任 月， 賈 婷， 章 迪， 張 浩， 王政昆， 朱萬龍

(1. 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心 云南省生物質(zhì)能與環(huán)境生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650500; 2.云南經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院， 昆明 650106； 3.云南醫(yī)藥健康職業(yè)學(xué)院， 昆明 650106)

表型性狀是探討生物間系統(tǒng)發(fā)生和分類學(xué)的有效手段之一[1]，由遺傳和環(huán)境共同影響[2]。動(dòng)物長期為適應(yīng)不同地區(qū)的海拔、植被和氣候，種間和種內(nèi)表型性狀可能出現(xiàn)分化，身體指標(biāo)和頭骨形態(tài)是哺乳動(dòng)物重要的表型特征[3]。傳統(tǒng)鑒定哺乳動(dòng)物分類學(xué)方法亦應(yīng)用身體指標(biāo)和頭骨形態(tài)特征為重要依據(jù)：Liu等[4]通過測量尾長、臼齒和陰莖形態(tài)，鑒定出四川一種新型田鼠，并通過形態(tài)學(xué)將指名亞屬Eothenomys、東方絨鼠亞屬Antheliomys和絨鼠平屬Caryomys確立為絨鼠屬Eothenomys的3個(gè)有效亞屬[5]； Zeng等[6]通過對德欽絨鼠(Eothenomyswardi)的耳長、體長等34個(gè)表型性狀研究，確立德欽絨鼠為一個(gè)有效物種；楊安峰等[7]對8種田鼠亞科和沙鼠亞科的陰莖形態(tài)進(jìn)行比較，揭示屬間和屬內(nèi)形態(tài)差異；王應(yīng)祥[8]通過對樹鼩表型性狀的研究將中南半島樹鼩劃分為6個(gè)亞種。表型性狀特征可以推斷不同環(huán)境下動(dòng)物的進(jìn)化特征和進(jìn)化模式[9]， Renaud等[10]揭示小林姬鼠(Apodemussylvaticus)下頜骨和臼齒表現(xiàn)出不同進(jìn)化模式，并認(rèn)為這與島嶼大小、遠(yuǎn)近和競爭水平有關(guān)；Yoram等[11]研究20世紀(jì)日本姬鼠(Apodemusspeciosus)和田鼠(Eothenomyssmithii)頭骨，發(fā)現(xiàn)田鼠的眶間區(qū)顱骨最窄寬度和上齒列長有所增加，并將其歸因于環(huán)境最低溫度增加；Caumul等[3]對旱獺頭骨進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)旱獺頭骨形態(tài)的差異與其所處的環(huán)境因子之間具有密切關(guān)系。

橫斷山位于青藏高原(24°40′N～34°00′N，96°20′E～104°30′E)，范圍約36.4萬km2，包括滇西、滇西北、川西、藏東南、青海東南部和甘肅西南部。橫斷山是世界25個(gè)多樣性熱點(diǎn)核心之一。橫斷山地區(qū)的地理隔離、構(gòu)造隆升及氣候變化造成該地區(qū)生物很可能存在生態(tài)物種表型分化情況[12]。大絨鼠(Eothenomysmiletus)屬于絨鼠屬中指名亞屬，為橫斷山的固有種[13]，本研究組之前研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的大絨鼠臟器和消化道出現(xiàn)分化[14]，采用多維尺度分析發(fā)現(xiàn)5個(gè)地區(qū)大絨鼠頭骨和臼齒均有一定的差異[15]，本研究在這些研究基礎(chǔ)上，采集德欽、香格里拉、麗江、劍川和哀牢山等5個(gè)地區(qū)大絨鼠，通過測定和比較身體指標(biāo)和頭骨指標(biāo)的變化，探究大絨鼠對橫斷山不同地區(qū)的表型性狀適應(yīng)特征，闡明同一物種在不同環(huán)境中的表型性狀適應(yīng)對策。

1 材料與方法

1.1 動(dòng)物來源

161只大絨鼠樣本分別采自德欽(DQ)、香格里拉(XGLL)、麗江(LJ)、劍川(JC)和哀牢山(ALS)。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物均為非繁殖期的健康成年個(gè)體。各采樣點(diǎn)的地理位置、氣候特征以及樣本數(shù)詳見表1。

