黃永欽　曹錳　賴崇健　梁剛　余小紅

摘要 紅錐菌至今不能完全實(shí)現(xiàn)人工栽培，但研究發(fā)現(xiàn)可通過(guò)人工干預(yù)達(dá)到增產(chǎn)提質(zhì)的目的。綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于紅錐林下特有的環(huán)境條件對(duì)紅錐菌生長(zhǎng)發(fā)育影響的最新研究進(jìn)展，分析了紅錐林微環(huán)境光照、溫度、濕度、土壤與紅錐菌出菇時(shí)間、出菇數(shù)量及產(chǎn)量的關(guān)系，對(duì)目前紅錐菌人工干預(yù)進(jìn)行了探討，以期進(jìn)一步明確研究方向。

關(guān)鍵詞 紅錐菌;微環(huán)境;人工干預(yù);環(huán)境條件

中圖分類號(hào) S 7-9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2020）23-0028-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.23.007

Research Progress in the Cultivation of Russula sp.

HUANG Yong-qin1， CAO Meng2， LAI Chong-jian1 et al

（ 1. Qinzhou Forestry Science and Research Institute， Qinzhou， Guangxi 535000; 2. Cash Crop Workstation of Guigang， Guigang， Guangxi 537100）

Abstract Although artificial cultivation of Russula sp. has not been fully realized， it has been found that the purpose of improving yield and quality can be achieved through artificial intervention. From the perspective of the effects of the Russula sp. forest unique environmental conditions on the growth and development of Russula sp.， the latest research progress at home and abroad were summarized. The relationship between the microenvironment（light， temperature， humidity and soil） of the forest and the time， quantity and yield of Russula sp. was analyzed. In order to further clarify the research direction， the current production promotion technology of Russula sp. was discussed.

Key words Russula sp.;Microenvironment;Manual intervention;Environmental condition

紅錐菌（Russula sp.）別稱正紅菇、大朱菇、紅菇、真紅菇、大紅菌、大紅菇等，按植物學(xué)分類屬于真菌植物門、彈子菌綱、傘菌目、紅菇科[1]，是一種生長(zhǎng)在獨(dú)特的土壤和氣候環(huán)境條件下的野生菌根型食用菌[2]，隨著人們生活水平的不斷提高，紅錐菌的營(yíng)養(yǎng)藥用價(jià)值逐漸被發(fā)現(xiàn)和重視，其子實(shí)體中富含蛋白質(zhì)、維生素、氨基酸、紅菇多糖、麥角甾醇等脂酸類和雜環(huán)衍生物等，具有降低膽固醇、抗炎、抗癌、提高機(jī)體免疫力等保健功效[3]，然而紅錐菌至今不能完全實(shí)現(xiàn)人工栽培，野生的紅錐菌產(chǎn)量和品質(zhì)較低，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)的需求，但調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)可以人工干預(yù)促產(chǎn)，從而達(dá)到增產(chǎn)提質(zhì)的目的。查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)階段多數(shù)研究是關(guān)于紅菇屬紅錐菌的生態(tài)、資源、分類、化學(xué)成分以及菌株分離等方面的研究[1-11]，但鮮見(jiàn)在人工栽培以及半人干工預(yù)促產(chǎn)等方面的研究[12-13]。鑒于此，筆者有針對(duì)性地介紹紅錐菌林微環(huán)境對(duì)紅錐菌生長(zhǎng)的影響，探討紅錐菌的人工干預(yù)技術(shù)，以期為今后生產(chǎn)和科研提供理論依據(jù)和方向。

1 紅錐菌及林下微環(huán)境特點(diǎn)

