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珍稀樹(shù)種流蘇樹(shù)繁殖技術(shù)的研究進(jìn)展

2020-12-15 09:09:46周文玲李際紅王寶銳國(guó)浩平侯麗麗
農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào) 2020年4期
關(guān)鍵詞:嫩枝外植體生根

周文玲,李際紅,曲 凱,王寶銳,國(guó)浩平,侯麗麗

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安 271018)

0 引言

流蘇樹(shù)(Chionanthus retusus)為木樨科(Oleaceae)流蘇樹(shù)屬(Chionanthus)植物,落葉灌木或小喬木,葉片革質(zhì)或薄革質(zhì),長(zhǎng)圓形或橢圓形,先端圓鈍,有時(shí)凹入或銳尖,花單性或兩性,雌雄異株[1]。流蘇樹(shù)在中國(guó)栽培歷史悠久,古老而珍稀,具有一定的觀(guān)賞、藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。流蘇樹(shù)高大優(yōu)美,花序大而美麗,花香宜人,近年來(lái),流蘇樹(shù)在園林庭院的綠化及美化中應(yīng)用廣泛,在公園、風(fēng)景區(qū)等地用作庭蔭樹(shù)、行道樹(shù)、觀(guān)賞樹(shù)種等,是人們喜愛(ài)的優(yōu)良觀(guān)賞樹(shù)種[3];其枝、花和嫩葉可泡茶,俗稱(chēng)“茶葉樹(shù)”,具有一定的食用價(jià)值[4-5];其木制上等,材質(zhì)堅(jiān)實(shí),紋理細(xì)膩雅致,可以用來(lái)制作器材和細(xì)木工用[6];果實(shí)富含油脂,可應(yīng)用于工業(yè)當(dāng)中;流蘇樹(shù)的樹(shù)皮、根和葉均可入藥,是公認(rèn)的藥用經(jīng)濟(jì)作物,特別是流蘇樹(shù)花中含有的黃酮類(lèi)化合物對(duì)炎癥和神經(jīng)疾病治療有著顯著治療效果,應(yīng)用前景廣闊[7-8]。

此外,流蘇樹(shù)耐旱、耐寒,并具有較強(qiáng)的抗鹽堿能力[9-10],對(duì)國(guó)內(nèi)南北復(fù)雜的氣候環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,并且在交通隔離帶這樣的惡劣環(huán)境也能生長(zhǎng)良好[3],篩選出抗逆性及特異性強(qiáng)的流蘇樹(shù)優(yōu)良單株具有重要意義。近年來(lái),流蘇樹(shù)在全球的分布區(qū)域逐年縮小,野生種質(zhì)資源受到人為及自然的嚴(yán)重破壞趨于瀕危,在國(guó)內(nèi)也面臨著嚴(yán)重的生存危機(jī)[11-16],生產(chǎn)中迫切需要多樣且高效的育種方法來(lái)滿(mǎn)足市場(chǎng)多方位的需求,進(jìn)一步緩解流蘇樹(shù)資源匱乏、擴(kuò)大流蘇樹(shù)種群。筆者在前人研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步詳細(xì)歸納總結(jié)流蘇樹(shù)繁殖技術(shù),從而為培育優(yōu)質(zhì)流蘇苗木提供技術(shù)支撐。