1.2 形態(tài)學(xué)測量

大絨鼠的身體指標(biāo)測量參照高文榮[16]的方法。測量自然狀態(tài)的體長、尾長等指標(biāo)并記錄(精確到0.01 cm)。大絨鼠的頭骨指標(biāo)測量參照楊奇森等[17]和夏霖等[18]的方法。測量顱全長、顱基長等指標(biāo)并記錄(精確到0.01 cm)。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

表1 本研究所有大絨鼠采樣地點(diǎn)詳細(xì)信息

2 結(jié)果與分析

2.1 種群間和種群內(nèi)表型性狀變異分析

單因素方差分析結(jié)果(表2)表明：麗江、劍川和哀牢山大絨鼠體長、尾長、胸寬、胸深、耳長和最大眶間距顯著高于德欽和香格里拉種群；麗江種群軀干長和前肢長較大，香格里拉種群軀干長和前肢長較小；劍川種群后肢長顯著大于其他種群；麗江、劍川和哀牢山種群的顱全長和顱高顯著高于德欽和香格里拉種群，且劍川種群顯著大于其他種群；劍川和哀牢山種群枕鼻長顯著大于麗江和德欽種群；劍川種群顴寬顯著大于哀牢山、德欽和香格里拉種群；哀牢山和香格里拉種群腦顱寬最大，德欽種群最?。粍Υê桶Ю紊椒N群口蓋長最大，德欽種群最小；劍川種群眼眶長最大，香格里拉種群最??；哀牢山種群聽泡長顯著大于其他種群；劍川和哀牢山種群上齒列長顯著大于其他種群，且麗江種群顯著大于德欽和香格里拉種群；哀牢山種群下齒列長最大，香格里拉種群最??；劍川種群最大，麗江種群最??；各種群間眼窩長無差異。

另外，表型性狀種群內(nèi)和種群間的方差分量及各性狀的表型分化系數(shù)(表3)表明：24個(gè)表型性狀在種群內(nèi)的平均方差分量百分比為2.46%，種群間為26.62%，隨機(jī)誤差為 70.92%，說明種群間變異大于種群內(nèi)變異; 種群間平均表型分化系數(shù)(VST)為0.875 4，說明種群間的貢獻(xiàn)值為 91.09%，種群內(nèi)的貢獻(xiàn)值為 8.91%，種群間變異是表型變異的主要來源。

表2 大絨鼠身體指標(biāo)和頭骨指標(biāo)比較

表3 大絨鼠表型性狀的方差分量及其種群間表型分化系數(shù)

2.2 種群表型性狀變異特征分析

24個(gè)表型性狀在種群內(nèi)不同個(gè)體的平均變異系數(shù)為4.8%，變異幅度為1.994%～8.660% (表4) 。吻長、耳長、眼窩長和聽泡長表型性狀的變異系數(shù)超過8.0%，遠(yuǎn)大于24個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù); 除眼窩長和聽泡長外，其余頭骨指標(biāo)遠(yuǎn)小于24個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù)4.8%，頭骨性狀穩(wěn)定性大于身體指標(biāo)穩(wěn)定性。此外，尾長、尾體比、胸寬、耳寬前肢長和后肢平均變異系數(shù)均大于4.8%。

表4 大絨鼠種群表型性狀的變異系數(shù)

2.3 身體指標(biāo)主成分分析和聚類分析

利用主成分對大絨鼠外形和頭骨數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(表5和圖1)發(fā)現(xiàn)：第一、第二和第三主成分的特征值依次為6.655、2.809和1.715，占全部變量的46.58%；以第一和第二主成分作散點(diǎn)圖，德欽和香格里拉種群多分布于圖片的右下方，麗江、劍川和哀牢山多分布于圖片左上方；主成分分析圖發(fā)現(xiàn)2大支并沒有明確分開，來自不同地區(qū)的樣本互相都有一些重疊。對大絨鼠身體指標(biāo)和頭骨數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析(圖2)發(fā)現(xiàn)，5個(gè)種群的大絨鼠聚為2大支：德欽和香格里拉一支，麗江、劍川和哀牢山一支。

表5 大絨鼠形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)主成分分析前3個(gè)主成分的特征值、占總體變異量及累計(jì)占總體變異