紅錐菌屬于野生菌根型食用菌，且只能長(zhǎng)在特定的土壤條件和氣候環(huán)境下[2]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)紅錐菌主要生長(zhǎng)于以原生或次生的殼斗科植物為主的林分，喬木層通常是以栲和米櫧為主，常伴生羅浮栲、狗牙錐、青岡櫟、甜櫧等殼斗科植物[14]，這主要是因?yàn)榧t錐菌為外生共生菌，與栲、櫧等殼斗科林木根系共生，特別是直徑0.05～0.08 cm的樹(shù)根，二者結(jié)合后菌絲不進(jìn)入根系細(xì)胞內(nèi)部而是在細(xì)胞間隙，呈現(xiàn)出包被根表皮的菌鞘，最終形成一個(gè)緊密交織的菌套，在根的皮層細(xì)胞間形成哈蒂氏網(wǎng)，二者的共生不會(huì)導(dǎo)致宿主植物根系細(xì)胞死亡反而會(huì)擴(kuò)大宿主植物根系的吸收表面積，增強(qiáng)其對(duì)微量元素等無(wú)機(jī)物的吸收能力，同時(shí)從植物根系中獲取紅錐菌生長(zhǎng)所需的碳水化合物等有機(jī)物，即與寄主交換獲得生長(zhǎng)發(fā)育的必需物質(zhì)，兩者互惠互利[5]。因此，一般情況下群落喬木層樹(shù)胸徑和年齡達(dá)到一定程度的林分才有可能生長(zhǎng)出菇，產(chǎn)量高的紅錐菌生長(zhǎng)的林分一般為原生性天然林和 30～40 年生天然次生林，紅錐菌特別適宜生長(zhǎng)于林下無(wú)雜草叢生且枯枝落葉層較厚的林地[14]。

紅錐菌生長(zhǎng)受光照、溫度、濕度、土壤、氧氣等環(huán)境因素的影響[15]，因此紅錐菌的產(chǎn)量品質(zhì)與林下微環(huán)境有著直接密切關(guān)系[16-17]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林下微環(huán)境多為光照充足、氣候溫和濕潤(rùn)、夏長(zhǎng)多雨，土壤富含腐殖質(zhì)、疏松通氣等。紅錐林下枯枝落葉層較厚，長(zhǎng)時(shí)間不僅有改善土質(zhì)增加有機(jī)質(zhì)的作用，同時(shí)還能減少水的蒸發(fā)，有利于土壤長(zhǎng)期保持水分，實(shí)現(xiàn)自動(dòng)調(diào)節(jié)林下的溫度和濕度，使林下氣候?qū)崿F(xiàn)良性循環(huán)[18]。紅錐菌林下特有微環(huán)境是紅錐菌生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的條件，因此研究其對(duì)紅錐菌生長(zhǎng)發(fā)育及其作用的生理生化機(jī)理尤為重要。

2 林下微環(huán)境對(duì)紅錐菌的影響

微環(huán)境直接關(guān)系著紅錐菌的出菇時(shí)間、產(chǎn)量和品質(zhì)[5，19]，因此人為干預(yù)林下微環(huán)境顯得尤為重要，有必要進(jìn)一步研究微環(huán)境各因子與紅錐菌生長(zhǎng)的內(nèi)在聯(lián)系，探索紅錐菌生理生化機(jī)制。

2.1 光照

有專家認(rèn)為光照不是影響紅錐菌的主要環(huán)境因子[12]，但在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，少量的光照就能滿足紅錐菌等食用菌的生長(zhǎng)發(fā)育，過(guò)多的光照反而會(huì)抑制其生長(zhǎng)[20]。就紅錐菌而言，林下光照強(qiáng)度200～1 200 lx是其出菇和生長(zhǎng)最佳的光照強(qiáng)度[21]。也有研究認(rèn)為，適當(dāng)提高光照和通氣量可以明顯增加林下紅錐菌的產(chǎn)量[22]。林玉秀[14]研究認(rèn)為維持 0.6～0.8的林分郁閉度能夠獲得較高的紅錐菌產(chǎn)量，如果紅錐菌生長(zhǎng)的群落過(guò)于茂密，可在5—6月進(jìn)行1次透光疏理，砍除過(guò)于密集、樹(shù)體不良、非目的樹(shù)種或去除樹(shù)枝，從而增加透光度，調(diào)整適合的林分郁閉度。也有調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅錐菌出菇前天氣變化規(guī)律多表現(xiàn)出數(shù)天光照充足的晴朗天氣，隨后晴雨天交替進(jìn)行，在這種高溫濕潤(rùn)的林下環(huán)境，紅錐菌的菌絲才能快速扭結(jié)成子實(shí)體[5]。大量調(diào)查研究顯示，光照是紅錐菌人工干預(yù)中最關(guān)鍵的因素之一，適當(dāng)?shù)墓庹詹粌H有利于紅錐菌的生長(zhǎng)發(fā)育，還可提高紅錐菌品質(zhì)，對(duì)紅錐菌人工干預(yù)起決定性作用。光照作用的機(jī)理認(rèn)為是光照增加后可以提高地面的溫度，從而間接影響紅錐菌的出菇和生長(zhǎng)。