1 種子休眠

1.1 種子休眠原因

流蘇樹(shù)種皮堅(jiān)硬,對(duì)水與空氣缺乏透性、不易發(fā)芽且生長(zhǎng)較為緩慢,有學(xué)者對(duì)流蘇種子的休眠特性進(jìn)行了探究[17-22]。研究發(fā)現(xiàn)部分植物具有雙重休眠的特性,先發(fā)根,后發(fā)芽,如美國(guó)流蘇樹(shù)(Chionanthusvirginicus)、山 楂(Crataegus pinnatifida)、金 縷 梅(Hamamelis mollis)、銀鐘花(Halesia macgregorii)、漆樹(shù)(Toxicodendron vernicifluum)、紫杉(Taxus chinensis)、芍藥(Paeonia lactiflora)、百合(Lilium brownii)等[17],流蘇樹(shù)同上述植物一樣,也具有這一特性。流蘇樹(shù)果實(shí)成熟落地后,在秋季先長(zhǎng)出胚根,于第二年春天才能長(zhǎng)出胚芽,這種胚芽和胚根呈現(xiàn)不同步休眠現(xiàn)象,稱(chēng)為上胚軸休眠[18-19]。馬紅[20]在探究和討論流蘇種苗特性時(shí)發(fā)現(xiàn),流蘇種皮堅(jiān)硬,種子直到發(fā)芽后120天,大多種子長(zhǎng)出三級(jí)側(cè)根后,主根長(zhǎng)達(dá)10 cm 時(shí)仍未見(jiàn)胚芽或子葉出現(xiàn)。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),流蘇樹(shù)種子上胚軸休眠與胚乳組織存在抑制物質(zhì)有關(guān)[21-22]。Chien 等[17]研究發(fā)現(xiàn),上胚軸晚于胚根8~10周萌出的主要原因,是由胚乳組織中存在較高含量的特女貞苷、女貞甙、油酸二甲酯等水溶性苷酚類(lèi)物質(zhì)所引起的,并非是胚乳中存在的GA和ABA 導(dǎo)致其休眠。后來(lái)孟玲玲等[22]在探究與流蘇樹(shù)同科屬的美國(guó)流蘇種子休眠原因時(shí),推測(cè)休眠的主要原因是胚乳中存在抑制物質(zhì),其次是種胚自身具有一定的休眠特性,胚具有較強(qiáng)的萌發(fā)潛力,并排除了由于種殼堅(jiān)硬而導(dǎo)致種胚休眠的可能性。

1.2 打破種子休眠

從影響流蘇種子休眠和萌發(fā)的原因分析看,要促進(jìn)流蘇種子的萌發(fā),必須促進(jìn)其上胚軸的活化以及解除胚存在抑制物的抑制作用。已報(bào)道的各種物理化學(xué)方法對(duì)流蘇樹(shù)種子進(jìn)行處理,包括變溫催芽法、變溫層積法以及離體胚的培養(yǎng)等[23-24]。邱寶玲研究得出,15、20℃交替變溫處理4—6個(gè)月,可打破流蘇樹(shù)種子上胚軸的休眠,發(fā)芽率可達(dá)60%,但耗時(shí)相對(duì)較長(zhǎng)且發(fā)芽率較低[24]。張鴿香[25]在進(jìn)行流蘇種子休眠機(jī)理研究時(shí),對(duì)山東臨沂、河南安陽(yáng)、山西運(yùn)城3個(gè)產(chǎn)地的流蘇樹(shù)種子進(jìn)行變溫層積處理并測(cè)定不同時(shí)間種子的生理生化指標(biāo),發(fā)現(xiàn)變溫層積能有效打破流蘇樹(shù)種子的休眠,發(fā)芽率最高能達(dá)到71.7%,且在層積過(guò)程中貯藏物質(zhì)逐漸分解為種子萌發(fā)提供能量來(lái)源。蔡幸鈴等[26]在流蘇果實(shí)的不同發(fā)育階段進(jìn)行離體胚培養(yǎng)試驗(yàn),研究得出,幼胚長(zhǎng)小于1.5 mm 時(shí)不易成苗;而當(dāng)幼胚長(zhǎng)度為7.2 mm時(shí),發(fā)芽率相對(duì)最高,可達(dá)80%;當(dāng)果實(shí)由綠轉(zhuǎn)變?yōu)樽虾谏珪r(shí),胚發(fā)育成熟,此時(shí)進(jìn)行胚培養(yǎng),發(fā)芽率降低,但仍可達(dá)60%;為促進(jìn)其胚芽活化,打破上胚軸休眠,將成熟胚長(zhǎng)出的胚根切除,其發(fā)芽率得到明顯提高。

