趙新禮　朱愛華　崔蕾

摘要 [目的]為開發(fā)短柄五加的種苗繁育技術，研究其植物學特征和生物學特性。[方法]在短柄五加主要分布區(qū)域內通過調查走訪、現地調查，同時結合對2個居群的定點觀測，研究其植物的形態(tài)特征、營養(yǎng)生長特性、生殖生物學特性等。[結果]短柄五加僅分布于陜甘寧交界處的狹小區(qū)域內;營養(yǎng)生長緩慢，生物量有限;結實率低，種子質量差，后熟時間長，有性繁殖困難，為促使其種子順利萌發(fā)必須培育優(yōu)質種子并對種子進行變溫處理;其資源量極為有限，是我國面臨瀕危的特產植物。[結論]該研究可為保護這一珍貴藥用植物資源、野生撫育和規(guī)范化栽培等提供理論依據。

關鍵詞 短柄五加;植物學特征;營養(yǎng)生長特性;生殖生物學特性

中圖分類號 R282.71文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2020）22-0166-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.22.043

Study on the Botany Characteristics and Biological Characteristics of Eleutherococcus brachypus （Harms） Nakai

ZHAO Xin-li1，2， ZHU Ai-hua1，2， CUI Lei1，2

（1.Shaanxi Institute of Traditional Chinese Medicine （Shaanxi Medical Information Center），Xianyang，Shaanxi 712000;2.Shaanxi Key Laboratory of Traditional Chinese Medicine and Natural Medicine Research and Development，Xian，Shaanxi 710075）

Abstract [Objective] In order to develop the seedling culture technique of Eleutherococcus brachypus and study its botany characteristics and biological characteristics. [Method]In the main distribution area of Eleutherococcus brachypus， through investigation visits， on-site investigations， combined with fixed-point observations of two populations， the morphological characteristics， vegetative growth characteristics and reproductive biological characteristics of the plants were studied.[Results] Eleutherococcus brachypus was small and only distributed in the border of Shaanxi，Gansu and Ningxia;the vegetative growth was slow and biomass was limited. The fruit yield rate was low， the seed quality was poor， the seed ripening time was long ，and the sexual reproduction was difficult.In order to promote the smooth germination of the seeds，it was necessary to carry out seed temperature-changing treatment and cultivate high-quality seeds. The amount of resources was extremely limited and it was an endangered specialty plant in China. [Conclusion] The research can provide theoretical basis for protecting this precious medicinal plant resource， wild tending and standardized cultivation.

Key words Eleutherococcus brachypus （Harms） Nakai;Botany characteristics;Vegetative growth characteristics;Reproductive biological characteristics

基金項目 陜西省科技統籌創(chuàng)新工程項目（2016KTTSSF01-01-02）;咸陽市重大科技專項計劃（2014K01-17）。

作者簡介 趙新禮（1961—），男，陜西扶風人，主任藥師，從事中藥資源與栽培研究。

收稿日期 2020-05-06

倒卵葉五加為五加科五加屬植物短柄五加（Eleutherococcus brachypus（Harms）Nakai）的干燥根、根莖及莖，作為甘肅刺五加（Riozma et Radix Acanthopanacis）的基原之一已被列入《甘肅省中藥材標準》（2008年版）;具有扶正固本、養(yǎng)心安神、補腎健脾、解郁和血的功效，主治脾腎陽虛、腰膝酸軟、體虛乏力、失眠多夢，食欲不振等病癥[1]。邢澤田[2]曾對陜西省倒卵葉五加資源進行了全面調查。岳春雷等[3]研究認為影響種群生物量的主導生境因子是群落類型、群落郁閉度和坡度、坡向等，這些因子的脆弱性增大了短柄五加種群瀕危的趨勢;采挖和對次生林的改造等活動，加快了短柄五加種群瀕危的速度;種群實生苗更新失敗是短柄五加種群瀕危的主要因素。田國偉等[4]研究發(fā)現短柄五加種子有萌發(fā)潛能的種子僅占全部種子的 9.27%，在自然條件下后熟時間長達18～22 個月，出苗率僅1.67%。張晉寧等[5]研究發(fā)現短柄五加是雄蕊先熟植物，同時每朵花的花粉產量是刺五加的1/3～1/6，自然傳粉率低;由于胚囊敗育和胚囊退化，導致受精率降低，產生不育種子。國內現在栽培的五加屬植物有刺五加、無梗五加、紅毛五加和藤五加[6]。學者們對其化學成分和藥理作用進行了較為系統的研究，認為短柄五加含有與刺五加相似的化學成分，具有相似的藥理作用[7-9]。以短柄五加莖為原料先后開發(fā)出五加沖劑、神衰康膠囊、佳蓉片等藥品10多種，臨床應用取得了滿意的效果。但倒卵葉五加現仍以野生植物入藥，藥材年需求量約2 000 t，經過近40年的開發(fā)利用，資源量減少巨大。為確保科學永續(xù)利用這一寶貴自然資源，應開展野生撫育和規(guī)范化栽培，首先要解決種苗繁育的技術難關，故有必要對其生物學特性進行深入研究。