2.2 溫度

溫度與紅錐菌生長(zhǎng)發(fā)育有著密切的關(guān)系，最適宜出菇林下氣溫是25～35 ℃，過(guò)高或過(guò)低的溫度均不能出菇[5，14，21]，但其具體作用過(guò)程和生理生化機(jī)理目前研究甚少，還需進(jìn)一步試驗(yàn)證明。研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)提高空氣溫度有利于提高紅錐菌的產(chǎn)量，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)丶哟髸円箿夭钜材茱@著提高紅錐菌產(chǎn)量[21]。由于林下環(huán)境一般都是暴露在大自然下，很難人為調(diào)控其溫度，但可以利用有地形、坡度走向和朝向等大環(huán)境。綜合考慮，紅錐林應(yīng)避開(kāi)溫度過(guò)低的山頂和風(fēng)力多大的山坡等[5]，盡量選擇溫度較高中下山坡會(huì)更有利于紅錐菌的生長(zhǎng)。

2.3 濕度

濕度是紅錐菌生長(zhǎng)發(fā)育較關(guān)鍵且必不可少的環(huán)境條件。在野外紅錐林下，直接影響濕度的就是自然降雨，每年夏秋季出菇季節(jié)一定程度降雨后，林下空氣濕度維持在80% ～ 100%，土壤含水量維持在40%以上，出菇量明顯較多，如果降雨量偏少，特別是極端干旱年份，紅錐菌的菌絲幾乎無(wú)法形成子實(shí)體[23]，因此出菇量較少。調(diào)查發(fā)現(xiàn)受連續(xù)雨水或干旱影響的年份，出菇時(shí)間可提早或推后10 d左右[5]。目前紅錐菌大多主要依據(jù)當(dāng)年氣候條件自然出菇，近2年筆者也進(jìn)行人工噴水增加濕度試驗(yàn)，結(jié)果顯示增加濕度的紅錐菌產(chǎn)量較對(duì)照的增產(chǎn)幅度在8%～15%，但人工噴水會(huì)相應(yīng)增加成本，因此人工噴水代替降雨調(diào)節(jié)濕度的方法是否適用還有待進(jìn)一步研究試驗(yàn)。增加枯枝落葉以及土壤有機(jī)質(zhì)是提高土壤對(duì)水分保持能力的重要途徑，因此在自然降雨無(wú)法調(diào)節(jié)的情況下，有效提高土壤對(duì)水分的保持能力，從而達(dá)到間接增加濕度的目的就顯得尤為重要[24]。

2.4 其他

氧氣環(huán)境因子也影響紅錐菌的生長(zhǎng)發(fā)育，但由于是開(kāi)闊的林下環(huán)境，氧氣一般不是制約紅錐菌生長(zhǎng)發(fā)育的因素[25]。此外，紅錐菌的出菇和生長(zhǎng)也受地形、坡度、風(fēng)力大小的影響[26]，但這些因素基本都是間接作用于光照、溫度、濕度等直接因素，因此不是影響紅錐菌生長(zhǎng)發(fā)育的必須環(huán)境條件。在菌根苗培育和異地移植方面，筆者也進(jìn)行4年多的研究，目前效果未顯現(xiàn)。

