于洪柱，于曉東2，耿 慧，高 陽，王志鋒，周春宇2，齊寶林

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，長春 130033； 2.吉林省大安市草原管理站，吉林 大安 131300)

羊草隸屬于禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae Dumort.)賴草屬(LeymusHochst.)， 為異源四倍體(2 n=4 x=28)植物，可與賴草雜交產(chǎn)生新種質(zhì)[1,2]。羊草草地主要分布于歐亞草原帶的東部，這里是羊草個體的多度中心，還可能是羊草的物種起源中心。羊草草地和農(nóng)業(yè)用地鑲嵌分布，2個生態(tài)系統(tǒng)異質(zhì)性高，相互耦合，既是生物多樣性的出現(xiàn)區(qū)，又是能量流和物質(zhì)流的頻發(fā)區(qū)，同時還是邊緣效應(yīng)的表達區(qū)，導(dǎo)致羊草草地的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、過程和反應(yīng)都具有豐富的代表性。以東北師范大學(xué)為代表的學(xué)者們自1953年起研究羊草，半個多世紀(jì)以來，研究了羊草的細胞與遺傳特性、個體發(fā)育與生理生態(tài)、種群生物生態(tài)特性、群落生態(tài)特征、草地生態(tài)系統(tǒng)特性、草地管理與生態(tài)建設(shè)等，對羊草的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)有非常全面的研究，奠定了羊草研究的基礎(chǔ)[3]。

羊草是無性系植物，其生殖包括有性生殖和無性繁殖2種方式，在長期的適應(yīng)過程中，羊草在不同環(huán)境中通過能量和物質(zhì)分配調(diào)節(jié)2種生殖方式的比例，以達到生存和拓展空間的目的。羊草“三低”的問題一直是困擾人們的難題，直接影響了羊草在生態(tài)治理、人工草地上的應(yīng)用，很多學(xué)者在種質(zhì)資源、遺傳特性、環(huán)境因子、生殖分配、水肥等方面開展了大量的研究，取得了很多成果。羊草的生殖調(diào)節(jié)策略和對生殖方式的調(diào)控機理是羊草賴以生存和繁盛的根本，也是繁殖生態(tài)和羊草種子生產(chǎn)中亟待解決的問題。

1 羊草種質(zhì)資源及育種研究

育種家們認為，羊草長期適應(yīng)不同生境形成了不同的羊草生態(tài)型和基因型[4,5]。對5個不同地理區(qū)域羊草群體的13個農(nóng)藝性狀評價結(jié)果顯示，不同性狀間的遺傳變異主要由環(huán)境造成，羊草的遺傳分化與地理距離之間存在顯著相關(guān)[6,7]，灰綠型和黃綠型2種羊草資源之間存在穩(wěn)定的遺傳差異[8]。通過對不同生態(tài)型種質(zhì)資源的收集評價，培育出了羊草品種，例如吉生系列羊草[9]，中科系列羊草[1]，以及地方品種，如東北、農(nóng)牧系列羊草等[10]，這些羊草品種的育成在一定程度上緩解了羊草種子的需求問題，但是自吉生系列羊草育成已經(jīng)25年了，目前對羊草種子的需求仍然沒有解決，市場上的羊草種子還是以野生種子為主；小區(qū)試驗條件下羊草的有性繁殖性狀明顯提高，到了區(qū)域試驗又明顯下降，這說明種質(zhì)的基因型并不能完全決定羊草的生殖特點。

2 羊草生殖生態(tài)學(xué)

生態(tài)學(xué)角度認為，羊草的有性生殖和無性繁殖都具有很強的表型可塑性，環(huán)境因子會影響羊草在生殖方式上的調(diào)節(jié)策略。天然羊草種群主要以營養(yǎng)繁殖持續(xù)更新[11]，其結(jié)實情況受遺傳和環(huán)境兩方面的影響，自交結(jié)實率低[12,13]。羊草為異花授粉植物，抽穗期和開花期不集中造成花粉不能滿足異花授粉需求，是羊草群體結(jié)實率低的重要原因[14]。羊草生殖分配中生殖枝只占總能量的7%以下，也是羊草種群有性生殖低的原因之一[15]。

羊草有性生殖受水、熱等生態(tài)條件和生長年限、單株間差異的影響較大，秋季低溫多雨有利于提高第2年羊草抽穗率和籽實產(chǎn)量，抽穗數(shù)量與當(dāng)年4、5月的光照時間和積溫呈正相關(guān)，與降雨量呈負相關(guān)，表現(xiàn)出在惡劣環(huán)境下傾向于有性繁殖，較好環(huán)境條件下向無性繁殖投入更多的繁殖調(diào)節(jié)策略[16]。羊草在整個生長季前中期將大部分能量用于有性生殖，有性生殖生長嚴(yán)重影響營養(yǎng)繁殖，生長季后期將大部分能量用于營養(yǎng)繁殖，生長時間越長的分蘗株對無性系的物質(zhì)生產(chǎn)和營養(yǎng)繁殖的貢獻越大[17,18]。

