楊雍康 藥棟 李博 李明銳 湛方棟 祖艷群 李元

摘要：總結(jié)了幾種具有重金屬耐性的微生物及耐性機制，并分析了微生物群落在重金屬污染土壤修復(fù)過程中的作用。微生物主要以2種方式強化植物對重金屬污染土壤的修復(fù)效果：一是微生物對重金屬具有吸附作用，減輕土壤中重金屬對植物的毒害;二是分泌有機酸及植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)促進超富集植物對重金屬的吸收。耐受重金屬的微生物主要以細(xì)菌居多，可能是因為細(xì)菌對環(huán)境具有更強的適應(yīng)能力，在極端環(huán)境脅迫下具有更完善的抗性機制。微生物對重金屬具有耐性是因為微生物可以分泌螯合劑與重金屬生成螯合物，或通過鐵載體絡(luò)合作用等途徑降低重金屬的生物毒性，減輕重金屬對微生物的危害。微生物對重金屬污染土壤的修復(fù)具有顯著影響，所以在修復(fù)過程中可以強化微生物功能。要重點研究根際微生物、根系和介質(zhì)載體三者之間復(fù)合功能，結(jié)合污染土壤類型與植物群落配置的特點篩選耐受或吸附重金屬的菌種和菌群。

關(guān)鍵詞：土壤;重金屬污染;微生物;重金屬耐性

中圖分類號：X592文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2020）05-1322-10

Abstract：Several heavy metal-tolerant microorganisms and their tolerant mechanisms were summarized，and the role of microbial communities in the process of heavy metal contaminated soil remediation was analyzed. The repairing effects of plants on heavy metal contaminated soils was mainly strengthened by microorganisms in two ways. In one way， microorganisms could absorb heavy metals and relieve the toxicity of heavy metals in soil to plants. In the other way， microorganisms could secrete organic acids and nutrients needed in plants growth to promote the absorption of heavy metals by hyperaccumulators. Most of the heavy metal-tolerant microorganisms were bacteria， the reason may be that bacteria have stronger adaptability to the environment and have more perfect resistant mechanism under extreme environmental stresses. Microorganisms were resistant to heavy metals because they can secrete chelating agents to form chelates with heavy metals， or reduce the biotoxicity of heavy metals by means of iron carrier complexation， and reduce the harm of heavy metals to microorganisms. Microorganisms had a significant impact on the repair of heavy metal contaminated soils， so the function of microorganisms could be enhanced during the process of repair. The composite functions between rhizosphere microorganisms， roots and media carriers should be studied with focus， and the microbial strains and floras that can tolerate or adsorb heavy metals can be screened by comprehensive consideration of the contaminated soil types with the allocation features of plant communities.

Key words：soil;heavy metal contamination;microorganism;heavy metal tolerance

隨著現(xiàn)代工業(yè)的快速發(fā)展，含有大量重金屬的“三廢”流入農(nóng)田。土壤重金屬污染會使土壤結(jié)構(gòu)、組織和功能發(fā)生變化，影響農(nóng)作物產(chǎn)量[1]，而且土壤中重金屬存在隱蔽性、滯后性、不可逆性和治理困難等特點，要使土壤完全恢復(fù)至未污染的狀態(tài)非常困難[2]。土壤重金屬污染治理問題是當(dāng)今的熱點問題?，F(xiàn)階段修復(fù)土壤重金屬污染的主要方法有物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)[3]。植物修復(fù)是一種修復(fù)土壤重金屬污染的生物修復(fù)，利用一些超富集植物將土壤中的重金屬吸收到植物根部或轉(zhuǎn)運到植物的地上部分，最后通過收割植物從而達(dá)到凈化污染土壤的目的[4]。利用超富集植物可以有效減少土壤中重金屬的含量[5]。施加鈍化劑為原位化學(xué)修復(fù)方法，可以減少作物對重金屬的吸收[6]，且鈍化劑作為化學(xué)添加劑具有見效快、價格便宜等優(yōu)點[7]。重金屬污染的土壤在修復(fù)過程中微生物群落也會發(fā)生變化，且土壤微生物在不同的修復(fù)方式中也具有不同的作用。