1 材料與方法

1.1 定點觀測的位置 以陜西省旬邑縣的2個短柄五加野生居群（108°25′09″E，35°16′17″N，海拔1 269 m）和（108°25′28″E，35°15′ 24″N，海拔1 430 m）為其生物學特性研究定點觀測點。

1.2 調查地點與方法

依據文獻資料[10-12]選取短柄五加的野外調查區(qū)域，于2018年7—8月先后到陜西省的旬邑縣、黃陵縣、黃龍縣、寶塔區(qū)、甘泉縣、志丹縣、府谷縣、宜君縣、隴縣，甘肅省的華池縣、合水縣、正寧縣、靈臺縣、崆峒區(qū)、清水縣、臨潭縣，寧夏回族自治區(qū)的涇源縣共17個縣市進行五加資源野外調查和標本采集，采集分析樣品，并對其植物與生境進行拍照記錄。采集的標本經西北農林科技大學吳振海高級實驗師鑒定，現存于陜西中藥研究所標本室。

每到一地，先走訪縣林業(yè)局、林業(yè)總站、衛(wèi)生局、中藥資源普查辦公室等單位，初步了解當地五加資源情況，然后確定現場調查樣地3個。

用Holux和羅盤儀實測樣地的海拔、經緯度、坡向、坡度等地形特征，記錄調查樣地群落的喬木層、灌木層和草本層的主要種類。

1.3 實驗室測定

依據GB 7859—1987的方法測定各地土壤pH。

參考田國偉等[4]的方法，連續(xù)4年測定果實質量。每樣隨機抽取500粒成熟果實，在實驗室用電子天平、體視顯微鏡、測微尺等工具測定果實與種子的質量，種子風干后稱千粒重，并用TTC法測定種子活力（當種胚極小或無時，以胚乳染色情況為依據進行統計）。

2 結果與分析

2.1 植物學特征

短柄五加為多年生直立落葉灌木，株高0.5～3.0 m。

根系發(fā)達，由主根、側根和根狀莖組成。主根粗壯深長，呈不規(guī)則圓柱形，多分枝，直徑0.5～2.5 cm，光滑。根狀莖略顯粗糙，節(jié)與節(jié)間明顯，節(jié)上有潛伏芽，黃白色。根及根莖中央均有髓，根莖的髓部較根相對更大。

莖圓柱形，多分枝，直徑0.3～2.0 cm，莖中央有黃白色的髓，較大。在灌叢的頂部常生出葉互生的長枝與側生出葉簇生的短枝，老枝下部發(fā)出的枝條全為長枝。幼枝無毛，刺通常1～2枚，生于葉柄的基部，刺細長，長2～8 mm，下彎，基部不膨大。陽坡一年生枝條下部刺多而密;二年生枝條刺較多;3年以上老枝，無刺。實生苗及當年由根莖產生的萌生苗，莖基部密生細長直刺，枝疏生下彎曲刺。莖及根都有特殊的香氣。

掌狀復葉，小葉通常5枚，稀3枚，在長枝上互生，在短枝上簇生。從地下根狀莖、2年生枝條或老枝上端發(fā)出的幼枝，上部總葉柄無或極短，長僅2～4 mm，無毛，無刺;從枝頂往下15～45 cm，葉柄漸長;老枝下端發(fā)葉枝條的總葉柄細長，長2～12 cm，具縱棱。從老枝上端側生的短枝上，葉近于無柄，無毛，無刺，小葉亦較小，常數片簇生。

小葉片薄紙質，倒卵形、倒卵狀長圓形或倒披針形，稀菱形，葉尖圓形或短尖，基部狹尖，楔形，兩面均無毛，邊緣近全緣或上部邊緣具數對鈍形齒牙;側脈3～5對，上面不甚明顯，下面隆起，明顯，網脈在上面略下陷，下面不明顯。陽坡葉色深綠，葉較厚;陰坡及林下葉色較淡，綠色或黃綠色。