環(huán)境對羊草的生殖方式影響很大。異質(zhì)生境不同葉色羊草采取有性生殖調(diào)節(jié)策略和資源分配策略，具有較強的可塑性[19]。不同群落類型羊草種群生殖分配表現(xiàn)為干物質(zhì)在生殖分配中所占比例最小(10%)；C元素均勻分布在植株的各部位；N元素在果實中配置比例較高(30%)；P元素在果實中的配置最高(30%～40%)。貝加爾針茅群系相較于大針茅草原和羊草草原上羊草種群營養(yǎng)元素配置差異顯著[20]。在生物量分配上，羊草將大部分生物量分配于根莖和營養(yǎng)生長，用于有性生殖的生物量在10%以下；在羊草種群構(gòu)件生物量分配中有相似的結(jié)果，用于有性繁殖體種子生產(chǎn)的比例小于1.5%[21]。在羊草種群的生殖枝構(gòu)件中，莖和葉鞘的分配比例較大，而穗和葉的能量分配比例較小。東北草原不同生境下4個羊草種群無性系由于立地資源差異影響，導(dǎo)致各種群在無性系和有性生殖數(shù)量特征方面差異顯著，尤其在低平原種群與沙丘種群之間最顯著[22]。風(fēng)沙土和白僵土2種生境條件下，風(fēng)沙土有利于分蘗芽與根莖芽的發(fā)生，白僵土地下根莖芽發(fā)生強度大，但是存活率低[23]。

光照條件對羊草生殖也有重要的影響。羊草種群的小穗數(shù)和小花數(shù)均與穗分化各階段的積溫和光照時間呈不同程度的負相關(guān)，其中以抽穗期前的5～15 d的影響最為明顯。穗的長度與穗伸長期各階段的積溫呈負相關(guān)、與抽穗期后的光照時間呈正相關(guān)，其中以抽穗期前10 d的光溫影響較為明顯。抽穗期前20 d的光溫因子對結(jié)實率和每穗籽粒數(shù)的影響較為明顯，每穗籽粒重量與抽穗期的前15 d的光溫因子的關(guān)系最為密切[24]。遮陰能夠顯著影響羊草莖、葉和穗的生物量，在70%遮光條件下羊草抽穗數(shù)顯著增加，地下生物量的影響則不明顯[25]。由于羊草小花開放的時間相對短暫，種子從籽實形成到成熟需40 d以上，因此外界環(huán)境變化對羊草種子重量的影響小于對羊草種子數(shù)量的影響[26]。

3 利用及種苗密度對羊草生殖的影響

放牧制約羊草種群有性生殖和無性繁殖的更新途徑。隨放牧強度的增加，有性生殖和無性繁殖都顯著下降，對有性生殖影響更大，極度放牧條件下有性生殖幾乎消失[27]。連續(xù)放牧和刈割都能造成羊草有性生殖的降低，但是連續(xù)放牧后的草地停牧可使羊草有性生殖能夠快速恢復(fù)，而長期割草地即使停刈休閑后有性生殖水平仍很低，這可能與放牧地中有動物糞便回補土壤營養(yǎng)損失有關(guān)[28]。

羊草密度和管理措施能夠影響羊草生殖方式。不同播種密度羊草首先調(diào)節(jié)種群的數(shù)量、生物量和年齡結(jié)構(gòu)，繼而調(diào)節(jié)潛在種群的數(shù)量，低播種密度既有利于羊草種群年齡結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，也有利于羊草種群數(shù)量和生物量的增長和空間擴展[13]。不同密度下羊草種群的生殖過程表現(xiàn)為:低密度時以無性繁殖為主，根莖芽的存活力較高;高密度時以有性繁殖為主，生殖分配值較大[29]。翻耙能夠顯著提高小穗數(shù)、小花數(shù)和結(jié)實率，顯著提高羊草籽實產(chǎn)量[30]。

4 施肥對羊草生殖的影響

施肥對羊草有性生殖有很重要的調(diào)控作用。施肥能夠促進羊草分蘗的發(fā)生，肥料配比和施肥量對分蘗數(shù)的影響不同[31]。磷肥和灌水對穗長影響明顯，氮肥顯著影響小穗數(shù)，磷肥能夠影響小花數(shù)。施用氮磷鉀肥對當(dāng)年羊草的抽穗率影響不顯著，但是能夠顯著提高結(jié)實率，最佳施肥期在羊草孕穗前，孕穗后期施肥會影響穗部器官的生長發(fā)育[32,33]。微肥對植物生殖生長也具有重要的調(diào)節(jié)作用，硼肥顯著增加羊草穗數(shù)和穗長，鉬肥能夠增加羊草小穗數(shù)，硼對花粉形成、花粉管萌發(fā)和伸長有重要影響，鉬肥能夠促進植物體內(nèi)氮代謝，鋅與生長素有關(guān)，還能夠促進細胞色素合成[34]。

生長調(diào)節(jié)劑可以顯著調(diào)節(jié)羊草的生殖方式。施用多效唑、矮壯素和抗倒酯等生長調(diào)節(jié)劑能夠降低羊草株高，提高種子產(chǎn)量，但也顯著抑制了羊草的生物量，且存在土壤藥劑殘留多的問題[35]。返青期噴施赤霉素能夠提高小穗數(shù)、小花數(shù)、結(jié)實數(shù)、單穗重和粒重，返青期施加激動素能夠增加小穗數(shù)和粒重[36]。

從以上研究可以看出，學(xué)者們對羊草的生殖調(diào)節(jié)策略進行了多方面的研究，給出了很多調(diào)節(jié)羊草生殖方式的具體方法，但是在羊草生殖調(diào)節(jié)策略上的研究相對較小，沒有形成完整的理論，羊草生殖調(diào)控機理也沒有很好的闡釋，還需要對羊草的生殖調(diào)節(jié)策略和調(diào)控機理進一步進行規(guī)律性的結(jié)論。