李海霞 李正華 白卉 邢亞娟

摘要：? 本研究以1年生蒙古櫟幼苗為材料，設(shè)置不同磷素濃度采用溫室栽培方法，研究磷對蒙古櫟苗期生長與生理的影響。結(jié)果表明：不同磷素處理對蒙古櫟幼苗地徑影響不大，但顯著影響了幼苗苗高、生物量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量和可溶性蛋白含量，均表現(xiàn)出在供磷水平為1.0 mmol/L時(shí)最大，低磷或高磷供應(yīng)均限制幼苗的生長。

關(guān)鍵詞：? 蒙古櫟;? 磷;? 生理特性;? 生物量

中圖分類號：? ?S 792. 186? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2021）06 - 0001 - 03

磷是自養(yǎng)植物從土壤中獲取的必需大量營養(yǎng)元素之一，占植物干重的0.2%～1.1%，其在植物體內(nèi)廣泛參與生物大分子合成、能量轉(zhuǎn)移和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程，同時(shí)又參與植物營養(yǎng)生長和繁育器官發(fā)育的過程[ 1 - 4 ]。土壤中絕大部分磷以有機(jī)化合物或被鋁、鐵、鈣和鎂等金屬陽離子固定[ 5 ]，可溶性磷含量極低，其濃度可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于植物組織器官中的可溶性磷濃度。

蒙古櫟（Quercus mongolica）又稱柞樹，殼斗科（Fagaceae），是我國北方優(yōu)良的硬闊葉用材樹種之一，現(xiàn)已被列為國家二級保護(hù)樹種，在黑龍江省廣泛分布于大、小興安嶺，張廣材嶺和三江平原，是黑龍江省次生林中最重要的建群種[ 6 ]。其木材堅(jiān)硬耐腐，紋理美觀，常用于制造名貴家具，是優(yōu)質(zhì)的經(jīng)濟(jì)用材;蒙古櫟根系發(fā)達(dá)，耐貧瘠、耐旱、抗風(fēng)、抗火、極抗寒、適應(yīng)性強(qiáng)，具有很好的抗蝕、護(hù)坡、涵水、保土的作用，在維持地域生態(tài)平衡和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建中具有重要的作用，是多用途生態(tài)型用材樹種，極具研究和開發(fā)利用價(jià)值[ 7 - 8 ]。本文以1年生蒙古櫟幼苗為材料，通過栽培試驗(yàn)，研究了不同磷處理對蒙古櫟幼苗生長與生理特性的影響，旨在為蒙古櫟苗期有目的地平衡施肥、促進(jìn)苗木生長、提升苗木質(zhì)量提供重要理論依據(jù)。

1 材料和方法

1. 1 材 料

本次試驗(yàn)于2019年4～10月在黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所通風(fēng)透光擋雨的大棚內(nèi)進(jìn)行。所用苗木為1年生蒙古櫟播種苗，苗木規(guī)格基本一致，試驗(yàn)前平均苗高為25.4 cm，平均地徑為5.16 mm，苗木栽培所用的營養(yǎng)缽尺寸為22 cm×22 cm（口徑×高），供試基質(zhì)為河砂。

1. 2 試驗(yàn)方法

全程澆灌Hoagland 全營養(yǎng)液[ 9 ]。4月末將1年生蒙古櫟幼苗根部用自來水清洗干凈，先用0.5%高錳酸鉀溶液對其進(jìn)行消毒，再用蒸餾水對幼苗根部清洗3次，營養(yǎng)缽中提前裝好河砂，每個(gè)營養(yǎng)缽裝1株蒙古櫟幼苗，在大棚內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。1個(gè)月后開始進(jìn)行不同供磷處理，磷處理設(shè)置為：P0.125（0.125 mmol/L）、P0.5（0.5 mmol/L）、P1.0（1.0 mmol/L）、P2.0（2.0 mmol/L）、P4.0（4.0 mmol/L），每處理培養(yǎng)30株幼苗。苗木培養(yǎng)期間每周定量澆灌2次營養(yǎng)液，每次每缽定量50 mL;每天上午8：00～9：00和下午5：00～6：00分2次澆水，每次每缽約100 mL。

1. 3 材料處理與測試方法

在大棚內(nèi)培養(yǎng)苗木3個(gè)月后，從營養(yǎng)缽中取出幼苗，輕輕去掉河砂，避免損傷幼苗根系，帶回實(shí)驗(yàn)室在自來水下清洗干凈，用濾紙吸去多余水分，將苗木分根、莖和葉稱重，后置于75 ℃烘箱里烘干至恒重，分別稱量干重，每個(gè)處理采集5株幼苗，重復(fù)5次。

光合參數(shù)的測定：7月中旬選擇陽光充足的天氣，于中午12點(diǎn)左右選取植株中部葉片，用CI-340超輕型便攜式光合測定系統(tǒng)測定光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。測定過程中光強(qiáng)約為1 200μmol/m2·s，大氣溫度（28±1）℃。選取測完光合參數(shù)后的葉片進(jìn)行處理，測葉綠素含量與可溶性蛋白含量[ 9 ]。

