行遺傳多樣性分析可以輔助了解其遺傳信息及變異概率，為水稻育種及遺傳改良奠定基礎(chǔ)[3-4]。目前國內(nèi)外對(duì)于水稻種群的遺傳多樣性分析及種質(zhì)資源創(chuàng)新研究主要集中在等位酶、DNA、染色體等分子水平的測(cè)算評(píng)價(jià)[5-8]，對(duì)于水稻品種表型性狀的研究分析還較為少見。但通過對(duì)于表型性狀的分析可以直觀的了解地方水稻種群遺傳信息豐富程度[9-10]，并且當(dāng)研究的水稻種群數(shù)目較多時(shí)，對(duì)于表型性狀的研究，就顯得更為快速、簡(jiǎn)便、經(jīng)濟(jì)[11]。我國對(duì)于水稻表型性狀的研究主要集中在寧夏與云南等省份[12-13]，陳小龍[14]，李振姣[15]等分別對(duì)寧夏本地粳稻及外引水稻種質(zhì)資源進(jìn)行表型性狀的遺傳多樣性發(fā)現(xiàn)，寧夏本地粳稻種質(zhì)資源材料間的遺傳差異較小，親緣關(guān)系較近，遺傳背景比較單一，而外引水稻的種質(zhì)資源表型遺傳多樣性則更為豐富，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，可為寧夏水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新提供更多的可能性。董超[16]等，利用F值綜合評(píng)價(jià)的方法篩選出了多穗型、大穗型、長(zhǎng)粒型、大粒型、多粒型及矮稈型的16個(gè)云南哈尼族地區(qū)的優(yōu)質(zhì)水稻品種，為云南省稻作育種及遺傳研究提供了材料。陳越等，通過對(duì)于云南省16個(gè)州市的水稻種質(zhì)資源的研究發(fā)現(xiàn)，云南水稻種質(zhì)表型性狀內(nèi)部多樣性豐富，篩選出的鳳儀白谷與陸引46號(hào)品種可為水稻種質(zhì)創(chuàng)新提供優(yōu)良的親本或中間材料。目前湖南省對(duì)于水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新及遺傳多樣性的分析研究已有許多[17]，但是對(duì)于通過水稻品種表型性狀數(shù)據(jù)分析達(dá)到相同目的研究還極為少見。本研究旨在通過對(duì)于49個(gè)水稻品種的10個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)分析，了解湖南省水稻種群的表型性狀遺傳多樣性，并篩選出適宜湖南省推廣種植的高產(chǎn)水稻品種及優(yōu)異的水稻種質(zhì)創(chuàng)新資源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究共選用了49個(gè)湖南省地方稻品種作為供試材料，將材料按品種編號(hào)（CS1-CS49），田間試驗(yàn)在湖南省長(zhǎng)沙縣黃興鎮(zhèn)干杉社區(qū)的湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

所有供試地方稻品種種子統(tǒng)一于2019年5月20日浸種和催芽，5月23日播種，6月19日移栽，成熟時(shí)分別收獲測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量。所有供試地方稻品種采用的栽培技術(shù)和水肥管理方法與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)相同，土壤類型為第四紀(jì)紅壤。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種分別種植6行，每行10株，每個(gè)小區(qū)面積為2.649 m2，單本種植，重復(fù)3次。區(qū)組間走道與小區(qū)間走道均為40 cm，試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)保護(hù)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

各供試材料的室內(nèi)考種與分析在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所進(jìn)行，觀測(cè)記載項(xiàng)目包括：

生育時(shí)期：播始?xì)v期、全生育期;

產(chǎn)量構(gòu)成因素：各地方稻品種成熟后，在其收獲前1 d，每個(gè)小區(qū)分別按品種分單株取有代表性的稻株10株，待取樣稻株自然風(fēng)干后進(jìn)行室內(nèi)考種，室內(nèi)考種項(xiàng)目包括：株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)與秕粒數(shù)、千粒重等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013計(jì)算表型性狀的最小值、最大值、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)及Shannon多樣性指數(shù)，利用SPSS 26.0對(duì)49個(gè)地方稻品種10個(gè)表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，采用平方歐式距離作為聚類標(biāo)尺，利用SPSS 26.0對(duì)49個(gè)地方稻品種10個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，并計(jì)算綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)F值。