2 播種育苗技術(shù)

目前,催根、催芽法是流蘇樹(shù)進(jìn)行播種育苗的主要技術(shù)方法。盡管扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等繁殖方法能夠有效地促進(jìn)流蘇樹(shù)無(wú)性繁殖的發(fā)生,提高其繁殖效率,但目前很少應(yīng)用在生產(chǎn)實(shí)踐中,種子繁殖仍然是流蘇樹(shù)進(jìn)行大規(guī)?;敝车闹饕侄巍?/p>

2.1 采種及沙藏

流蘇樹(shù)種子一般在9—10 月成熟,即可采種[27-28]。選擇長(zhǎng)勢(shì)健壯、形態(tài)優(yōu)美的樹(shù)作為采種母樹(shù)。挑選籽粒飽滿(mǎn)、健康無(wú)病蟲(chóng)害的種子,清洗后用水浸法脫粒選種,再用0.1%的高錳酸鉀進(jìn)行消毒處理,置于陰涼通風(fēng)處陰干,忌陽(yáng)光曝曬[27]。后用干凈濕沙進(jìn)行貯藏,貯藏期間,每隔半個(gè)月噴水?dāng)嚢枰淮危瑖娝恐辽碀駶?rùn)為止,切忌水量過(guò)大[28]。

2.2 播種與播后管理

生產(chǎn)中常采用催根播種與催芽播種[29-31]。催根法即將種子經(jīng)過(guò)1~2個(gè)月沙藏,通過(guò)覆蓋地膜,設(shè)置草靶保濕、通風(fēng),當(dāng)根長(zhǎng)達(dá)到4~5 cm時(shí),于當(dāng)年冬季或翌年早春分批移入大田,年前種植出得快,年后種植出得慢;后又利用催芽法將種子撒播在畦中,覆土、覆沙、蓋地膜進(jìn)行保溫、保濕,直至第二年5 月上旬,有3~4 片真葉長(zhǎng)出時(shí)才進(jìn)行移栽[29-30]。吳東旭在遼西流域采用室外冬季沙藏催芽處理,1月中旬經(jīng)種子與濕沙按1:3混合,覆細(xì)沙、插秸稈、覆濕沙、覆土,在4 月中旬將種子取出進(jìn)行堆放催芽,通過(guò)草簾保濕保熱,3~5天后有1/3種子裂口即可播種[30]。

催根法節(jié)約土地,移栽后植株生長(zhǎng)相對(duì)旺盛,且移栽時(shí)避開(kāi)農(nóng)忙季節(jié),可合理利用勞動(dòng)力;而催芽法發(fā)芽率高,出苗整齊,但移栽后小苗需要經(jīng)過(guò)一定的緩苗期。

3 扦插繁殖技術(shù)

扦插一般可采用嫩枝扦插和硬枝扦插。嫩枝扦插的插穗以一年生的半木質(zhì)化枝條為宜,通過(guò)不同種類(lèi)及不同濃度的激素處理,促使其生根率明顯提高[31-33],硬枝扦插通常于11月下旬—翌年3月上旬進(jìn)行大苗移栽[32]。

3.1 嫩枝扦插

筆者目前也在進(jìn)行流蘇的嫩枝扦插試驗(yàn),4 月下旬—5 月中旬采集健壯的、無(wú)病蟲(chóng)害的當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條為插穗,采用100 mg/L 的IBA、20 mg/L 的復(fù)硝酚鈉、100 mg/L 的蕓苔內(nèi)酯素配置混合生根處理液,同時(shí)在每千毫升溶液中加入2 g有機(jī)硅和1 g純品噁霉靈,將插穗在浸泡液中浸泡30 s,撈出側(cè)放2~10 h,晾干?;旌仙幚硪含F(xiàn)用現(xiàn)配。采用此方法,其生根率可達(dá)到80%以上。