化學(xué)修復(fù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于重金屬污染土壤的修復(fù)，主要包括淋洗法、化學(xué)鈍化法和離子拮抗法等[8]。淋洗法是指利用外力作用推動化學(xué)淋洗液流過重金屬污染土壤，將土壤中的污染物清洗遷移出去，隨之對上一步的淋洗液進行處理或分離[9]?；瘜W(xué)鈍化修復(fù)法因見效快、操作簡單以及適合大面積推廣，近年來備受關(guān)注。土壤重金屬鈍化是向土壤中加入鈍化劑，調(diào)節(jié)和改變土壤的理化性質(zhì)，通過沉淀作用、吸附作用、配位作用、有機絡(luò)合作用和氧化還原作用等改變重金屬在土壤中的賦存形態(tài)和化學(xué)形態(tài)[10]，有效減少植物根系對重金屬的吸收[11]。生物修復(fù)包括微生物修復(fù)、植物修復(fù)、動物修復(fù)和聯(lián)合修復(fù)等類型[12]。其中植物修復(fù)技術(shù)屬于原位修復(fù)技術(shù)，這種技術(shù)被認(rèn)為是重金屬污染土壤修復(fù)的最有效方法[13]。植物修復(fù)又包括植物提取和植物固定等方法，應(yīng)用最廣泛的是利用超富集植物對土壤重金屬進行提取[14]。超富集植物是指植株體內(nèi)重金屬含量為普通植物10～500倍、富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)均大于1的植物[15]。富集系數(shù)是指植物體內(nèi)重金屬含量與土壤中重金屬含量之比，轉(zhuǎn)運系數(shù)是指植物地上部重金屬含量與根部重金屬含量之比。因為不同重金屬性質(zhì)不同，所以超富集植物對不同重金屬的臨界含量有所不同，植物體內(nèi)重金屬含量是否超過臨界含量是判斷超富集植物的重要標(biāo)準(zhǔn)之一[16]。

當(dāng)前研究結(jié)果表明，微生物同樣有能力富集大量重金屬[17]，所以利用微生物對重金屬污染土壤進行修復(fù)成為熱點問題。土壤中有不計其數(shù)的微生物群落，且與植物有著緊密的聯(lián)系，時刻影響著植物的生長代謝過程[18]。因此，在重金屬污染土壤的修復(fù)過程中，微生物群落也會對土壤修復(fù)產(chǎn)生重大影響[19]。探討微生物群落在重金屬污染土壤修復(fù)過程中起到的作用有助于增強重金屬污染土壤修復(fù)的效果，為將來使用更有效的重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)提供理論依據(jù)。

1不同修復(fù)技術(shù)對微生物群落的影響

1.1土壤重金屬污染對微生物群落的影響

重金屬具有生物毒性，不僅影響植物的正常生命代謝，還會影響土壤中微生物的群落結(jié)構(gòu)及功能[20]。王秀麗等[21]研究發(fā)現(xiàn)銅、鋅、鎘、鉛等重金屬污染后土壤中生物量明顯降低，細(xì)菌、真菌、放線菌菌落數(shù)降低。但也有研究結(jié)果表明，微生物群落的均勻度，隨著重金屬污染水平的增加而增加[22]，這可能是由于微生物總生物量減少導(dǎo)致資源競爭減少的結(jié)果。

微生物群落通過改變微生物群落結(jié)構(gòu)對長期的土壤重金屬污染產(chǎn)生反應(yīng)。Deng等[23]通過對長期重金屬污染農(nóng)田的檢測，發(fā)現(xiàn)重金屬污染顯著降低了細(xì)菌和真菌的豐度，也改變了它們的群落結(jié)構(gòu)。此外，Epelde等[24]還發(fā)現(xiàn)微生物群落的均勻度隨著重金屬污染程度的增加而增加，說明重金屬改變了土壤結(jié)構(gòu)，使土壤微生物種類變得單一，微生物的功能也隨之減少。

土壤中的重金屬對微生物具有破壞性，影響土壤中微生物的生命活動。但有部分微生物對重金屬的毒性具有抗性，且土壤中細(xì)菌對重金屬的抗性優(yōu)于真菌[25]。可以利用微生物對重金屬的抗性機制對重金屬污染土壤進行生物修復(fù)[26]。利用微生物在土壤重金屬污染下的優(yōu)勢菌種可能對修復(fù)重金屬污染土壤有利[27]，但對于植物而言，微生物群落豐富度的減少可能會對植物的生長造成影響。