3 林下土壤對(duì)紅錐菌生長(zhǎng)的影響

紅錐菌是野生菌根型食用菌，與根系形成共生關(guān)系，因此其生長(zhǎng)與土壤、根系的數(shù)量密切相關(guān)。大量調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅錐菌生長(zhǎng)在有紅錐林覆蓋的坡地上，一般為紅棕壤土，富含腐殖質(zhì)、疏松透氣、保水性好。觀察發(fā)現(xiàn)出菇處的土壤為團(tuán)粒狀，由枯枝落葉的殘留物與原始土壤結(jié)合而成，有機(jī)質(zhì)含量豐富，腐殖層厚度為0.5～6.0 cm，相對(duì)含水量40%以上，pH 4.5～6.5[5]。紅錐菌林地土壤營(yíng)養(yǎng)成分主要取決于腐殖質(zhì)，而腐殖質(zhì)的來(lái)源主要是枯枝落葉層。紅錐菌與表層根系共生，屬于淺層營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)雜草也是淺層營(yíng)養(yǎng)[12]，因而整個(gè)群落分布時(shí)喬木適當(dāng)增加，中下層灌草較少則更有利于紅錐菌生長(zhǎng)，這與錢建新等[5]的研究結(jié)果基本一致。也有研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)疏枝改造后的紅錐菌林地由于枯枝落葉較少，進(jìn)而減少了土壤腐殖質(zhì)的增加，長(zhǎng)時(shí)間會(huì)影響土壤肥力，導(dǎo)致紅錐菌產(chǎn)量和品質(zhì)不高，但與紅錐菌出菇與否無(wú)關(guān)[27]。

紅錐菌的出菇和生長(zhǎng)離不開(kāi)與其共生的林木根系，共生根系的多少直接決定了紅錐菌的數(shù)量[5]。紅錐菌與林木根系共生時(shí)，菇柄基部著生多條直徑為1～2 mm索狀菌絲，呈“根系”分布，并逐步與植物根系（直徑0.05～0.08 cm）纏繞相連，結(jié)合成為共生菌根[5，28]。這些共生菌根緊密分布在表層土上，根須空隙也有其他植物長(zhǎng)出，形成層次化的林木群落[29]。因此，促進(jìn)林木多長(zhǎng)表層毛細(xì)根（直徑0.05～0.08 cm）以便與紅錐菌共生，是人工干預(yù)的主要試驗(yàn)方向，特別是春秋季節(jié)出菇前后，有必要進(jìn)行斷老根促新根、滴灌適量生根粉等措施進(jìn)行促根，以提供足量的根系與紅錐菌共生[5]。同樣，陳文新[30]研究表明，紅錐菌與幼苗期的林木根系形成共生體，紅錐菌的菌絲在自然環(huán)境下具有很強(qiáng)的生命力，即使連續(xù)數(shù)年都不出菇，只要環(huán)境條件適宜，同一地方還會(huì)長(zhǎng)出紅錐菌子實(shí)體[5]。因此利用菌根化苗木造林值得進(jìn)一步試驗(yàn)探索[31]。

4 營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給對(duì)紅錐菌生長(zhǎng)的影響

紅錐菌與根系二者互利共生，菌絲可擴(kuò)大林木根系的吸收表面積力，根系為紅錐菌的生長(zhǎng)提供含微量元素、氮化合物、碳水化合物等其他有機(jī)物等[5，32]。筆者研究發(fā)現(xiàn)，適量施用花生麩和麥糠會(huì)明顯提高紅錐菌的產(chǎn)量，但施用牛糞和硫酸亞鐵不會(huì)提高紅錐菌的產(chǎn)量[18]。曾廣宇等[33]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥和化肥均能使紅錐菌產(chǎn)量提高，但化肥增產(chǎn)效果不如有機(jī)肥顯著，分析認(rèn)為化肥是快速肥，在施入土壤時(shí)還沒(méi)來(lái)得及被菌絲吸收就被雨水沖刷，而有機(jī)肥是緩釋肥，能改善土壤，提高土壤含水能力，有利保持表層土層濕度，正好適于菌根菌絲萌發(fā)到結(jié)菇這個(gè)過(guò)程，進(jìn)而完全被紅錐菌吸收促進(jìn)子實(shí)體生長(zhǎng)。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，施用麥麩和花生餅對(duì)紅錐菌菌絲持續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育有較好的促進(jìn)作用[34]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，紅錐菌子實(shí)體蛋白質(zhì)含量與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)，但其子實(shí)體中碳水化合物含量與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)，紅錐菌子實(shí)體微量元素跟土壤中的微量元素呈正相關(guān)[16，35]，因此土壤和營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給不僅影響紅錐菌的產(chǎn)量，還關(guān)系到紅錐菌的品質(zhì)。筆者根據(jù)菌根型食用菌生長(zhǎng)特性分析認(rèn)為，今后研究試驗(yàn)方向應(yīng)注重二者共生體的長(zhǎng)勢(shì)，側(cè)重通過(guò)給林木補(bǔ)給養(yǎng)分，而間接達(dá)到為紅錐菌提供補(bǔ)給的目的，這是因?yàn)榧t錐菌基本所需生長(zhǎng)微量元素和化合物基本全部來(lái)自林木根系。

