左弟召　陳克龍　劉娟

摘要 為了探究河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換過程對(duì)增溫的響應(yīng)，2017年9月采用LI-6400便攜式光合儀和靜態(tài)箱法對(duì)生長(zhǎng)季末期的河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，河源濕地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯，增溫處理降低了生態(tài)系統(tǒng)凈交換（NEE）的碳吸收能力。增溫處理促進(jìn)了河源濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER），且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力（GEP）的日變化速率具有重要影響。NEE主要受控于土壤溫度且與不同深度土壤溫度具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，ER主要受控于土壤體積含水量且與不同深度土壤體積含水量具有顯著的正相關(guān)性。土壤體積含水量可能是生長(zhǎng)季末期河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵因子。在未來(lái)全球氣候變化背景下，可能會(huì)導(dǎo)致河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收和碳排放的轉(zhuǎn)變。

關(guān)鍵詞 生態(tài)系統(tǒng)碳交換;模擬增溫;靜態(tài)箱法;青海湖流域

中圖分類號(hào) X 171文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2020）23-0001-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.23.001

Response of Carbon Exchange to Simulated Warming of River Source Wetland Ecosystem in Qinghai Lake Basin

ZUO Di-zhao1，2，3，CHEN Ke-long2，3，4，LIU Juan1，2，3

（1.College of Geographical Sciences，Qinghai Normal University，Xining，Qinghai 810008;2. MOE Key Laboratory of Tibet Plateau Land Surface Process and Ecological Conservation，Qinghai Normal University， Xining，Qinghai 810008;3.Key Laboratory of Natural Geography and Environmental Processes of Qinghai Province，Qinghai Normal University，Xining，Qinghai 810008;4. Science and Technology Department，Qinghai Normal University，Xining，Qinghai 810008）

Abstract In order to investigate the response of carbon exchange process of river source wetland ecosystem to temperature increase，in September 2017，LI-6400 portable photosynthesis system and static chamber method were used to measure the carbon flux components of the river source wetland ecosystem at the end of the growing season.The results showed that river source wetland ecosystems behave as carbon sinks，and warming treatment reduced the carbon absorption capacity of the net ecosystem exchange （NEE）.The warming treatment promotes the ecosystem respiration （ER） of the river source wetland ecosystem，and had an important impact on the daily change rate of the total primary productivity （GEP） of the ecosystem. NEE was mainly controlled by soil temperature and had a significantly positive correlation with soil temperature at different depths. ER was mainly controlled by soil volumetric water content and had a significant positive correlation with soil volumetric water content at different depths. Soil volumetric water content may be a key factor in carbon source-sink transition of river source wetland ecosystem at the end of the growing season. In the context of future global climate change，it may lead to changes in carbon absorption and carbon emissions in river source wetland ecosystems.

Key words Ecosystem carbon exchange;Simulated warming;Static chamber method;Qinghai Lake Basin

隨著大氣CO2濃度增加和人類活動(dòng)的加劇，全球變暖趨勢(shì)進(jìn)一步持續(xù)。近年來(lái)，青藏地區(qū)暖濕化特征明顯，其增溫速率明顯高于全球和全國(guó)平均水平，升幅為0.37? ℃/10 a[1]。濕地生態(tài)系統(tǒng)與氣候之間存在著密切的聯(lián)系，與其他陸地生態(tài)系統(tǒng)相比，濕地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化異常敏感。在氣候變化下，受緯度、海拔的影響，高寒地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)具有極高的敏感性[2]。因此，加強(qiáng)對(duì)高海拔地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化的響應(yīng)研究顯得尤為重要。