2 結(jié)果與分析

2.1 地方稻品種資源表型形狀的遺傳變異

結(jié)果如表2所示，49個(gè)地方稻品種資源表的10個(gè)表型性狀變異范圍均較大，株高的遺傳變異范圍為79.70～121.20 cm，穗長(zhǎng)的遺傳變異范圍為20.08～28.06 cm，每穗總粒數(shù)的遺傳變異范圍為134～274 粒，每穗實(shí)粒數(shù)的遺傳變異范圍為59～195 粒，結(jié)實(shí)率的遺傳變異范圍為41.02%～90.42 %，有效穗數(shù)的遺傳變異范圍為202.92～446.41 萬穗/hm2，千粒重的遺傳變異范圍為16.60～28.10 g，實(shí)際產(chǎn)量的遺傳變異范圍為2863.37～14903.03 kg/hm2，播始?xì)v期的遺傳變異范圍為71～82 d，全生育期的遺傳變異范圍為113～124 d，說明49個(gè)地方稻品種資源具有良好的遺傳變異性。同時(shí)49份地方稻品種資源表的10個(gè)表型性狀變異系數(shù)值變化范圍為1.84%～24.26%，其中株高、穗長(zhǎng)、播始?xì)v期及全生育期的CV<10 %，品種間的遺傳差異較小，每穗實(shí)粒數(shù)與實(shí)際產(chǎn)量的CV >20 %，說明品種間二者性狀具有良好的遺傳變異性，其余表型性狀的CV處于10%～20%范圍內(nèi)，品種間的遺傳差異較好。49個(gè)地方稻品種資源表的10個(gè)表型性狀的Shannon多樣性指數(shù)變化范圍為1.81～2.05，整體指數(shù)分布較高，說明各性狀的離散程度大，其多樣性豐富。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

各供試材料的室內(nèi)考種與分析在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所進(jìn)行，觀測(cè)記載項(xiàng)目包括：

生育時(shí)期：播始?xì)v期、全生育期;

產(chǎn)量構(gòu)成因素：各地方稻品種成熟后，在其收獲前1 d，每個(gè)小區(qū)分別按品種分單株取有代表性的稻株10株，待取樣稻株自然風(fēng)干后進(jìn)行室內(nèi)考種，室內(nèi)考種項(xiàng)目包括：株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)與秕粒數(shù)、千粒重等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013計(jì)算表型性狀的最小值、最大值、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)及Shannon多樣性指數(shù)，利用SPSS 26.0對(duì)49個(gè)地方稻品種10個(gè)表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，采用平方歐式距離作為聚類標(biāo)尺，利用SPSS 26.0對(duì)49個(gè)地方稻品種10個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，并計(jì)算綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)F值。

2 結(jié)果與分析

2.1 地方稻品種資源表型形狀的遺傳變異

結(jié)果如表2所示，49個(gè)地方稻品種資源表的10個(gè)表型性狀變異范圍均較大，株高的遺傳變異范圍為79.70～121.20 cm，穗長(zhǎng)的遺傳變異范圍為20.08～28.06 cm，每穗總粒數(shù)的遺傳變異范圍為134～274 粒，每穗實(shí)粒數(shù)的遺傳變異范圍為59～195 粒，結(jié)實(shí)率的遺傳變異范圍為41.02%～90.42 %，有效穗數(shù)的遺傳變異范圍為202.92～446.41 萬穗/hm2，千粒重的遺傳變異范圍為16.60～28.10 g，實(shí)際產(chǎn)量的遺傳變異范圍為2863.37～14903.03 kg/hm2，播始?xì)v期的遺傳變異范圍為71～82 d，全生育期的遺傳變異范圍為113～124 d，說明49個(gè)地方稻品種資源具有良好的遺傳變異性。同時(shí)49份地方稻品種資源表的10個(gè)表型性狀變異系數(shù)值變化范圍為1.84%～24.26%，其中株高、穗長(zhǎng)、播始?xì)v期及全生育期的CV<10 %，品種間的遺傳差異較小，每穗實(shí)粒數(shù)與實(shí)際產(chǎn)量的CV >20 %，說明品種間二者性狀具有良好的遺傳變異性，其余表型性狀的CV處于10%～20%范圍內(nèi)，品種間的遺傳差異較好。49個(gè)地方稻品種資源表的10個(gè)表型性狀的Shannon多樣性指數(shù)變化范圍為1.81～2.05，整體指數(shù)分布較高，說明各性狀的離散程度大，其多樣性豐富。

