何廷美, 劉明沖, 譚迎春, 葉平, 程躍紅

四川臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 汶川 623006

日本落葉松（Larix kaempferi）于1971 年引種到臥龍，因生長迅速而受到重視[1]，從1971—2003 年間共營造日本落葉松林985.31 hm2。大面積栽植的日本落葉松在營造速生豐產(chǎn)林工程建設(shè)中起到重要作用的同時(shí)，卻也帶來了系列嚴(yán)重問題。由于日本落葉松屬于強(qiáng)陽性速生樹種[2]，相同年齡段，日本落葉松的生長速度顯著高于同域分布的其他樹木，其樹高優(yōu)勢(shì)在林冠中上層造成了對(duì)陽光的強(qiáng)烈爭(zhēng)奪，導(dǎo)致林下陽光透過率降低，從而造成林下植被生長不良直至死亡[3]。通過在臥龍自然保護(hù)區(qū)的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，造林后8～10 年日本落葉松人工林相繼成林，原生于造林區(qū)域（荒山）內(nèi)的喬灌逐漸枯死，形成了日本落葉松較大面積的純林，林下除了堆積的松針外，少有或沒有灌木和草本植物生長，植物多樣性受到嚴(yán)重影響，且對(duì)大熊貓等野生動(dòng)物的覓食、隱蔽、遷徙、逃逸等帶來一定阻礙，被視為大熊貓棲息環(huán)境的“人工隔離帶”，部分日本落葉松林8 年來沒有發(fā)現(xiàn)大熊貓活動(dòng)痕跡，其他動(dòng)物活動(dòng)痕跡也很少[4]。此外，臥龍日本落葉松林也存在森林火災(zāi)危險(xiǎn)等級(jí)高和病蟲害隱患嚴(yán)重等問題[4-6]。2015 年開始了以改造大熊貓適宜棲息地為目的日本落葉松人工林的改造試驗(yàn)和高強(qiáng)度間伐區(qū)域的人工林下植被恢復(fù)試驗(yàn)，以期獲得最佳的大熊貓等野生動(dòng)物棲息地改善方式，為今后臥龍保護(hù)區(qū)的日本落葉松人工林的全面改造提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，面積20 萬hm2，是以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動(dòng)植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的保護(hù)區(qū)。境內(nèi)山高谷深，地形險(xiǎn)峻，區(qū)內(nèi)有高等植物159 科，693 屬，2 022 種，其中國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物有14 科46 屬89 種，其中許多是殘遺物種和分布區(qū)極窄物種；轄區(qū)有脊椎動(dòng)物104 科，299 屬，517 種，其中國家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物68 種，區(qū)內(nèi)有野生大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）148 只，約占四川省野生大熊貓種群數(shù)的10.7%[7]。2006 年，作為四川省邛崍山系大熊貓遺產(chǎn)地核心區(qū)域列入世界自然遺產(chǎn)名錄。

日本落葉松造林地分布于臥龍保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)和部分緩沖區(qū)內(nèi),海拔1 550～2 600 m，以陽坡為主，年平均氣溫8.4 ℃，年平均濕度80%，年平均降雨量861.8 mm，土壤母質(zhì)以頁巖，千枚巖為主，發(fā)育為山地黃棕壤和山地棕壤[8]。2014 年調(diào)查日本落葉松保存面積985.31 hm2，其中2000—2003 年栽植的林齡在17～22 年的中幼齡林面積為536.2 hm2，且大部分為密度較大的退耕還林區(qū)域；林齡在23～39 年的中齡林，即1977—1999 年由臥龍保護(hù)區(qū)管理局荒山造林的面積為95.03 hm2；林齡在40～50 年的中老齡林，即1967—1976 年由臥龍森工局造林的面積為354.08 hm2；2003 年以后停止栽植日本落葉松樹苗，故沒有林齡在17 年以下幼林。