宋越冬[31]采用NAA 和IAA 進(jìn)行嫩枝扦插試驗(yàn),結(jié)果顯示NAA 扦插生根的效果要好于IAA,采用500 mg/L NAA浸泡插條30 min,生根率相對(duì)最高,可達(dá)68.02%。時(shí)軍霞[32]研究不同濃度IBA 和NAA 對(duì)流蘇扦插生根的影響,結(jié)果表明,500 mg/L IBA 溶液浸泡插條30 min,其生根效果好于NAA 等其他處理,生根率可達(dá)87.32%。魏巍等[33]在此基礎(chǔ)上研究發(fā)現(xiàn),采用500 mg/L 的IBA 溶液浸泡30 min,生根率相對(duì)最高,可達(dá)60.56%,這與前人對(duì)流蘇樹(shù)嫩枝扦插試驗(yàn)的結(jié)果相同,研究還得出植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類(lèi)是影響流蘇嫩枝扦插試驗(yàn)的主要因素,因此,在流蘇樹(shù)嫩枝扦插試驗(yàn)時(shí),應(yīng)首先考慮植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類(lèi),其次是濃度。

3.2 硬枝扦插

白鎮(zhèn)海總結(jié)了一套小弓棚硬枝扦插繁殖技術(shù),一定程度上解決了流蘇樹(shù)韌皮部比較薄、枝條脆、傳統(tǒng)的露地硬枝扦插成活率低的難題。硬枝扦插的關(guān)鍵在于溫床的鋪設(shè),即通過(guò)開(kāi)挖床槽、砌筑床框、鋪墊隔熱層、釀熱層、營(yíng)養(yǎng)層以及保溫保濕層來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)溫度及濕度的控制,促使下剪口形成層處細(xì)胞加快分裂形成愈傷組織,促進(jìn)根的提早分化和形成,進(jìn)而提高了硬枝扦插成活率[34]。與嫩枝扦插相比,硬枝扦插成活率較低,生產(chǎn)上以嫩枝扦插為主[35]。

4 流蘇嫁接繁育技術(shù)

流蘇嫁接一般在冬季或春季進(jìn)行,接穗選取健康無(wú)病蟲(chóng)害的健壯枝條,通常用白蠟或女貞作為砧木,較易成活[36]。于方雷[37]選擇絨毛白蠟和大葉白蠟的二根一桿苗、5 年生大苗作砧木嫁接流蘇樹(shù),在3 月中旬和下旬進(jìn)行2次嫁接,分別采用帶木質(zhì)部芽接進(jìn)行底接、插皮舌接進(jìn)行高接,通過(guò)對(duì)比嫁接平均成活率及保存率,發(fā)現(xiàn)嫁接苗木明顯高于流蘇樹(shù)平茬對(duì)照苗木的生長(zhǎng)量,并發(fā)現(xiàn)大葉白蠟作為流蘇的砧木較優(yōu),能夠培育成活率高、保存率好、生長(zhǎng)快的流蘇樹(shù)苗木。

流蘇樹(shù)是嫁接桂花的良好砧木之一[38-39]。尤長(zhǎng)偉等[38]在進(jìn)行桂花嫁接技術(shù)改良時(shí)提到選擇健壯流蘇作為砧木,其耐寒性好,成活率高,通過(guò)多次嫁接對(duì)比試驗(yàn),找到了砧木與桂花的嫁接點(diǎn)距離地面的最適高度為40 cm。孫桂海[39]嘗試用靠接、劈接、插皮接3 種方法對(duì)紅柄木犀進(jìn)行嫁接,并發(fā)現(xiàn)當(dāng)選取流蘇花枝作為接穗時(shí),嫁接成活后當(dāng)年可以開(kāi)花,以后年年開(kāi)花。紅柄木犀是桂花的同胞兄弟,間接表明流蘇樹(shù)和桂花親和較好,且成活率較高??禃?huì)池[40]在進(jìn)一步總結(jié)流蘇作砧嫁接桂花的優(yōu)缺點(diǎn)時(shí),認(rèn)為流蘇作砧不僅可以縮短成齡期,提前開(kāi)花,管理也相對(duì)方便簡(jiǎn)單,不會(huì)長(zhǎng)出多余根蘗,且造型美觀(guān)。