現(xiàn)有關(guān)模擬增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換影響的研究多集中于高寒草原生態(tài)系統(tǒng)[3]、高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[4]、高寒湖濱濕地生態(tài)系統(tǒng)[5]和高寒人工草地生態(tài)系統(tǒng)[6]，而對(duì)高寒河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的研究較少。青海湖高寒濕地位于青藏高原東北部，處于西北干旱區(qū)及東部季風(fēng)區(qū)的交匯處，是高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型區(qū)域[7]。雖有研究對(duì)比分析了小泊湖濕地和伊克烏蘭高寒濕地對(duì)增溫的響應(yīng)[8]，但模擬增溫對(duì)高寒河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換過程和相關(guān)環(huán)境因子的影響機(jī)制尚不明確。氣候變暖給土壤溫度和濕度帶來(lái)影響，而土壤溫度、濕度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生物學(xué)過程有重要作用[9]。因此，筆者基于伊克烏蘭瓦顏站2017年9月渦動(dòng)相關(guān)觀測(cè)氣象數(shù)據(jù)，采用LI-6400便攜式光合儀和靜態(tài)箱法對(duì)生長(zhǎng)季末期的河源濕地生態(tài)系統(tǒng)凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量（NEE）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（GEP）進(jìn)行測(cè)定，進(jìn)而探究模擬增溫如何影響高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換過程及其土壤環(huán)境因子響應(yīng)機(jī)制，以期為未來(lái)氣候變化背景下開展高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳通量研究提供理論參考和數(shù)據(jù)支持。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海北藏族自治州剛察縣伊克烏蘭鄉(xiāng)瓦顏山（37°44′34"N，100°05′41"E），北靠祁連山，南臨青海湖，是沙柳河上游支流瓦顏曲的河源濕地。依托該區(qū)建設(shè)青海湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站——伊克烏蘭瓦顏站（圖1）。該站點(diǎn)年均氣溫為（-3.06±0.40）℃，年均降水量為540.258 mm，屬于典型的高原大陸性氣候[6]，主要特征為太陽(yáng)輻射強(qiáng)，氣溫低而日溫差大，降水少而集中，雨熱同期。該區(qū)海拔3 710～3 840 m，主要植被類型是高寒沼澤草甸，矮生嵩草（Kobresia humilis）為主要優(yōu)勢(shì)種。主要土壤類型為草甸土和沼澤土，土壤淺薄，表層廣泛分布有季節(jié)性凍土，深層為永久性凍土。

1.2 研究方法與數(shù)據(jù)采集

1.2.1 樣地選取與設(shè)計(jì)。試驗(yàn)樣地選擇50 m×50 m的矮生嵩草草甸群落，從中選擇一個(gè)4 m×4 m的小樣方并放入增溫圈，內(nèi)置一個(gè)基座為5 cm高、邊長(zhǎng)為40 cm×40 cm的正方形鐵框，并將其一端嵌入土壤約3 cm深，以防試驗(yàn)過程中漏氣[2]。

開頂式生長(zhǎng)室（OTC）選用材料為聚丙烯酸酯的亞克力有機(jī)玻璃（90%以上透光率）。其上邊長(zhǎng)為87 cm，下邊長(zhǎng)為122 cm，以此組成一個(gè)上表面直徑150 cm、下表面直徑210 cm且傾斜角為60°的正六邊形增溫圈[10]。設(shè)置增溫（W）和對(duì)照（CK）2種處理，每種處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)。

1.2.2 氣象環(huán)境因子的測(cè)定。

由安裝于試驗(yàn)站長(zhǎng)期觀測(cè)樣地內(nèi)的渦度相關(guān)系統(tǒng)每30 min記錄一次大氣溫度、降雨量、光合有效輻射等氣象數(shù)據(jù)和不同梯度土層含水量數(shù)據(jù)，24 h全天候觀測(cè)。由EM50連接的5TE傳感器（Decagon，USA）測(cè)定矮生嵩草草甸地表10 cm和15 cm的土壤溫度和土壤體積含水量[11]，數(shù)據(jù)每10 min記錄一次，24 h全天候觀測(cè)。