所得數(shù)據(jù)均采用SPSS20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性水平為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2. 1 供磷水平對蒙古櫟幼苗生長的影響

由圖1可見，隨著供磷水平的提高，苗高逐漸增加，在P1.0處理下最大。經(jīng)方差分析結(jié)果顯示，P1.0與P0.125、P0.5處理間差異顯著（Sig.<0.05），P1.0比低磷處理下提高了29.23%，不同磷處理對地徑的影響差異不顯著（Sig.>0.05）。

2. 2 供磷水平對蒙古櫟幼苗生物量的影響

隨著供磷水平的提高，幼苗根、莖、葉及全株生物量均逐漸升高，除根在P2.0達(dá)到最大外，莖、葉和全株生物量均在P1.0水平下最大，分別為3.90、3.42、17.26 g/株，超過P1.0水平生物量有所下降。經(jīng)方差分析顯示，根、葉及全株生物量在各供磷水平間差異顯著（Sig.<0.05），莖生物量各供磷水平間差異不顯著（Sig.>0.05）。全株生物量在P1.0水平下最大，分別為P0.125、P0.5、P2.0、P4.0的1.26、1.23、1.0、1.1倍。地上生物量P0.125水平顯著低于其他水平（Sig.<0.05），為6.21g/株。幼苗根冠比隨著供磷水平的增加逐漸升高，說明隨著供磷水平的提高，幼苗將營養(yǎng)物質(zhì)更多的分配到了地下部分。

2. 3 供磷水平對蒙古櫟幼苗光合參數(shù)的影響

作為植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，P與光合作用的關(guān)系也較密切。由圖2可見，不同磷濃度處理下蒙古櫟幼苗光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均在P1.0處理下達(dá)最大，分別為20.24μmol/m2·s、2.57 mmol/m2·s、134.31 mmol/m2·s，超過P1.0處理，三個(gè)指標(biāo)均開始下降。胞間CO2濃度則顯示在P0.5水平下最大（404.88μmol/mol）。

2. 4 供磷水平對蒙古櫟葉綠素含量與可溶性蛋白含量的影響

方差分析表明，不同磷水平對葉綠素含量影響差異顯著（Sig.<0.05）（圖3）。隨著供磷濃度的增加，幼苗葉片色素含量逐漸增加，均在P2.0水平下最大。P2.0水平下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量以及類胡蘿卜素的含量分別為2.97、1.18、4.15、0.58 mg/g。經(jīng)多重比較得知，其中葉綠素a與類胡蘿卜素含量在P2.0水平與P1.0水平間差異不顯著（Sig.>0.05）。

由圖3可知，蒙古櫟幼苗可溶性蛋白含量在P1.0水平達(dá)最大，為1.65 mg/g，是P0.125、P0.5、P2.0及P4.0的2.42、2.39、1.70、2.48倍。方差分析顯示，P1.0與各處理間差顯著（Sig.<0.05）。

3 結(jié)論與討論

3. 1 磷作為植物生長發(fā)育所必需的大量元素之一，不僅是核酸和生物膜的重要組分，而且在能量代謝、光合作用、呼吸作用、酶活性調(diào)節(jié)、氧化還原反應(yīng)、信號傳導(dǎo)和碳代謝等方面也扮演重要角色。

試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，適量供磷水平下苗高高生長與莖、葉和全株生物量均達(dá)到最大，說明低磷或者高磷處理均抑制了苗高與生物量的生長，但不同磷處理對地徑的影響差異不顯著。

3. 2 對不同磷濃度處理下幼苗的光合速率和蒸騰速率數(shù)據(jù)分析顯示，適量的磷素供應(yīng)有利于幼苗光合作用。有研究認(rèn)為，磷脅迫下，植物葉片氣孔關(guān)閉，一方面可以降低蒸騰速率，另一方面也阻止CO2進(jìn)入葉片。胞間CO2濃度是判斷光合速率變化的主要原因是不是氣孔因素的重要依據(jù)[ 10 ]。本研究中，隨著磷素供應(yīng)水平的提高，光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度（Gs）呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，胞間CO2濃度（Ci）與三者呈現(xiàn)出一致的響應(yīng)規(guī)律，說明光合速率變化的主要原因是由氣孔因素導(dǎo)致的。

參考文獻(xiàn)

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第1作者簡介：? 李海霞（1980-），? 女，? 副研究員，研究方向：? 森林培育。

通訊作者：? 李正華（1976-），? 男，? 副研究員，? 研究方向：? 細(xì)胞生物學(xué)。

白卉（1979-），? 女，? 研究員，? 研究方向：? 林木遺傳育種。

收稿日期： 2021 - 05 -? 20

（責(zé)任編輯：? ?張亞楠）