傘形花序單生或數個形成圓錐花序頂生于枝端，徑1～4 cm，有花多數。總花梗長1～8 cm，具縱棱，無毛，無刺;花梗細長，長0.6～2.0 cm，無毛?；ǖG色或黃綠色。苞片卵形，紫色，長約1 mm，先端叢生銹毛，邊緣疏生纖毛;花萼無毛或有短柔毛，邊緣具5個三角形小裂齒?；ò?瓣，三角狀卵形，先端尖，無毛，長約 2 mm，開花時反曲。雄蕊5枚，花絲長約2 mm。花柱5個，全部合生成柱狀，長0.6～0.8 mm。子房5室。

果實橢圓形或近球形，未成熟時綠色、綠黑色、黑色，成熟后黑紫色，直徑5～8 mm，風干時有5棱，宿存花柱長1.5～2.0 mm?；ㄆ?—8月，果期9—10月。

2.2 營養(yǎng)生長特性

每年春天依據氣溫回升的快慢不同，3月底到4月底為野生短柄五加芽萌動期。5月上旬放葉，5月中旬大量放葉。5月下旬到7月上旬，隨降雨量增多，氣溫升高，轉入莖葉生長旺盛期。在光照較好的林下或陽坡，當年新萌生枝可長至0.3～0.8 m，直徑達0.3～0.4 cm，一般灌叢上部新生枝條 0.20～0.45 m，下部新生枝條 0.3～0.5 m，光照不好的林下，一般獨枝生長，新生枝條長度0.3 m以內，生長量極小。9月底莖部木質化程度增強。

開花結果植株7月底地下根莖開始形成，由莖與根的連接部下方發(fā)出，沿地表5～15 cm土層向外延伸，長0.5～2.0 m，直徑0.5～1.2 cm，9—10月根狀莖先端形成冬眠芽，第2年的4、5月鉆出地面產生新的分株，隨后進入生長旺盛期，如此進行無性繁殖，形成由地下根莖貫連的群叢，這就是短柄五加呈團塊狀的分布、很少呈片狀分布的原因。短柄五加為灌木，其生物量靠多年積累而形成。每年的根、根莖和莖的凈生物量增長不大，生長周期較長，其產量較低。因此短柄五加栽培生產周期較長，產量較低，不易推廣;仿生境栽培、半野生栽培等不占用農田，生產管理粗放，成本較低，是其栽培與資源保護的發(fā)展方向。

短柄五加天然更新以無性繁殖為主，野生實生幼苗極難見到，有性繁殖困難。因此，利用無性繁殖技術生產苗木是擴大資源的一種實用技術，其繁殖方法有根段扦插、硬枝扦插和嫩枝扦插等。

短柄五加根的萌發(fā)力較強，萌蘗生長迅速，成熟快。在3 月份植株未萌動之前，選取生長健壯的根及根莖，切成上端平下端45°的斜角，長10～12 cm的根段，每50根扎成一把，用50 μg/mL的 ABT1 號生根劑或 IBAK（吲哚丁酸鉀）溶液浸泡6～8 h，按行株距20 cm×5? cm栽植于用甲基硫菌靈20 g/m2消毒的低畦中，扦插后澆透水一次，隨后覆蓋薄膜，約2月后出苗率可達35%左右。利用其根段扦插育苗當年苗高60～80 cm，第2年苗高100～160 cm，大部分植株就能開花結實，所結果實的種子成熟度較野生的為好。根段培育的苗，根系大，栽植易于成活。

短柄五加莖是髓心粗大型植物，其莖不易產生不定根，扦條必須用植物激素進行處理，刺激分生組織細胞的分裂，才能取得良好的生根效果。枝條扦插分為嫩枝扦插和硬枝扦插2種。

嫩枝扦插使用的繁殖材料少、繁殖速度快、成苗率高，成為種苗繁育的主要手段。扦插第1年僅生根發(fā)葉，不長莖或極少長莖，2年生苗高 60～100 cm，部分植株開花結籽，成苗根系較大，但比根段培育苗的根系略小。