1.2.3 NEE、ER的測(cè)定。采用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR.，USA）和透明同化箱對(duì)瓦顏山濕地進(jìn)行NEE和ER數(shù)據(jù)的采集。于2017年9月選擇一天晴朗天氣的08：00—18：00，每隔2 h進(jìn)行一輪數(shù)據(jù)采集。測(cè)定時(shí)將長(zhǎng)40 cm、寬40 cm、高50 cm的透明同化玻璃箱置于鐵框底座，箱內(nèi)裝有小風(fēng)扇用于保持箱體內(nèi)氣體的混勻及箱體溫度的均一。每個(gè)樣點(diǎn)的測(cè)定時(shí)長(zhǎng)為90 s，儀器每10 s自動(dòng)記錄一次數(shù)值，共計(jì)9個(gè)數(shù)值，通過計(jì)算得到NEE。NEE測(cè)定完畢后，將同化箱抬起，使之與自然狀態(tài)下的空氣充分混合，待儀器數(shù)值穩(wěn)定后，將同化箱放入鐵框底座，并用一塊遮光布（上白下黑）將同化箱蓋住，用于測(cè)定ER，測(cè)定時(shí)間、數(shù)值個(gè)數(shù)及計(jì)算公式同NEE。到此完成第一個(gè)樣方的第一輪測(cè)定，以此類推測(cè)完12個(gè)樣方。在試驗(yàn)過程中，NEE<0，表示生態(tài)系統(tǒng)處于碳吸收狀態(tài);NEE>0，則生態(tài)系統(tǒng)處于碳釋放狀態(tài);ER始終為正值，代表生態(tài)系統(tǒng)處于碳釋放狀態(tài)[11-14]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

將野外采集的試驗(yàn)數(shù)據(jù)導(dǎo)出到計(jì)算機(jī)后，計(jì)算葉室內(nèi)CO2的濃度隨時(shí)間變化的斜率，進(jìn)而計(jì)算NEE。其計(jì)算公式為：

NEE=Slope×0.5×P×293/[22.4×0.001×101.325×（273+T）]/10（1）

式中，Slope為每組CO2通量數(shù)據(jù)計(jì)算所得斜率，即90 s內(nèi)連續(xù)測(cè)量得到的9次CO2濃度數(shù)值求得的變化斜率;P為大氣壓（Pa）;T為氣溫（℃）。

ER的計(jì)算公式同NEE，GEP由ER和NEE的差值計(jì)算得出，其計(jì)算公式為：

GEP=ER-NEE（2）

在試驗(yàn)過程中，由于野外環(huán)境的特殊性出現(xiàn)的儀器故障、天氣因素及操作過程的影響，不可避免地存在誤差，故需要?jiǎng)h除個(gè)別樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)，以確保整體數(shù)據(jù)質(zhì)量。采用EDDY渦度軟件對(duì)碳通量數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換和處理。

采用Excel 2013對(duì)碳通量、氣象、土壤等數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步計(jì)算處理。利用SPSS 18.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)分析與顯著性檢驗(yàn)。用OriginPro 2018來(lái)制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 微環(huán)境分布狀況 從圖2可以看出，在此次野外試驗(yàn)觀測(cè)中，研究區(qū)2017年9月的微氣象分布無(wú)明顯的變化規(guī)律。月平均氣溫為3.835 ℃，月初波動(dòng)下降，第5日時(shí)逐漸上升達(dá)到9月峰值6.287 ℃（9月12日），隨后波動(dòng)下降至低谷值1.303 ℃（9月27日），最后逐漸升高。月平均降水量為3.802 mm，降水量與氣溫的變化趨勢(shì)具有一致性，主要由于該區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，雨熱同期?？傒椛渑c光量子通量密度變化趨同，月平均總輻射為185.576 W/m2，最高值在9月6日（305.447 W/m2），最低值在9月18日（45747 W/m2），而月平均光合光量子通量密度為368.697 μmol/（m2·s），在9月6日出現(xiàn)最大值580.771 μmol/（m2·s），于9月18日出現(xiàn)最小值100.084 μmol/（m2·s）。

