石溢，王巍，方東輝，甘佳，付茂忠，易軍

（四川省畜牧科學(xué)研究院，動(dòng)物遺傳育種四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 610066）

維生素E又稱生育酚，是一種脂溶性維生素，分子式為C29H50O2，按照甲基位置不同主要分為α、β、γ和δ四種衍生物，其中α-生育酚是目前所知活性最高的。維生素E是具有高度生物學(xué)活性的有機(jī)化合物，是天然飼料中的成分，是維持牛正常生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其需求量小，但是卻起著調(diào)控牛新陳代謝的重要作用，對(duì)牛的生長(zhǎng)發(fā)育、免疫、繁殖等具有重要意義。本文總結(jié)前人對(duì)維生素E 的研究，旨在為牛的科學(xué)飼養(yǎng)提出建議。

1 維生素E的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和功用

1.1 維生素E 在牛機(jī)體中的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn) 天然維生素E可被牛小腸直接吸收，維生素E從瘤胃進(jìn)入腸管后，食物中的維生素E 和脂肪在動(dòng)物消化道內(nèi)形成微膠囊粒，通過被動(dòng)擴(kuò)散的方式進(jìn)入小腸黏膜，在黏膜細(xì)胞的高爾基體內(nèi)與膽汁、膽固醇、磷脂等形成乳糜微粒，然后以乳糜微粒的形式進(jìn)入血液循環(huán)，最終通過血液循環(huán)到達(dá)肝臟。在肝臟中通過α-生育酚轉(zhuǎn)移蛋白（α-TPP）選擇性地將α-生育酚轉(zhuǎn)運(yùn)到肝細(xì)胞質(zhì)的極低密度脂蛋白（VLDL）中貯存待用，而后經(jīng)肝臟的重分泌作用釋放出來，在血液的脂蛋白中運(yùn)輸，最后轉(zhuǎn)運(yùn)到機(jī)體其他組織細(xì)胞的細(xì)胞器、酶或者受體[1]。

1.2 維生素E 在牛機(jī)體中的作用和功能 維生素E在牛機(jī)體中的主要作用和功能如下：（1）增強(qiáng)牛機(jī)體抗氧化能力。維生素E作為一種高效的抗氧化劑能抑制細(xì)胞膜內(nèi)的過氧化反應(yīng)，從而保護(hù)牛機(jī)體；（2）增強(qiáng)牛機(jī)體免疫力。研究表明，維生素E不僅能增強(qiáng)機(jī)體的體液免疫反應(yīng)，還能提高細(xì)胞的免疫功能；（3）提高牛的繁殖力。維生素E與母牛的繁殖力有著密切關(guān)系，因?yàn)榫S生素E能刺激母牛垂體分泌性激素，調(diào)節(jié)性腺的發(fā)育和功能。

2 維生素E影響肉牛的機(jī)制

2.1 抗氧化機(jī)制 動(dòng)物體經(jīng)過線粒體的有氧呼吸過程獲得機(jī)體所需的大部分能量，這個(gè)過程同時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的含氧代謝產(chǎn)物，比如O2-、OH-、H2O2等，人們稱這些氧化代謝物為活性氧（ROS）。微量的ROS 在某些生理現(xiàn)象中發(fā)揮著重要作用，但是過量的活性氧卻會(huì)引起細(xì)胞損傷。ROS中存在未配對(duì)的自由電子，化學(xué)反應(yīng)十分活躍[2]。生物細(xì)胞膜脂質(zhì)含有多種不飽和脂肪酸，這些不飽和脂肪酸含有多個(gè)不飽和烯鍵，很容易被ROS自由基團(tuán)破壞，這個(gè)過程被稱為膜脂質(zhì)過氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，引起膜系統(tǒng)和生物結(jié)構(gòu)損傷，造成細(xì)胞變形、突變、衰老、死亡。維生素E的抗氧化功能主要取決于本身結(jié)構(gòu)的特殊性，維生素E 是聚異戊二烯取代的6-羥基苯并二氫吡喃衍生物，在苯環(huán)上有個(gè)酚羥基，酚羥基與過氧化基團(tuán)反應(yīng)生成穩(wěn)定的脂肪氫過氧化物和維生素E自由基團(tuán)，從而打斷過氧化反應(yīng)鏈，有效保護(hù)生物膜不被氧化。

2.2 影響免疫的機(jī)制 維生素E 增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫力的機(jī)理還存在爭(zhēng)論。有觀點(diǎn)認(rèn)為，淋巴細(xì)胞膜上的維生素E通過阻止脂質(zhì)過氧化反應(yīng)和自由基對(duì)淋巴網(wǎng)狀細(xì)胞的破壞，保護(hù)淋巴細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性來促進(jìn)免疫功能的正常發(fā)揮；另有觀點(diǎn)認(rèn)為，維生素E 可調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞表面標(biāo)識(shí)的分布，增強(qiáng)對(duì)抗原的識(shí)別和反應(yīng)；最近有研究發(fā)現(xiàn)，血清中前列腺素（PG）水平與機(jī)體免疫能力呈負(fù)相關(guān)，PG通過抑制T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的功能來直接抑制淋巴細(xì)胞產(chǎn)生抗體，抑制細(xì)胞因子的產(chǎn)生。維生素E通過防止花生四烯酸的過氧化來阻礙PG前體的合成，最終降低PG濃度[3]。但是維生素E影響機(jī)體免疫的主要機(jī)制尚未見報(bào)道。