2.3 地方稻品種的篩選

2.3.1 表型性狀的相關(guān)性分析

10個(gè)表型性狀間的關(guān)聯(lián)性比較復(fù)雜，結(jié)果如表4所示，株高與穗長(zhǎng)、全生育期呈極顯著正相關(guān)，與有效穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與千粒重呈顯著正相關(guān)。穗長(zhǎng)與有效穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與千粒重呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及實(shí)際產(chǎn)量彼此之間呈極顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)同樣與實(shí)際產(chǎn)量及結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，但與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。說明大部分品種全生育期越長(zhǎng)株高越高，且籽粒灌漿程度越好，株高越高可承受的有效穗數(shù)越少。穗長(zhǎng)越長(zhǎng)其灌漿程度越好，籽粒千粒重越重，由水稻自身的承重能力決定有效穗數(shù)會(huì)相應(yīng)的降低。每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及有效穗數(shù)是產(chǎn)量構(gòu)成的決定性因素，4個(gè)表型性狀相對(duì)較好的品種，其最終產(chǎn)量效果越佳。

2.3.2 表型性狀主成分分析

根據(jù)49個(gè)地方稻品種的10個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表5所示，選擇特征值>0.8的前5個(gè)主成分，其累積貢獻(xiàn)率>82.784%，說明6個(gè)主成分包含了49個(gè)地方稻品種10個(gè)表型性狀的82.784%遺傳信息。第1主成分的貢獻(xiàn)率為24.944%，特征值為2.499，其中每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、實(shí)際產(chǎn)量具有較高的正向載荷，千粒重具有較高的負(fù)向載荷，說明第1主成分的組成主要與產(chǎn)量的構(gòu)成因子有關(guān)。第2主成分的貢獻(xiàn)率為22.255%，特征值為2.225，其中株高、穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、有效穗數(shù)、播始?xì)v期及全生育期的載荷量絕對(duì)值≥0.400，株高與穗長(zhǎng)的載荷量最高，說明第2主成分主要與水稻的生長(zhǎng)特性相關(guān)。第3主成分的貢獻(xiàn)率為13.720%，特征值為1.372，其中特征向量負(fù)向較高的是每穗總粒數(shù)，正向較高的是有效穗數(shù)、千粒重及實(shí)際產(chǎn)量，說明第3主成分能有效的反應(yīng)水稻的承重能力。第4主成分的貢獻(xiàn)率為11.947%，特征值為1.195，其中載荷量絕對(duì)值較高的表型性狀是結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)與全生育期，說明三者是影響第4主成分的主要因子。第5主成分的貢獻(xiàn)率為9.868%，特征值為0.987，最主要的影響因子是播始?xì)v期，其載荷量為0.597，說明第5主成分能有效的反應(yīng)水稻的生育期特性。

2.3.3 地方稻品種的綜合評(píng)價(jià)

利用主成分分析方法獲取各類表型性狀在各主成分上的成分得分系數(shù)矩陣，將49個(gè)地方稻品種的10個(gè)表型性狀值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，結(jié)合主成分得分系數(shù)，構(gòu)建的第1主成分公因子線性模型為Y=-0.126X1 - 0.111X2 + 0.224X3 + 0.343X4 + 0.243X5 + 0.116X6 - 0.185X7 + 0.286X8 -0.067X9 -0.106X10（X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10表示株高、穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、千粒重、實(shí)際產(chǎn)量、播始?xì)v期、全生育期的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)值），利用各主成分的貢獻(xiàn)率與5個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率，計(jì)算各主成分的權(quán)重系數(shù)（0.302 、0.269 、0.166 、0.144 、0.119），最后計(jì)算綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)F值。利用F值對(duì)49個(gè)地方稻品種的10個(gè)表型性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)結(jié)果見表6，49個(gè)品種中有9個(gè)品種的F值≥0.500（CS30、CS41、CS22、CS12、CS28、CS8、CS24、CS25、CS27，排名從高至低），可以作為優(yōu)良的種質(zhì)資源材料和遺傳育種的親本來源。

計(jì)算49個(gè)地方稻品種的10個(gè)表型性狀與F值的相關(guān)系數(shù)并分析二者間的關(guān)聯(lián)程度結(jié)果見表7，有效穗數(shù)與F值呈顯著正相關(guān)，每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、實(shí)際產(chǎn)量、播始?xì)v期及全生育期與F值呈極顯著正相關(guān)，說明在品種選育時(shí)，考慮品種的植株生長(zhǎng)、生育期及產(chǎn)量特性，F(xiàn)值具備良好的借鑒性。