2.2 增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

從圖3可以看出，2017年9月瓦顏山河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分具有明顯的日間變化特征，且增溫（W）和常溫對(duì)照（CK）的變化趨勢(shì)具有較好的一致性。W狀態(tài)下的NEE值在-2.036～3.199 μmol/（m2·s）;于08：00開始，W狀態(tài)下的NEE值為負(fù)，說明凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力處于碳吸收狀態(tài)，12：00后其吸收速率變慢，到18：00 NEE值由負(fù)轉(zhuǎn)正，達(dá)3.199 μmol/（m2·s），完成了由碳吸收到碳排放的轉(zhuǎn)變。CK狀態(tài)下的NEE從08：00開始有較快的碳吸收速率，12：00之后碳吸收速率呈現(xiàn)波動(dòng)下降狀態(tài)，但NEE一直為負(fù)值，為-1.561～-3.823 μmol/（m2·s），說明其NEE一直處于碳吸收狀態(tài)。通過試驗(yàn)對(duì)照，表明增溫降低了濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力。2種處理下的ER日變化均呈現(xiàn)先增加后減少的單峰曲線，清晨開始至正午生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率會(huì)隨著太陽(yáng)輻射強(qiáng)度變大逐漸升高至峰值，后又隨著太陽(yáng)輻射強(qiáng)度降低而減小[15]。但增溫處理促進(jìn)了高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸。W和CK狀態(tài)下的ER均從08：00開始不斷增加，于14：00分別達(dá)到峰值8.404和5.233 μmol/（m2·s），之后不斷降低。進(jìn)一步對(duì)增溫與對(duì)照區(qū)的碳通量及土壤環(huán)境因子差異進(jìn)行分析，結(jié)果表明（表1），在不同處理下的碳通量組分（NEE和ER）具有顯著差異。不同處理下的GEP日變化呈先增加后減少的倒U型，12：00之前較常溫狀態(tài)增加更快，16：00之后也較之下降更快，所以增溫對(duì)GEP的速率轉(zhuǎn)變具有重要影響，但2種狀態(tài)下的GEP差異不顯著。

2.3 增溫對(duì)不同深度河源濕地土壤環(huán)境因子的影響

從研究區(qū)不同深度河源濕地土壤環(huán)境因子的日變化（圖4）可以看出，增溫處理降低了10 cm深度土壤體積含水量，對(duì)照差值為0.023 m3/m3，但增加了15 cm深度的土壤體積含水量，對(duì)照差值為0.003 m3/m3。增溫處理增加了10 cm深度土壤溫度，對(duì)照差值為0.312 ℃，且其日變化趨勢(shì)由最初的增加變?yōu)榻档?增溫處理降低了15 cm深度土壤溫度。通過對(duì)增溫與對(duì)照區(qū)的土壤環(huán)境因子差異分析（表1），表明不同處理下高寒濕地土壤體積含水量有顯著差異（P<0.05），而不同深度土壤溫度的差異不顯著（P>0.05）。

2.4 土壤環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換影響機(jī)制分析

通過對(duì)河源濕地不同深度土壤環(huán)境因子與生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明（表2），NEE主要受控于土壤溫度，與不同深度土壤溫度呈極顯著的正相關(guān)（P<0.01），但與不同深度土壤體積含水量呈負(fù)相關(guān)。ER主要受控于土壤體積含水量，與不同深度土壤體積含水量具有顯著的正相關(guān)性（P<0.05），但與不同深度土壤溫度呈負(fù)相關(guān)。GEP與不同深度土壤溫度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，而與不同深度土壤體積含水量呈正相關(guān)。

3 討論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)增溫的響應(yīng)

由于研究區(qū)域不同，生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)增溫的響應(yīng)也不盡相同，表現(xiàn)為增加[16]、降低[2]或者不變[17]。在高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過光合作用所固定的碳含量高于生態(tài)系統(tǒng)呼吸所釋放的碳含量，在CK狀態(tài)下的濕地生態(tài)系統(tǒng)處于碳匯狀態(tài)。在9月份植物進(jìn)入生長(zhǎng)末期，隨著太陽(yáng)輻射強(qiáng)度的降低，植物體逐漸枯黃，其光合作用能力日趨下降，使得植物固碳能力降低，導(dǎo)致碳匯能力下降。此時(shí)處于降水量稀少的干旱季節(jié)，增溫處理引起的土壤含水量的減少是導(dǎo)致高寒濕地NEE降低的主要原因[3]。在傍晚，增溫后植物呼吸作用的增強(qiáng)，也能導(dǎo)致植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的下降，從而實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)由碳吸收向碳排放的轉(zhuǎn)變。增溫對(duì)NEE的影響主要通過對(duì)GEP和ER的影響來(lái)實(shí)現(xiàn)。該研究中增溫處理對(duì)ER的促進(jìn)作用顯著大于對(duì)GEP的促進(jìn)作用，雖然太陽(yáng)輻射強(qiáng)度在生長(zhǎng)季末期降低，但增溫處理使得土壤表層溫度上升，植物和微生物活性增強(qiáng)，使得生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率較CK狀態(tài)下顯著增強(qiáng)，從而促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)呼吸。在枯草期，增溫在一定程度上彌補(bǔ)因植物光合作用減少導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生產(chǎn)和積累的下降，所以GEP在不同處理下變化較小而差異不顯著。