1.2化學(xué)修復(fù)對微生物群落的影響

原位鈍化修復(fù)是修復(fù)重金污染土壤的有效方法之一，在有效修復(fù)土壤重金屬污染的同時鈍化劑還有可能成為土壤微生物的載體[28]，對土壤微生物群落造成影響。崔紅標(biāo)等[29]通過向銅、鎘污染的土壤中施加石灰、磷灰石、木炭等鈍化劑修復(fù)土壤，不僅使土壤中重金屬有效性降低，而且使土壤中細(xì)菌優(yōu)勢群的數(shù)量明顯增加，細(xì)菌結(jié)構(gòu)多樣性也有所增加。此外，杜志敏等[30]使用石灰作為鈍化劑種植黑麥草（Lolium perenne L.），降低了土壤中銅的有效性，并增加了土壤微生物的碳源利用效果。所以，土壤中重金屬有效態(tài)可能是影響土壤微生物群落的主要因素，合理施用鈍化劑是恢復(fù)土壤微生物生態(tài)的重要方法。不同鈍化劑對土壤中微生物群落功能的影響存在顯著差異。例如施用石灰和海泡石后鎘污染土壤的微生物量氮顯著降低，而施用鈣鎂磷肥后微生物量氮顯著提高[31]。

鈍化劑除了降低土壤中重金屬的有效性，還充當(dāng)著微生物載體的作用。經(jīng)鈍化劑固定的游離微生物可在區(qū)域內(nèi)保持高度聚集和高活性，強化鈍化劑對重金屬污染土壤的修復(fù)[32]。戚鑫等[33]將枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、檸檬酸桿菌（Citrobacter Werkman and Gillen）和蠟樣芽胞桿菌（Bacillus cereus）3株對鈾、鎘均有去除作用的菌株固定到生物炭，發(fā)現(xiàn)對土壤中鈾、鎘的修復(fù)效果顯著提升。

鈍化劑的施加確實能顯著降低土壤中重金屬有效態(tài)含量，說明重金屬對生物的毒性減弱，微生物生境得到改善。但鈍化劑的長效性一直是備受關(guān)注的話題，一旦施加的鈍化劑失去效用，植物和微生物的生存環(huán)境可能再次面臨威脅。同時，長期施用鈍化劑可能造成的二次污染也會對微生物群落造成顯著影響。

1.3植物修復(fù)對微生物群落的影響

利用超富集植物對重金屬污染土壤進行修復(fù)，可以有效減少重金屬對土壤的危害。由于超富集植物對重金屬吸收的一種重要機制是通過根際分布的內(nèi)生菌進行吸收，這些內(nèi)生菌在土壤中擴繁也可能會對土壤微生物群落造成影響[34]。卞方圓等[35]采用毛竹（Phyllostachys edulis）與伴礦景天（Sedum plumbizincicola）間作的模式修復(fù)重金屬土壤，發(fā)現(xiàn)土壤中的銅、鋅、鎘的全量和有效態(tài)含量大幅降低，增加了土壤微生物的多樣性。蔡信德等[36]對鎳污染土壤進行植物修復(fù)，修復(fù)后提高了土壤中微生物的數(shù)量。說明通過植物修復(fù)，改善了微生物的生存環(huán)境。

植物提取不僅能改善現(xiàn)有微生物生態(tài)環(huán)境，還可為后續(xù)土地利用提供有效保障。例如Luo等[37]發(fā)現(xiàn)利用東南景天連續(xù)提取土壤中重金屬，顯著降低了氨氧化古菌、氨氧化細(xì)菌和亞硝酸鹽氧化細(xì)菌的活性，減少土壤氮素流失。蜈蚣草是砷超富集植物，其根系分泌物選擇性地豐富了微生物，這些微生物與土壤中鐵離子和硫的還原溶解、碳的降解固定和氮的固定都有著密切的關(guān)系[38]。能鳳嬌等[39]通過芹菜與伴礦景天間作不僅提高了伴礦景天對鎘、鋅的提取效率，還提高了微生物多樣性，有效減緩了連作效應(yīng)。

植物修復(fù)對重金屬污染土壤的修復(fù)效果顯著并且能有效改善微生物的生存環(huán)境，但長期種植超富集植物是否會對微生物群落造成不良的影響還不得而知。而且對于重金屬污染農(nóng)田而言，還需要選擇合適的修復(fù)方式和種植方式以保證不會對作物的產(chǎn)量和農(nóng)田生態(tài)環(huán)境造成影響。