5 組培快繁技術(shù)

木本植物的組織培養(yǎng)再生途徑主要有器官發(fā)生和胚狀體發(fā)生2種方式[41]。器官發(fā)生包括外植體直接分化成器官和外植體先脫分化形成愈傷組織再分化成器官2類(lèi)。胚狀體發(fā)生指外植體按照胚胎發(fā)生方式形成再生植株。流蘇樹(shù)組織培養(yǎng)中所用的外植體主要有胚、帶芽莖段、嫩葉及有性胚誘導(dǎo)出的愈傷組織4 類(lèi),筆者將從這4個(gè)方面對(duì)流蘇樹(shù)的組織培養(yǎng)及技術(shù)進(jìn)行分析總結(jié)。

5.1 種胚快繁技術(shù)

從流蘇樹(shù)上采集種子,放入保鮮袋中帶回實(shí)驗(yàn)室,室內(nèi)陰干后剝?nèi)スず头N皮,取出種胚。鑒于流蘇種子有一層堅(jiān)硬的內(nèi)種皮包被,種胚極少受到外界細(xì)菌的污染,所以王鑫等[42]在首次探究流蘇樹(shù)成熟種胚快繁技術(shù)時(shí),發(fā)現(xiàn)對(duì)其最好的滅菌方式是為去掉果皮及內(nèi)種皮后,用75%酒精浸泡30 s,再用0.1%升汞溶液消毒2 min,滅菌效果最好,污染率為2%。這樣既能降低污染率、褐化率,又能保證外植體的活力。而吳秀燕[43]在探究美國(guó)流蘇快繁技術(shù)中,認(rèn)為種胚較種子而言較為幼嫩,容易受消毒劑侵染,并發(fā)現(xiàn)用75%酒精對(duì)美國(guó)流蘇去掉種殼的種子浸泡30 s后,再用0.1%升汞溶液消毒30 min,滅菌效果最好,成活率可達(dá)89.0%,污染率為7.8%。因此對(duì)外植體進(jìn)行消毒處理以及消毒時(shí)間設(shè)計(jì)是必不可少的。

在進(jìn)行流蘇樹(shù)成熟種胚的初代培養(yǎng)中,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類(lèi)和濃度對(duì)流蘇樹(shù)種胚生根率影響很大。王鑫[42]通過(guò)正交試驗(yàn)篩選出最適種胚生根的培養(yǎng)基為WPM+0.1 mg/LNAA+3.0 mg/LGA3+2.0 mg/L6-BA,生根率達(dá)94.2%,后將生根的外植體轉(zhuǎn)接于含有1.0 mg/L GA3和1.5 mg/L 6-BA 的WPM 培養(yǎng) 基上,生 成 無(wú)菌苗。吳秀燕等[43]以美國(guó)流蘇成熟種胚為材料,比較了種胚在MS、B5 和WPM 3 種基本培養(yǎng)基的萌發(fā)率,結(jié)果表明,WPM培養(yǎng)基啟動(dòng)效果最好,萌發(fā)率可達(dá)76%,而B(niǎo)5培養(yǎng)基僅為3%,很難萌發(fā),后在探究不同培養(yǎng)基及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)其萌發(fā)和植株再生的影響時(shí),篩選出適合美國(guó)流蘇種胚萌發(fā)的適宜培養(yǎng)基為WPM+1.0 mg/L 6-BA,萌發(fā)率達(dá)96.3%,成苗率73.9%,平均苗高6.51 cm。