3.2 土壤環(huán)境因子對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

在野外觀測(cè)期間，增溫處理首先增加了土壤地表溫度，增溫使10 cm深度土壤溫度較自然狀態(tài)下高、15 cm深度土壤溫度較自然狀態(tài)低，溫度的升高使10 cm深度土壤體積含水量減少、15 cm深度土壤體積含水量增加，這可能由于溫度升高使土壤水分的基模勢(shì)和總勢(shì)變大，產(chǎn)生了向上的勢(shì)能梯度，此時(shí)會(huì)產(chǎn)生向下的水分通量使得頂部含水量變小，地下水位抬高[18]。

3.3 土壤環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換影響機(jī)制分析

由于青藏高原獨(dú)特的氣候條件和高度空間異質(zhì)性，使得高寒河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征及其與影響因子的影響機(jī)制也與眾不同。因此，在對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征進(jìn)行監(jiān)測(cè)的同時(shí)，分析相關(guān)環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響效應(yīng)，有利于深入了解生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程機(jī)理[19]。影響河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的環(huán)境要素復(fù)雜多樣，且各要素間存在相互作用。溫度和濕度是影響高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的主要環(huán)境因子。該研究結(jié)果也表明，不同深度的土壤溫度和土壤體積含水量對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳通量都有一定的相關(guān)關(guān)系，但影響程度不一樣。NEE與不同深度土壤溫度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，但增溫處理降低了NEE。再結(jié)合ER與不同深度土壤體積含水量呈顯著的正相關(guān)性，表明研究區(qū)9月由于降水量較少，植物處于生長(zhǎng)季末期，土壤水分狀況會(huì)限制土壤溫度對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的影響[20]，因此土壤體積含水量可能是生長(zhǎng)季末期河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵因子。GEP受土壤溫度的影響較土壤體積含水量的影響大，說明土壤表層溫度的升高有利于促進(jìn)生長(zhǎng)季末期河源濕地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力。

4 結(jié)論

（1）2017年9月瓦顏山河源濕地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯，增溫引起土壤體積含水量的減少而降低了濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力。增溫促進(jìn)了河源濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸，且對(duì)GEP的日變化速率具有重要影響。

（2）增溫處理使10 cm深度土壤溫度較自然狀態(tài)下高、15 cm深度土壤溫度較自然狀態(tài)低，溫度的升高使10 cm土壤體積含水量減少、15 cm土壤體積含水量増加。

（3）NEE主要受控于土壤溫度，與不同深度土壤溫度呈極顯著的正相關(guān);ER主要受控于土壤體積含水量，與不同深度土壤體積含水量呈顯著的正相關(guān)。土壤體積含水量可能是生長(zhǎng)季末期高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵因子。在未來(lái)全球氣候變化背景下，可能會(huì)導(dǎo)致河源濕地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收和碳排放的轉(zhuǎn)變。但由于研究區(qū)域單一且研究時(shí)間較短，因此，今后還需長(zhǎng)時(shí)間尺度的連續(xù)數(shù)據(jù)積累才能對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換過程及其環(huán)境要素的響應(yīng)機(jī)制有更加全面的認(rèn)識(shí)。

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基金項(xiàng)目 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFC0403601）;國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41661023）;青海省科技廳項(xiàng)目（2017-ZJ-782）。

作者簡(jiǎn)介 左弟召（1996—），男，四川資陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向：生物地理與自然保護(hù)。*通信作者，教授，博士生導(dǎo)師，從事生物地理與濕地生態(tài)研究。

收稿日期 2020-03-15;修回日期 2020-05-14