按照當(dāng)時(shí)臥龍森工企業(yè)造林規(guī)程營造的荒山造林，日本落葉松林密度為1 500～2 000 株·hm?2，植苗前清林砍帶，隨后挖窩栽植，行距略大于窩距，早期的荒山造林受自然災(zāi)害和人為干擾影響，密度均有所下降，部分區(qū)域甚至已降到100 株·hm?2左右。2000—2003 年?duì)I造退耕還林時(shí)直接在農(nóng)耕地內(nèi)挖窩栽植，為了盡快見到造林成效，窩行距相等，造林密度最高達(dá)3 000 株·hm?2。因?yàn)橥烁€林系國家重點(diǎn)工程造林項(xiàng)目，人為干擾弱，保存完好，其密度變化較小，形成了現(xiàn)存的密林。

自2015 年開始對(duì)區(qū)內(nèi)部分日本落葉松人工林進(jìn)行不同方式的改造試驗(yàn)，試驗(yàn)樣地的立地條件見表1。1 號(hào)樣地的改造方式為林窗間伐；2～6 號(hào)樣地的改造方式為均勻間伐，強(qiáng)度分別為伐1 株留1 株、伐2 株留1 株、伐3 株留1 株、伐4 株留1 株、伐5 株留1 株（見表2）。1～6 號(hào)樣地在間伐后進(jìn)行自然恢復(fù)；7～9 號(hào)樣地則采用高強(qiáng)度間伐方式，間伐量達(dá)87%以上，在間伐后進(jìn)行人工植苗恢復(fù)，選取的樹種為厚樸（Magnolia officinalis）、榿木（Alnus cremastogyne）、青榨槭（Acer davidii）并適量種植了拐棍竹（Fargesia robusta）。

表 1 臥龍日本落葉松試驗(yàn)樣地立地條件表Tab. 1 Stand condition of Wolong Larix kaempferi experimental plots in Wolong Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

本次調(diào)查采用傳統(tǒng)樣方調(diào)查法，即在人工林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置20 m×20 m 的典型樣方，喬木為每木調(diào)查，測(cè)量其胸徑、樹高、郁閉度、冠幅；在典型樣方的四角與中心設(shè)置5 個(gè)5 m×5 m 灌木層樣方，記錄灌木種類、高度、數(shù)量和蓋度。在上述灌木層樣方內(nèi)再設(shè)置4 個(gè)1 m×1 m 草本層樣方，調(diào)查記錄草本種類、數(shù)量和蓋度等，同時(shí)調(diào)查樣方中野生動(dòng)物活動(dòng)與人為干擾情況。

1.2.2 樣方的選擇與設(shè)置

本次調(diào)查主要對(duì)象為臥龍?jiān)? 年前的9 個(gè)日本落葉松林改造試驗(yàn)樣地，由于試驗(yàn)樣地面積較小，每個(gè)樣地內(nèi)只隨機(jī)設(shè)置了1 個(gè)典型樣方；在未改造的日本落葉松林區(qū)域隨機(jī)設(shè)置24 個(gè)對(duì)照樣方，其中在1～6 號(hào)改造樣地周圍隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)、7～9 號(hào)改造樣地周圍隨機(jī)設(shè)置2 個(gè)未間伐的日本落葉松林對(duì)照樣方。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

將樣方調(diào)查數(shù)據(jù)錄入到Excel 表格，統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)的喬、灌、草的種類和數(shù)量，計(jì)算不同類型樣方內(nèi)的喬木層、灌木層和草本層的平均蓋度。

2 結(jié)果與分析

2.1 日本落葉松林密度與林下灌草蓋度的相關(guān)性

對(duì)24 個(gè)對(duì)照樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)分析表明，日本落葉松人工密度與喬木層郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度具有較強(qiáng)的相關(guān)性。其相關(guān)數(shù)據(jù)關(guān)系變化曲線如圖1 所示。

圖 1 日本落葉松林密度變化與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度的相關(guān)性Fig. 1 Correlation between forest density change and canopy density,understory shrub coverage and herb coverage in Larix kaempferi stand