2微生物群落在修復(fù)過程中的作用

2.1微生物對土壤重金屬的吸附作用

土壤中部分微生物具備耐受或固定重金屬的能力。由于細(xì)菌的普遍性，在受控條件下生長的能力以及對廣泛環(huán)境條件的適應(yīng)性，細(xì)菌對于土壤中重金屬具有較強的耐受性，例如假單胞菌（Pseudomonas）、腸桿菌（Enterobacter）、芽孢桿菌和微球菌（Micrococcus cohn）等對重金屬有出色的吸附能力[40]。部分微生物耐受重金屬的主要原因除了對環(huán)境具有極強的適應(yīng)能力外，還因為這部分微生物含有一些特殊蛋白質(zhì)可以與重金屬形成螯合物降低重金屬的生物毒性[41]。微生物在體內(nèi)螯合重金屬的部位不同，例如枯草芽孢桿菌中螯合的鉛有8.5%通過物理包裹在細(xì)胞壁內(nèi)，有43.3%通過離子交換保持，9.7%與細(xì)胞表面官能團復(fù)合或沉淀在細(xì)胞表面，有38.5%在細(xì)胞內(nèi)積累[42]。

由于不同微生物所需的生長條件不同，環(huán)境因子往往會對微生物吸附重金屬的效果產(chǎn)生顯著的影響[43]。王亞雄等[44]發(fā)現(xiàn)pH過低時，氫離子與金屬離子競爭細(xì)菌表面吸附位，而pH過高時，金屬離子與氫氧根離子形成水合氫氧化物沉淀。當(dāng)pH為5～6時，細(xì)菌表面吸附重金屬離子的效果最佳。當(dāng)pH過低時，菌體表面的重金屬離子會從菌體上解吸下來[45]。同時，微生物對重金屬的吸附能力是有限的，例如李同靈等[46]篩選出15株耐鉛菌株，發(fā)現(xiàn)1株與埃希氏菌（Escherichia fergusonii）NBRC 102419相似度達(dá)99%的菌株在1 200 mg/L鉛離子固體培養(yǎng)基上的長勢明顯低于該菌株在500 mg/L鉛離子培養(yǎng)基上的長勢，說明重金屬離子質(zhì)量濃度過高會使細(xì)菌的生長繁殖受到阻礙。所以對區(qū)域環(huán)境因素與污染類型進行分析是利用微生物對重金屬污染土壤進行修復(fù)過程中不可或缺的一環(huán)。

微生物對重金屬的吸附類似于化學(xué)鈍化劑對重金屬的鈍化，通過表面吸附絡(luò)合重金屬，或者通過細(xì)胞內(nèi)螯合重金屬降低毒性。土壤中重金屬有效態(tài)降低會減輕重金屬對植物的危害，化學(xué)鈍化劑同樣是通過改變土壤中重金屬形態(tài)來降低其毒性，達(dá)到修復(fù)土壤重金屬污染的效果。

2.2根際微生物促進超富集植物對重金屬的吸收

微生物除了自身吸附重金屬外，還可以促進超富集植物的生長，間接影響重金屬污染土壤的修復(fù)[47]。微生物通過合成鐵載體、酸化土壤、釋放植物生長促進劑以及通過氧化還原改變根際環(huán)境，增強植物對重金屬的吸收[48]。Lampis等[49]將從污染區(qū)分離出的菌株添加到土壤中，再利用蜈蚣草（Pteris vittata L.） 進行植物修復(fù)，試驗證明該菌株對砷有一定的抗性，能夠?qū)⑸樗猁}還原為亞砷酸鹽，促進植物對砷的吸收富集。超富集植物可以通過根系分泌低分子有機螯合劑幫助提取重金屬，但只能在其根部附近直接移動重金屬，而細(xì)菌能夠?qū)⒔饘購倪h(yuǎn)離根際的土壤中和結(jié)晶的礦物相中轉(zhuǎn)移出來。

土壤中微生物主要通過釋放對植物有益的化合物促進超富集植物生長。例如由根際細(xì)菌產(chǎn)生的有益化合物包括酶、生物表面活性劑、鐵載體、一氧化氮、有機酸和抗生素等。這些物質(zhì)可能有助于抑制致病和有害生物，改善礦物質(zhì)攝取，聯(lián)合固氮，增強對非生物脅迫的耐受性或促進植物激素的產(chǎn)生[50]。此外，根際菌株可以溶解無機磷、礦化有機磷，并提高植物抗逆性，從而促進植物生長[51]。趙根成等[52]施加微生物懸液到砷污染土壤中并利用蜈蚣草修復(fù)，發(fā)現(xiàn)施加篩選馴化的轉(zhuǎn)基因鏈霉菌屬（Streptomyces）shf2菌的效果最好，植株生物總量高出同期對照47.8%，砷含量比同期對照高出68.8%，砷累積總量高出同期對照136.0%。