硬枝扦插成苗相對較難，春天地溫較低，不利于根系的形成，即使成苗夏季度夏較為困難。

種苗繁育植株的年生長周期較野生植株的年生長周期長30～45 d，出苗期提前20～30 d，休眠期推遲10～15 d。但要注意防止早春霜凍對培育苗木的傷害。

2.3 生殖生物學特性

短柄五加6月下旬始現花蕾。7月上旬有少量開花，7月中下旬大量開花，由生長旺期轉入發(fā)育旺盛期，8月上旬開花逐漸減少，早花座果逐漸膨大，8月中旬明顯膨大，進入綠果期，8月底有少數果實呈現綠黑相間的顏色，此間由于營養(yǎng)物質大量向果實中運輸，花枝上出現大量的蟲癭狀突起，影響果實的質量。9月下旬到10月中旬果實普遍成熟呈黑紫色，并逐漸變軟，此時為果實采集的最佳時期。10月下旬隨著初霜的來臨，開始落葉。11月中旬葉子基本落完轉入休眠期，但成熟果實仍掛株風干，果實種子之間互相不分離，風吹后散落地面，傳播距離很短。

短柄五加果實橢圓形或近球形，漿果。野生果實大小5.8～7.1 mm，平均單粒鮮重0.17 g，根繁2年生苗果實大小5.8～7.8 mm，平均單粒鮮重0.21 g。每4.6～6.0 kg鮮果曬干1 kg 干果。每果實結子率：野生4.45～4.75粒;根繁2年生苗4.77～4.84粒。每100 kg鮮果可洗出新鮮飽滿種子35～4.1 kg。種子扁腎形或月牙形，兩面微凸，厚1～2 mm，長寬4.21～5.27 mm×2.18～2.66 mm。

一般受精卵要經過原胚、球形胚、心形胚和魚雷形胚時期后，形成具有胚根、胚軸、胚芽和子葉完整的成熟種胚。經解剖觀測，短柄五加果實成熟時，大多數種子看不到胚，種胚還是很微小的胚原基，只分化出2枚子葉原基和胚根原基的雛形;僅占飽滿種子總數的 14.13%～16.67% 的種子種胚處于心形胚的階段，胚只有針尖大小，胚乳發(fā)育不良;種胚未成熟，種子有后熟特性，因此需要經過漫長的形態(tài)后熟和生理后熟過程種子才能萌發(fā)。

種子的質量與當年開花結果期間的天氣和生長環(huán)境關系較大，詳見表1～2。2015—2018年連續(xù)4年的觀測，飽滿種子平均千粒重3.83～5.39 g，遠低于世界范圍灌木種子平均千粒重（6.91 g）;種子的蟲蛀率為 0.29%～14.21%，種子的空癟率為 45.29%～69.31%，飽滿種子占種子總數的 2834%～53.84%。用TTC測定健康飽滿種子的潛在活力均大于90%，所以實際具有活力種子僅占種子總數的 25.50%～4850%，而且種子的活力與實際出苗率還有相當大的差距。栽培植株所結的種子質量明顯優(yōu)于野生種子。種子的出土能力極差，播種覆土厚度、土壤有機質含量均對出苗影響極大。實生苗開始由 3 枚小葉組成復葉，漸變?yōu)?5 枚小葉組成復葉。實生苗喜水，怕干旱，怕直射光。

種子休眠程度高，自然播種到出苗需要 18～22 個月，且發(fā)芽率極低，在野外尚未見到由種子形成的實生苗。野生種子的實際使用壽命為 1 年。種子透水性良好。胚乳、果肉和種皮中均存在發(fā)芽抑制物質。要想使種子萌發(fā)，需要先進行 20～10 ℃變溫層積處理3個月以完成胚的分化與生長，然后轉入5 ℃低溫處理2個月完成胚的生理后熟，經過5個多月的變溫處理還有 6.67%～13.33% 的種子仍然看不到胚。種胚生長最適溫度為 5～10 ℃。種子變溫處理5個月時就有3.80%～6.42% 的種子發(fā)芽，處理6個月時種子發(fā)芽率達13.86%以上，此間正好是3月中旬—4月中旬，可進行適時播種。種胚發(fā)育參差不齊，種子的野生性狀相當明顯。

從2017年10月30日起種子依次在20、15和10 ℃各處理30 d后，轉入5 ℃再處理60 d，然后取處理種子轉入10 ℃繼續(xù)培養(yǎng)，做發(fā)芽試驗，結果見表3。野生與栽培種子的發(fā)芽率差異極為顯著，因此培育優(yōu)良種子是提高短柄五加種子育苗成功率的有效措施之一。