從圖1 可以看出，當(dāng)日本落葉松密度達(dá)到1 000 株·hm?2以上時(shí)，林冠層郁閉度達(dá)85%以上，林下灌木蓋度降到17%以下, 草本蓋度降到3%以下。當(dāng)日本落葉松密度達(dá)到1 500 株·hm?2以上時(shí)，林下灌木和草本蓋度均下降到2%以下，其中3 個(gè)樣地出現(xiàn)了灌木和草本蓋度同時(shí)為0 的情況。

2.2 日本落葉松與林中其他喬木樹種情況

日本落葉松荒山造林之后，雖然很少進(jìn)行撫育間伐，但是受自然災(zāi)害和人為干擾影響，隨著時(shí)間的推移，初植密度均有不同程度的下降。而隨著密度降低到一定限度，林中出現(xiàn)喬木樹種,喬木種類主要有榿木（Alnus cremastogyne），厚樸（Magnolia officinalis），青榨槭（Acer davidii），野核桃（Juglans cathayensis），等。根據(jù)《四川森林》標(biāo)準(zhǔn)[8]，5 m以上高度的樹木納入喬木統(tǒng)計(jì)。根據(jù)24 個(gè)調(diào)查樣方統(tǒng)計(jì)的伴生喬木數(shù)量與日本落葉松密度之間的相關(guān)性如圖2 所示。根據(jù)圖中曲線，當(dāng)日本落葉松密度下降到600 株?hm?2以下時(shí)，伴生喬木數(shù)量明顯增多。

圖 2 日本落葉松密度與天然伴生喬木數(shù)量相關(guān)曲線圖Fig. 2 Correlation curve between Larix kaempferi density and number of natural associated trees

2.3 間伐林地自然恢復(fù)試驗(yàn)結(jié)果

鑒于臥龍日本落葉松林密度較大的特點(diǎn),2015 年開始,保護(hù)區(qū)以試點(diǎn)的方式進(jìn)行了不同強(qiáng)度的間伐試驗(yàn)（間伐樣地立地條件見表1）。自然恢復(fù)4 年之后,我們對(duì)各間伐試驗(yàn)地進(jìn)行了抽樣調(diào)查，結(jié)果如表2 所示。

間伐4 年之后，不同間伐強(qiáng)度的樣地內(nèi)，林下灌草蓋度和種類呈現(xiàn)一定的差異，總的趨勢(shì)是間伐強(qiáng)度越高、保留的日本落葉松數(shù)量越少，則林下灌草蓋度和種類增長越多。觀察林下植被恢復(fù)，間伐強(qiáng)度50%～83%，林分密度調(diào)整為1 175 株～191 株·hm?2（1 號(hào)、3 號(hào)、4 號(hào)、5 號(hào)、6 號(hào)樣地），林下灌草蓋度和種類隨間伐強(qiáng)度的增加（林分密度減少）有所增加，但沒有自然更新的喬木出現(xiàn)。如果間伐后密度 仍 大 于1 000 株·hm?2時(shí)（2 號(hào) 樣地，間伐 強(qiáng) 度50%），則林下灌草蓋度增加較少，種類也沒有較大變化（灌木、草本各只增加了1 種）。間伐試驗(yàn)的結(jié)果也間接驗(yàn)證了圖1 所示的日本落葉松人工林密度與林下灌草蓋度之間的相關(guān)性。

表 2 不同間伐強(qiáng)度對(duì)日本落葉松林下植被的影響Tab. 2 Effects of different thinning intensities on understory vegetation in Larix kaempferi stand