5.2 莖段快繁技術(shù)

采用流蘇莖段進(jìn)行組織培養(yǎng),其過(guò)程簡(jiǎn)單,誘導(dǎo)出不定芽時(shí)間較短,在遺傳母本材料特性的前提下,能夠較好地保持母本的生物學(xué)性狀和經(jīng)濟(jì)性狀。所以帶芽莖段是木犀科植物組織培養(yǎng)常用的外植體材料。王鑫等[42]在帶頂、側(cè)芽的莖段培養(yǎng)過(guò)程中,發(fā)現(xiàn)GA3對(duì)莖段起到了較為顯著的伸長(zhǎng)作用,為后續(xù)開(kāi)展流蘇樹(shù)莖段增殖及生根試驗(yàn)提供了依據(jù)。吳秀燕等[43]在對(duì)美國(guó)流蘇進(jìn)行快速繁殖研究時(shí)發(fā)現(xiàn),細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素共同使用對(duì)莖段不定芽誘導(dǎo)效果較好,并且當(dāng)細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素的比值為10:1時(shí),繁殖系數(shù)為5.77,誘導(dǎo)率達(dá)到86.8%,此時(shí)誘導(dǎo)莖段不定芽效果最好,并篩選出莖段誘導(dǎo)不定芽最適培養(yǎng)基為WPM+2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。

5.3 葉片愈傷組織誘導(dǎo)

目前還沒(méi)有關(guān)于流蘇葉片及莖段愈傷再分化出不定芽的研究報(bào)道,對(duì)葉片研究?jī)H停留在誘導(dǎo)愈傷階段,且愈傷誘導(dǎo)率較低,不具有分化能力。吳秀燕[43]以培養(yǎng)60 天的美國(guó)流蘇無(wú)菌苗葉片為材料在誘導(dǎo)葉片愈傷組織時(shí)以WPM為基本培養(yǎng)基,比較單獨(dú)使用6-BA、TDZ、ZT 3 種細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)流蘇愈傷組織的情況,三者比較6-BA誘導(dǎo)效果相對(duì)較好,但誘導(dǎo)率較低。后將6-BA與2,4-D組合施用,美國(guó)流蘇葉片愈傷組織的質(zhì)量和胚性作用很明顯,并獲得了較高的誘導(dǎo)率,可達(dá)45.07%??梢?jiàn)葉片對(duì)不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的反應(yīng)程度不同,其生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的組合與濃度的設(shè)計(jì)對(duì)葉片愈傷組織的誘導(dǎo)具有重要意義。

5.4 細(xì)胞懸浮培養(yǎng)

流蘇的懸浮培養(yǎng)主要是通過(guò)有性胚誘導(dǎo)出的愈傷組織在經(jīng)改良后的MS 或WPM 培養(yǎng)基中進(jìn)行懸浮培養(yǎng),獲得具有增殖能力的胚性細(xì)胞,后再通過(guò)SH再生培養(yǎng)基等分化產(chǎn)生大量的體胚[45-46]。臺(tái)灣大學(xué)園藝學(xué)院羅靜琪,以幼花誘導(dǎo)出的愈傷組織進(jìn)行細(xì)胞懸浮培養(yǎng)獲得體胚后,在子葉期將體胚接種于含GA 的發(fā)芽培養(yǎng)基中,胚根胚芽能夠順利萌發(fā);研究還發(fā)現(xiàn)通過(guò)流蘇未成熟有性胚誘導(dǎo)出的愈傷組織在改良后的MS培養(yǎng)基上,在第6天開(kāi)始迅速增殖,12天后生長(zhǎng)速度開(kāi)始減慢,并推斷出以14天為一繼代周期。林育正[48]以花序?yàn)橥庵搀w進(jìn)行懸浮培養(yǎng)試驗(yàn),當(dāng)胞外pH 5.7~6.1時(shí),大大提高了體胚誘導(dǎo)的效率,如以含0.4 mg/L NAA的SH 再生培養(yǎng)基培養(yǎng)20 天,絕大多數(shù)細(xì)胞均可轉(zhuǎn)為原球胚期的胚性細(xì)胞,獲得胚性潛力。通過(guò)建立流蘇細(xì)胞懸浮體系,直接或間接誘導(dǎo)胚狀體的發(fā)生,進(jìn)一步提高了流蘇的組培效率,為后面繼續(xù)開(kāi)展流蘇組織培養(yǎng)的試驗(yàn)提供了較為可靠的技術(shù)支撐。