5 紅錐樹(shù)齡對(duì)紅錐菌生長(zhǎng)的影響

筆者在研究推廣中發(fā)現(xiàn)，不同樹(shù)齡紅錐林下的紅錐菌產(chǎn)量不一樣：15～20 a紅錐次生林林下紅錐菌產(chǎn)量較30～40 a的紅錐原生林產(chǎn)量高。進(jìn)一步調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雨季砍伐過(guò)重新萌芽成林的次生紅錐林根系根尖周圍纏結(jié)大量雪白菌絲，隨后也長(zhǎng)出較密紅錐菌。這一現(xiàn)象說(shuō)明較老樹(shù)齡紅錐林比不上年輕樹(shù)齡生長(zhǎng)旺盛，這也給紅錐菌低產(chǎn)林改造提供依據(jù)。對(duì)于這一技術(shù)改造，筆者認(rèn)為應(yīng)有計(jì)劃進(jìn)行，即逐步砍伐（不是生態(tài)公益林），而非一下子全部砍完，具體砍伐多長(zhǎng)時(shí)間還有待進(jìn)一步研究。

6 紅錐菌效益分析

對(duì)廣西等紅錐菌產(chǎn)地進(jìn)行調(diào)查并結(jié)合筆者研究推廣得出，在自然狀態(tài)下紅錐菌產(chǎn)量為0～40 kg/hm2，但經(jīng)過(guò)人工疏枝、去雜改造后，適當(dāng)進(jìn)行土壤有機(jī)質(zhì)和微量元素營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給時(shí)，紅錐菌產(chǎn)量可提高到187.5 kg/hm2，按2019年市場(chǎng)價(jià)格鮮菇180元/kg，大約增加收入2.5萬(wàn)元/hm2，去除成本投入0.4萬(wàn)元/hm2，可實(shí)現(xiàn)純收入提高2.1萬(wàn)元/hm2。其次有機(jī)肥和微量元素的大量施入直接促進(jìn)了林木快速生長(zhǎng)成材，縮短了林木生長(zhǎng)更新周期，提高了林木效益。從生態(tài)環(huán)境角度分析，這也極大改善林下以及局部林區(qū)的微環(huán)境，為局部地區(qū)生態(tài)平衡貢獻(xiàn)了力量[36]。

7 結(jié)論

綜上所述，紅錐菌可通過(guò)人工干預(yù)達(dá)到增產(chǎn)增收目的，其形式多種多樣，較常見(jiàn)的方法有通過(guò)去除過(guò)密林木枝條、適當(dāng)去除雜灌木等手段，增加光照強(qiáng)度、調(diào)節(jié)土壤溫濕度和空氣溫濕度等林下微環(huán)境，增施有機(jī)肥和微量元素的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[37]。除常規(guī)方法外，筆者更偏重調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度、增加土壤和空氣濕度及增施有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)3項(xiàng)措施，其中調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度最關(guān)鍵。在今后人工干預(yù)研究中，一方面應(yīng)實(shí)施樹(shù)齡改造，另一方面應(yīng)更加注重紅錐菌野生菌根型食用菌的特性，從菌林二者互利共生的角度進(jìn)行全面研究試驗(yàn)，特別是通過(guò)菌根化育苗和促進(jìn)林木生長(zhǎng)來(lái)提高紅錐菌產(chǎn)量品質(zhì)的方法急需進(jìn)一步試驗(yàn)和探討。

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基金項(xiàng)目廣西林業(yè)科研與推廣項(xiàng)目（gl2018kt03）。

作者簡(jiǎn)介 黃永欽（1963—），男，廣西欽州人，高級(jí)工程師，從事林業(yè)經(jīng)濟(jì)研究。

收稿日期 2020-06-03;修回日期 2020-08-16