2.4 間伐林地人工輔助恢復(fù)試驗(yàn)結(jié)果

臥龍日本落葉松人工林主要分布于落葉闊葉林和針闊葉混交林帶[9]。對(duì)于進(jìn)行林下植苗試驗(yàn)的中老齡荒山造林地，根據(jù)森林生態(tài)群落結(jié)構(gòu)構(gòu)成要素，需要補(bǔ)植一定數(shù)量的當(dāng)?shù)貑棠緲浞N和竹子等灌木作為伴生植物[10]。參照大熊貓等野生動(dòng)物的適宜棲息地植物群落結(jié)構(gòu)模式，7～9 號(hào)樣地按照87%～93%密度間伐，間伐后保留的日本落葉松密度100～200 株·hm?2，按照喬木總密度不超過800 株·hm?2的要求補(bǔ)種本地樹種，并林下與喬木間隔栽植大熊貓主食竹，密度約小于喬木樹種。本試驗(yàn)栽植的種類有厚樸（Magnolia officinalis），榿木（Alnus cremastogyne），拐棍竹（Fargesia robusta），青榨槭（Acer davidii）等。

從表3 可以看出，試驗(yàn)按照87%～93%密度間伐，間伐后日本落葉松保持在100～200 株·hm?2，按照總喬木數(shù)量350～800 株·hm?2的密度補(bǔ)種本地樹種，結(jié)果表明當(dāng)?shù)氐囊话銟浞N和竹子，如青榨槭（Acer davidii）和拐棍竹（Fargesia robusta）等成活率低，且生長不良，只有耐貧瘠的當(dāng)?shù)叵蠕h樹種如 厚 樸（Magnolia officinalis） 和 榿 木（Alnus cremastogyne）才具有較高的成活率。

表 3 日本落葉松樣地間伐后植苗生長情況(4 年后測(cè)量)Tab. 3 Seedlings growth after thinning in Larix kaempferi experimental plots after 4 years treatment

3 結(jié)論與討論

臥龍的日本落葉松林主要分布在陽坡，造林前多為采伐跡地或者灌叢荒坡。日本落葉松栽種后，成活率高，成林迅速，對(duì)于改變荒山荒坡的自然生態(tài)面貌起了一定的作用[5]。但是，表面青綠的松林之下，原來的灌草基本枯死，也不能自然更新。其他大熊貓林區(qū)也有類似的情況發(fā)生[11]。盡管影響林下植被生長的因素很多，但是大多數(shù)林區(qū)研究認(rèn)為密度是主要因素，這些林區(qū)在經(jīng)過撫育間伐,或者撫育間伐后人工植苗輔助更新，生物多樣性均得到一定程度的恢復(fù)[12-14]，在臥龍的日本落葉松人工林改造試驗(yàn)中也得到了驗(yàn)證，因此，要擴(kuò)大或改善大熊貓等野生動(dòng)物的棲息地，對(duì)日本落葉松人工林的間伐是一種有效的方式和手段。

日本落葉松林密度與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度的具有較強(qiáng)的相關(guān)性，本調(diào)查表明：1 000 株·hm?2的日本落葉松林密度是一個(gè)臨界值，超過1 000 株·hm?2時(shí)，林下灌、草蓋度急劇下降，當(dāng)日本落葉松密度達(dá)到1 500 株·hm?2以上時(shí)，林下灌木和草本蓋度均下降到2%以下，有3 個(gè)樣地出現(xiàn)了灌木和草本蓋度同時(shí)為0 的情況，這一情況印證了在臥龍未間伐的高密度（1 500～3 000 株·hm?2）的日本落葉松林下灌草蓋度極低，甚至寸草不生的情況。陜西和湖北的一些日本落葉松林也有類似情況[12-13]。24 個(gè)對(duì)照樣方的圖2 統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，在自然狀態(tài)下，被砍伐20 年以上的日本落葉林中其伴生喬木數(shù)量與日本落葉松密度之間存在一定的相關(guān)性，當(dāng)日本落葉松密度下降到700 株·hm?2以下時(shí)，伴生喬木數(shù)量開始快速增多，低于600 株·hm?2以下后，伴生喬木數(shù)量趨于穩(wěn)定，密度達(dá)到75～125 株·hm?2。