2.3 影響繁殖性能的機(jī)制 維生素E 影響動(dòng)物繁殖性能的機(jī)理主要有以下幾種：一是抗氧化作用，這是最被認(rèn)可的調(diào)控機(jī)理。雄性動(dòng)物睪丸壁的膜含有較多不飽和脂類，維生素E 作為外源性抗氧化劑，可阻斷膜脂質(zhì)中不飽和脂肪酸被氧化，從而保護(hù)雄性動(dòng)物的生殖器官；二是調(diào)節(jié)激素分泌。有人認(rèn)為，維生素E 可以影響垂體前葉分泌促性腺激素，調(diào)節(jié)性機(jī)能；三是調(diào)節(jié)生殖相關(guān)的酶活性。芳香化酶是類固醇激素合成的限速酶，主要存在于動(dòng)物的卵巢、胎盤、睪丸、腦和脂肪組織中，研究發(fā)現(xiàn)，維生素E可以通過增強(qiáng)芳香化酶mRNA 的表達(dá)來促進(jìn)雌激素等類固醇激素的合成；四是營(yíng)養(yǎng)作用。維生素能增強(qiáng)黃體激素的分泌，促進(jìn)受精過程的完成[4]。

維生素E調(diào)控動(dòng)物繁殖性能的機(jī)制還處于探索階段，需要進(jìn)一步的研究。

3 維生素E在牛產(chǎn)業(yè)上的應(yīng)用

3.1 維生素E與種公牛精液品質(zhì) 楊玉芹等[5]研究發(fā)現(xiàn)，給每頭荷斯坦種公牛補(bǔ)飼維生素E 膠囊20 粒∕d（100 mg∕粒），連續(xù)飼喂兩個(gè)月后，種公牛性欲、精液密度和鮮精活力都有明顯的提高。谷朝勇等[6]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加維生素E 有助于提高魯西黃牛的精液品質(zhì)，隨著日糧中維生素E濃度的不斷增加，魯西黃牛的采精量、精子密度和鮮精活率也隨之改善，但是當(dāng)日糧中維生素E水平超過900 IU∕kg 時(shí)，精液指標(biāo)出現(xiàn)小幅下降。表明適量的維生素E 能改善種公牛的精液品質(zhì)，但添加量并非越多越好。

3.2 維生素E 與精液保存 在牛冷凍精液保存和牛精液冷凍-解凍過程中，精液的稀釋和體外處理等程序會(huì)造成大量精子死亡，并產(chǎn)生大量ROS（活性氧），過量ROS 能引起精子脂膜過氧化、破壞精子膜結(jié)構(gòu)、損傷精子核內(nèi)DNA 的完整性、誘導(dǎo)精子凋亡等，造成精液品質(zhì)嚴(yán)重下降[2]。陳曉英等[7]研究發(fā)現(xiàn)，在娟珊牛精液中添加0.03 mg∕mL維生素E可明顯提高4 ℃環(huán)境下保存的娟珊牛精液的品質(zhì)。

3.3 維生素E 與母牛繁殖性能 適量補(bǔ)充維生素E 可改善母牛的免疫力，防止細(xì)胞膜不飽和脂肪酸的氧化，補(bǔ)充維生素E 還可以降低因大腸桿菌感染導(dǎo)致的乳腺炎發(fā)病率。張照喜等[8]對(duì)98頭荷斯坦奶牛研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)前30 d在精料中添加亞硒酸維生素E 3.33 IU∕kg，并在產(chǎn)前20 d頸部注射亞硒酸鈉維生素E 100 IU∕d，能降低奶牛胎衣不下的發(fā)病率。給產(chǎn)前奶牛補(bǔ)充維生素E 和硒，不僅能降低母牛產(chǎn)后發(fā)病率，還能影響犢牛的初生重。王傳蓉等[9]研究證明，給預(yù)產(chǎn)期前60 d 到產(chǎn)后30 d的中國(guó)荷斯坦奶牛自由舔飼維生素E富硒磚，能提高犢牛初生重和30日齡體重。李世林等[10]在給犏牛補(bǔ)飼維生素E的試驗(yàn)中也得到相同的結(jié)果，試驗(yàn)組從預(yù)產(chǎn)期前60 d 到產(chǎn)后30 d 每天補(bǔ)飼200 mg 維生素E（粉劑），其犢牛平均出生體重高于對(duì)照組。

3.4 維生素E 與牛肉保存 在肉牛日糧中添加適量維生素E 能改善牛肉質(zhì)量，維持牛肉顏色穩(wěn)定，減少滴水損失等。維生素對(duì)牛肉肉色起穩(wěn)定性作用，作用效果為背最長(zhǎng)?。景肽ぜ。就沃屑?。國(guó)外研究證明，在宰前100 d補(bǔ)充維生素E 1 840～3 610 IU∕d，牛背最長(zhǎng)肌顏色的穩(wěn)定性能延長(zhǎng)3.4～5.7 d[11]。有試驗(yàn)證明，補(bǔ)飼維生素E 2 150 IU∕d可顯著降低貯存過程中腱肌的滴水損失[12]。添加高水平維生素E在一定程度上能改善牛肉品質(zhì)，延長(zhǎng)貨架期，但是高水平維生素E并不影響肉牛的生長(zhǎng)性能，因此在生產(chǎn)時(shí)為避免增加生產(chǎn)成本，應(yīng)按照實(shí)際需求決定是否添加。

4 小結(jié)

近年來學(xué)者研究維生素E的作用機(jī)制主要集中在維生素E 的抗氧化性，而維生素E 自身的作用、信號(hào)通路和分子機(jī)制尚未完全闡明，下一步的研究重點(diǎn)應(yīng)圍繞維生素E作用的信號(hào)通路和分子機(jī)制開展，為維生素E 更好地應(yīng)用于牛產(chǎn)業(yè)奠定基礎(chǔ)。