3 討論與結(jié)論

3.1 水稻種群遺傳多樣性分析

湖南省是我國水稻種植的主要省份之一，對(duì)于水稻種群的表型性狀遺傳多樣性的分析，可以為湖南省的種質(zhì)資源創(chuàng)新提供依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)49個(gè)地方稻品種的10個(gè)表型性狀的變異系數(shù)在1.84%～24.26%，Shannon多樣性指數(shù)在穩(wěn)定在1.81～2.15說明湖南省本地的水稻種質(zhì)資源的表型性狀具有較高的遺傳變異性且親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。而這類變異系數(shù)參差分布，Shannon多樣性指數(shù)處于穩(wěn)定的較高水平現(xiàn)象的出現(xiàn)，是因?yàn)樗械谋硇托誀钤诜N群中變異的頻率很高，但是各個(gè)表型性狀的變異的幅度并不一致造成的。其中實(shí)際產(chǎn)量的變異幅度最大為2863.37～14903.03 kg/hm2，其變異系數(shù)值同樣最高，而且Shannon多樣性指數(shù)為1.92，在種群內(nèi)的變異頻率也較高，說明實(shí)際產(chǎn)量是本試驗(yàn)的水稻種群遺傳多樣性分析中最具研究?jī)r(jià)值的表型性狀。金建楚[18]等，通過對(duì)湖南省218份水稻種質(zhì)資源的14個(gè)表型性狀的分析發(fā)現(xiàn)，大部分材料的Shannon多樣性指數(shù)>2.0，種群各表型性狀內(nèi)部多樣性豐富，這與本研究的結(jié)果是一致的。雖然表型性狀是基礎(chǔ)研究者進(jìn)行復(fù)雜性狀機(jī)理解析的基礎(chǔ)，育種家進(jìn)行水稻育種研究的依據(jù)，但是分子層面的遺傳多樣性研究同樣也是不可或缺的，下部分試驗(yàn)的開展可以利用SSR標(biāo)記的方法對(duì)湖南省水稻種群的遺傳多樣性進(jìn)行進(jìn)一步的分析研究。

3.2 類群表現(xiàn)分析

通過對(duì)于地方稻品種的聚類分析發(fā)現(xiàn)，以10個(gè)表型性狀為依據(jù)，可以將整個(gè)水稻種群劃分為Ⅴ個(gè)大類，第Ⅳ大類群包含3個(gè)品種，其每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)與實(shí)際產(chǎn)量均為所有類群中最高，每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)是水稻產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，3者俱佳就決定了第Ⅳ類群的實(shí)際產(chǎn)量最高，所以第Ⅳ類群的3個(gè)品種產(chǎn)量最高，能夠極大提升農(nóng)田耕作的經(jīng)濟(jì)效益，具有較高的種植價(jià)值。

3.3 優(yōu)良品種篩選

對(duì)水稻種質(zhì)資源進(jìn)行創(chuàng)新時(shí)，如何合理的對(duì)水稻種質(zhì)資源進(jìn)行合理且全面的評(píng)價(jià)顯得尤為重要，本研究利用主成分分析的方法對(duì)49個(gè)地方稻品種的10個(gè)表型性狀進(jìn)行了全面的綜合評(píng)價(jià)，提取了特征值>0.8的前5個(gè)主成分，其累積貢獻(xiàn)率>82.784%，包含了49個(gè)地方稻品種10個(gè)表型性狀的82.784%遺傳信息，同時(shí)根據(jù)F值綜合評(píng)價(jià)排名表，可以直觀的了解各品種表型性狀的綜合得分，綜合得分>0.500的地方稻品種共有9個(gè)，可以作為優(yōu)良的種質(zhì)資源材料和遺傳育種的親本來源。因?yàn)榈胤降酒贩N的表型性狀繁多，且彼此間具有不同程度的關(guān)聯(lián)性，為促進(jìn)水稻表型性狀在育種與實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用，如何篩選出極具代表性的主要表型性狀顯得尤為重要。因此本文對(duì)水稻各表型性狀與F值之進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、實(shí)際產(chǎn)量、播始?xì)v期、全生育期等6個(gè)表型性狀對(duì)F值產(chǎn)生了極顯著的影響，說明這6個(gè)表型性狀可作為影響水稻種質(zhì)篩選的重要表型性狀及核心種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，在實(shí)際的水稻種質(zhì)資源考察與育種實(shí)踐中應(yīng)當(dāng)注重這6個(gè)性狀表現(xiàn)。

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