6 展望

(1)種子繁殖方面,對(duì)流蘇種子的上胚軸休眠機(jī)理展開(kāi)深入研究,明確制約流蘇種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子及內(nèi)含成分。并且根據(jù)眾多學(xué)者對(duì)流蘇種子休眠機(jī)理的研究[17-21],采用變溫、沙藏、層積等多種方法相結(jié)合進(jìn)行嘗試,從而找到打破流蘇種子上胚軸休眠的最適方法。

(2)個(gè)體無(wú)性繁殖方面,研究發(fā)現(xiàn)流蘇樹(shù)嫩枝扦插屬于愈傷組織生根類(lèi)型。通過(guò)插條下端切口皮層部位產(chǎn)生愈傷組織,然后從愈傷組織上長(zhǎng)出不定根,因此探究不同濃度的激素組合促進(jìn)愈傷組織發(fā)育進(jìn)而生根,從而進(jìn)一步提高扦插效率。同時(shí)可嘗試在空氣、水中培養(yǎng),尋找到最適生根的插境,并探索一年中適合其無(wú)性繁殖的最適階段,提高扦插效率。

(3)組織培養(yǎng)方面,篩選出適合流蘇樹(shù)生長(zhǎng)的組培條件,不斷探索建立流蘇再生體系的途徑,增加其外植體種類(lèi),通過(guò)直接誘導(dǎo)不定芽的分化、胚性愈傷組織分化成苗等形式,提高流蘇組織培養(yǎng)的再生效率。此外,在建立其快繁體系時(shí),將培養(yǎng)基種類(lèi)、激素種類(lèi)與配比、無(wú)機(jī)鹽濃度、生長(zhǎng)環(huán)境等作為重要因素考慮。此外,還可通過(guò)誘變育種、輻射育種等對(duì)其人工誘變,篩選出更具生存能力的品種,增加流蘇資源。

(4)應(yīng)用價(jià)值方面,流蘇樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良,冠型優(yōu)美,觀(guān)賞價(jià)值很高,應(yīng)通過(guò)平茬養(yǎng)干、綁縛竹竿等校直樹(shù)干,克服其干性不強(qiáng)的缺點(diǎn)[49],注重其冠型培養(yǎng),干性拔高,規(guī)模性栽植,并加強(qiáng)流蘇的宣傳推廣,充分發(fā)揮其綠化應(yīng)用價(jià)值。

(5)古樹(shù)資源保護(hù)方面,流蘇作為古樹(shù),栽培歷史悠久,有著重要的歷史價(jià)值與科研價(jià)值。但目前存在著諸如立地環(huán)境較差、土壤板結(jié)密實(shí)度過(guò)高、樹(shù)干腐朽中空等問(wèn)題[50-51],掌握好流蘇古樹(shù)的復(fù)壯技術(shù),對(duì)其立地環(huán)境、不良土壤進(jìn)行改善和改造,不斷提升對(duì)其保護(hù)的專(zhuān)業(yè)化、科學(xué)化水平,完善古樹(shù)名木保護(hù)的法制化和規(guī)范化。加大對(duì)流蘇古樹(shù)名木的宣傳力度,充分發(fā)揮古樹(shù)價(jià)值。

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