臥龍的日本落葉林改造自然恢復(fù)試驗(yàn)表明，林下植被的增長跟間伐后保留的日本落葉松密度直接相關(guān)，總的趨勢(shì)是保留的日本落葉松密度越低，林下植被自然恢復(fù)的情況越好，與間伐強(qiáng)度的關(guān)系并不明顯；間伐后保留的日本落葉松密度過高（大于1 000 株·hm?2）時(shí)，仍然不利于林下植被生長。林窗間伐后自然恢復(fù)試驗(yàn)表明，在有充足光照條件的地方，灌、草恢復(fù)的速度更快，但短期內(nèi)會(huì)沒有喬木層的存在，并不適宜作野生動(dòng)物的棲息地，而且其周圍未間伐的日本落葉松林下植被并未明顯增加，所以林窗間伐并不適宜做改造日本落葉松林的有效手段。所有自然恢復(fù)的樣地中均未發(fā)現(xiàn)自然更新的喬木出現(xiàn)，可能與試驗(yàn)測(cè)量的時(shí)間較短有關(guān)，說明大熊貓棲息地的改善需要較長的時(shí)間，若要快速改善原日本落葉松林群落結(jié)構(gòu)，人工補(bǔ)種喬木樹種是必要的。而臥龍的日本落葉松林高強(qiáng)度間伐人工恢復(fù)試驗(yàn)的效果亦不顯著，分析其原因可能有以下兩個(gè)，第1 個(gè)原因可能是日本落葉松對(duì)土壤養(yǎng)分的影響，導(dǎo)致土壤出現(xiàn)貧瘠現(xiàn)象[15-16]，只有耐貧瘠的先鋒樹種如厚樸（Magnolia officinalis）和榿木（Alnus cremastogyne）等才具有較高的成活率；第2 個(gè)原因可能是樹種選擇上存在問題，此次試驗(yàn)所選樹種種類太少，而且均不是本地自然植被的建群種和優(yōu)勢(shì)種，沒有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致成活率低、生長不良的結(jié)果。

值得注意的另一個(gè)方面是日本落葉松的自然繁殖。臥龍日本落葉松林間伐之后，喬木層郁閉度驟然降低，林中空地已成為良好的天然更新場(chǎng)所，但通過本次調(diào)查，并沒有發(fā)現(xiàn)日本落葉松天然實(shí)生苗木。臥龍最早引進(jìn)栽培的日本落葉松已經(jīng)50 年，當(dāng)?shù)夭煞N育苗栽培的第2 代樹木也有20 年樹齡且已開始掛果，但其林下及周圍也同樣沒有發(fā)現(xiàn)日本落葉松自然繁殖的幼苗。日本落葉松原產(chǎn)地日本本州年平均溫度7 ℃，年平均濕度80%，年平均降水量1 794 mm[17]，臥龍是否因降雨量少導(dǎo)致種子在自然狀態(tài)下難以萌發(fā)，或者實(shí)生苗無法成活，尚需進(jìn)一步調(diào)查研究。但是對(duì)于日本落葉松的實(shí)生苗木仍然需要高度關(guān)注，因?yàn)橐坏┤毡韭淙~松在臥龍完成自然更新，將對(duì)大熊貓棲息地造更大的破壞。

綜上所述，改善大熊貓棲息地質(zhì)量，臥龍間伐日本落葉松人工林是一種有效的方式和手段，其密度與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度具有較強(qiáng)的相關(guān)性。要想盡快將日本落葉松林恢復(fù)為大熊貓棲息地，還需要進(jìn)行科學(xué)的規(guī)劃與植被恢復(fù)設(shè)計(jì)，盡量參照本地的植物群落結(jié)構(gòu)和組成，不斷引進(jìn)本地優(yōu)勢(shì)種和建群種，逐步替換掉原人工種植的日本落葉松。必要的監(jiān)測(cè)有助于完善修復(fù)策略。在臥龍沒有發(fā)現(xiàn)日本落葉松天然實(shí)生苗木的現(xiàn)象值得關(guān)注。