圖1 大絨鼠主成分分析圖

3 討論與結(jié)論

身體指標(biāo)和頭骨形態(tài)學(xué)對研究種間和種內(nèi)關(guān)系具有重要參考價(jià)值[20]。為適應(yīng)不同海拔、植被、緯度和氣候的環(huán)境，動(dòng)物體型和頭骨會分化。關(guān)于環(huán)境溫度對動(dòng)物體型和頭骨形態(tài)影響有兩種解釋。一種是Bergmann定律，Bergmann指出環(huán)境溫度高的地區(qū)動(dòng)物體型較小，體表面積大，有利于動(dòng)物散熱；而寒冷環(huán)境中，動(dòng)物體型較大，體表面積較小，有效于保存熱量[21-23]。如：全球變暖導(dǎo)致以色列鳥類體重下降[24]；遷徙濱鳥體重與環(huán)境溫度呈正相關(guān)，與緯度成負(fù)相關(guān)[25]。另一種解釋是環(huán)境溫度升高會促進(jìn)植被生長，增加動(dòng)物食物供應(yīng)，導(dǎo)致動(dòng)物體型增加。研究發(fā)現(xiàn)過去兩個(gè)世紀(jì)全球變暖，歐洲人的身高和體重顯著增加[26]，在動(dòng)物中也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，如由于全球變暖，海港海豚(Phocoenaphocoena)食物增加，體型增加，雌性成熟期提前[27]，丹麥的紅狐(Vulpesvulpes) 和亞洲豹(Melesmeles) 頭骨大小增加[28]，以色列幾種食肉動(dòng)物體長也有增加[29]。中緬樹鼩的顱全長、基長、顴寬、齒長、吻長、最大顱寬和最大腭寬均顯著小于馬來樹鼩[30]。

圖2 基于大絨鼠表型形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的聚類分析關(guān)系圖

本研究采樣點(diǎn)沿橫斷山云南山區(qū)自北向南依次是德欽、香格里拉、麗江、劍川和哀牢山，其中德欽和香格里拉海拔在3 000 m以上，年平均溫度在5 ℃左右，主要植被為高山草甸；麗江、劍川和哀牢山海拔在2 000～3 000 m，年平均溫度大于10 ℃，主要植被為灌木和草叢。相對低海拔、高溫地區(qū)，大絨鼠體長、尾長、軀干長、胸寬、耳長、前肢長、最大眶間寬、上齒列長均大于高海拔、低溫地區(qū)大絨鼠，與Bergmann定律相悖，推測由于低海拔、高溫地區(qū)促進(jìn)植物生長，延長植物生長周期，植物豐富度高于低海拔、高溫地區(qū)，增加大絨鼠的食物供應(yīng)。本研究組之前研究結(jié)果表明：在冬天和冷馴化條件下大絨鼠體重、體脂下降，靜止代謝率、攝入能、非顫抖性產(chǎn)熱、解偶聯(lián)蛋白1表達(dá)增加，最終適應(yīng)低溫環(huán)境并在脫冷條件下恢復(fù)到對照組水平[31-34]；對頭骨進(jìn)行多維尺度分析亦發(fā)現(xiàn)5個(gè)地區(qū)大絨鼠頭骨存在差異，并推測這差異可能是受經(jīng)度變化影響的[15]，本研究結(jié)果與之前研究結(jié)果相符。Yoram等[11]對20世紀(jì)的田鼠頭骨形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，隨全球變暖，田鼠眶間顱骨最窄寬度和上齒列長有所增加，這與本研究發(fā)現(xiàn)相對低海拔、高溫地區(qū)大絨鼠的最大眶間距和上齒列長大于高海拔、低溫地區(qū)大絨鼠相符。

對5個(gè)不同地區(qū)大絨鼠的身體指標(biāo)和頭骨形態(tài)的主成分分析和聚類分析發(fā)現(xiàn)，相對高海拔、低溫地區(qū)聚成一支，而低海拔、高溫地區(qū)的大絨鼠聚成一支，推測不同地區(qū)的大絨鼠在環(huán)境海拔和溫度影響下出現(xiàn)了表型分化。

綜上所述，橫斷山云南山區(qū)5個(gè)不同地區(qū)大絨鼠在身體指標(biāo)和頭骨形態(tài)上出現(xiàn)表型分化，且這種表型分化可能是由海拔、溫度、食物共同影響的。