2.4 生態(tài)學特性

短柄五加是我國特有的瀕危植物，分布范圍極其狹窄，僅分布于陜西、甘肅、寧夏交界處，其中以子午嶺為分布中心，分布于橋山、勞山、黃龍山、關山、六盤山等山脈。北緣在陜西志丹、甘肅環(huán)縣，東緣為陜西的韓城、合陽縣，南緣至澄城北部、銅川、旬邑、麟游、鳳翔北部、隴縣北部、甘肅天水，西緣至甘肅天水、寧夏涇源縣?，F在資源分布相對較廣、生物產量較大的有陜西省的黃龍縣和宜君縣，甘肅省的靈臺縣和正寧縣等。影響短柄五加分布的環(huán)境因子有海拔、水分、熱量、光照、坡度、坡向、土壤、群落類型等因素。

短柄五加分布區(qū)屬于中緯度暖溫帶季風氣候，氣候比較溫暖和干燥。平均氣溫9～10 ℃，1月平均氣溫-7.5 ℃，7月平均氣溫21.9 ℃;無霜期160～180 d;年平均降水量500～620 mm;生于陰濕，土層深厚，枯枝落葉蓋度較大的環(huán)境中，土壤為黃壤土和棕色森木土，pH 7.5～8.5，呈堿性。

一般分布于海拔1 000～2 004 m的山坡、山梁、溝谷、梯田塄坎、疏林下、林緣、路邊灌叢中，以海拔1 200～1 650 m生長較多，生長良好，為最適生長區(qū)。在梯田塄坎、林緣、路邊或喬木層蓋度較小的地帶上生長良好，種群的生物量較大。陰坡、陽坡均有分布，但陰坡比陽坡分布多，生長也較陽坡旺盛。北向陰濕狹窄溝谷底部及兩側山坡的下部沿河或溪邊，坡度多在10°～35°的山坡上。

短柄五加群落具有典型的溫帶植物區(qū)系特點，其科屬組成較分散，植物種類少，物種組成不豐富，為自然演替和人工改造雙重作用下的不穩(wěn)定群落。喬木層以刺槐、油松、遼東櫟和側柏為主，灌木層中短柄五加占絕對優(yōu)勢，草本層呈不連續(xù)分布，以披針葉苔草為主。

2.5 資源量

短柄五加結實株叢少，種子產量低;雄蕊先雌蕊成熟，花粉量少，胚囊敗育等使種子質量差;果實成熟時種胚發(fā)育不全，后熟時間長;種子萌發(fā)需濕潤環(huán)境等，造成出苗率極低的特點，大大限制了其有性生殖的成功率和種群的擴散，使短柄五加團塊分布的格局十分明顯。

近幾十年的建設與開發(fā)，特別是公路建設和封山育林、次生林改造、新樹種的引入等，使生態(tài)環(huán)境有很大變化，短柄五加產地面積和數量進一步減少。

不合理的采伐對其資源造成破壞，隴縣關山林場以前收購過短柄五加莖，原產地割莖后由于留茬較高，冬季降雪后濕度較大，根全部死亡，至今未發(fā)苗，還可見到殘莖。此外還發(fā)現有的藥廠在采集短柄五加時，根、莖一起采挖，對資源也造成較大的破壞。

甘肅省平涼市、天水市和寧夏涇源縣的短柄五加產區(qū)，當地人有將五加嫩莖葉作為保健野菜食用的習慣，每年5月間大量采集五加嫩莖葉，在采集的同時也摘除潛在的花序，對植株的生長具有很大的破壞作用，影響其有性繁殖和營養(yǎng)生長。因此早春嫩莖葉的采集對短柄五加的有性繁殖能力和種群數量增加有顯著的影響。

1984年邢澤田[2]調查時常見到成片的倒卵葉五加分布，經樣方測定僅陜西就有約168萬t（鮮重），但此次筆者調查已很難看到成片分布，僅見到團塊狀分布的短柄五加，且生物量較少。

3 結論

短柄五加分布面積與資源量減少嚴重，已成為一種瀕危植物，應堅持合理開發(fā)利用，同時加強現有資源的保護與撫育。為確保資源的供應和可持續(xù)利用，應積極開展短柄五加的根段繁育、嫩枝扦插育苗和種子育苗技術研究，開展野生撫育與規(guī)范化栽培。

短柄五加結實株叢少，種子產量低;雄蕊先雌蕊成熟，花粉量少，胚囊敗育等使種子質量差;果實成熟時種胚發(fā)育不全，后熟時間長;種子萌發(fā)需濕潤環(huán)境等，從生殖生物學角度看，關鍵是如何提高種子質量和縮短種子后熟時間，進而提高其出苗率;積極進行短柄五加栽培，培育優(yōu)良種子，種子經變溫砂藏處理等措施提高發(fā)芽率。

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