超富集植物吸收轉(zhuǎn)運重金屬需要釋放有機酸將土壤中的難溶重金屬溶解為可被植物吸收的離子形態(tài)[53]，而土壤中微生物可以分泌有機酸等物質(zhì)溶解重金屬，間接促進超富集植物對土壤中重金屬的提取。楊卓等[54]發(fā)現(xiàn)巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）和膠質(zhì)芽孢桿菌（Bacillus mucilaginosus Krassilnikov）的混合制劑可以促進印度芥菜（Brassica juncea L.）對鎘、鉛、鋅的吸收，并且制劑中含有多種高濃度的有機酸，這些微生物代謝產(chǎn)物使土壤中重金屬得到活化，從而促進了植物吸收， 提高了植物修復(fù)的效率。

土壤微生物對植物的影響主要為對植物根系的影響，微生物會影響根系的生長[55]，而且根際微生物還可以增強植物對病蟲害的抗性[56]。柳樹（Salix babylonica）相較于其他植物有更好的重金屬脅迫抗性，Bell等[57]在接種了污染區(qū)耐受菌種的土壤中種植柳樹，發(fā)現(xiàn)某些顯性真菌的豐度與柳樹Zn積累有關(guān)，而且種植4個月比種植16個月的柳樹根際中有更完整的真菌群落結(jié)構(gòu)，說明早期的微生物群落對植物中重金屬積累的影響更顯著。吲哚乙酸（IAA）是微生物對植物生長產(chǎn)生主要影響的物質(zhì)，根瘤菌產(chǎn)生的IAA通過改變植物生長素庫來干擾植物的地上部生理過程，而細(xì)菌IAA會增加根部表面積和長度，從而增加土壤養(yǎng)分的吸收[58]。微生物合成IAA的方式眾多，例如在大多數(shù)細(xì)菌例如草生歐文氏桿菌（Erwinia herbicola）、假單胞菌（Pseudomonas）、緩生根瘤菌（Bradyrhizobium）、根瘤菌（Rhizobium）、固氮螺旋菌（Azospirillum）、克雷白氏桿菌（Klebsiella）和腸桿菌（Enterobacter）中發(fā)現(xiàn)了通過吲哚-3-丙酮酸和吲哚-3-乙醛形成的IAA，在植物病原性細(xì)菌根癌農(nóng)桿菌（Agrobacterium tumefaciens）、丁香假單胞菌（Pseudomonas syringae）和草生歐文氏桿菌中發(fā)現(xiàn)了通過吲哚-3-乙酰胺形成IAA的生物合成過程，在聯(lián)胞菌（Synechocystis sp.）中發(fā)現(xiàn)了涉及色氨酸轉(zhuǎn)化為吲哚-3-乙腈的IAA生物合成等過程[48]。微生物不僅會改變土壤的物質(zhì)結(jié)構(gòu)影響植物，還會通過改變植株對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，影響植物激素的水平與平衡，影響植物碳素營養(yǎng)的分配等方式改變植物的根系構(gòu)型[59]，而植物生長狀況的良好與否很大程度上依賴于根系對土壤水分及養(yǎng)分吸收能力的強弱[60]，說明微生物從多方面對重金屬污染土壤的植物修復(fù)過程產(chǎn)生影響。

不同菌株對植物吸收土壤重金屬的影響不同（表1）。一些菌株通過促進超富集植物生長強化對重金屬的富集效果，還有菌株可以鈍化土壤中的重金屬阻控植物對重金屬的吸收[61]。韓輝等[62]在鉛、鎘含量超標(biāo)的土壤中篩選出的巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）和液質(zhì)沙雷氏菌（Serratia liquefaciens）含有脲酶合成基因ureC，能夠分泌出脲酶提高溶液的pH值和NH+4的質(zhì)量濃度，從而降低土壤溶液中鉛、鎘的有效態(tài)含量。

3微生物對重金屬的耐受機制和富集特征

3.1具有重金屬耐性的微生物及其富集特征

重金屬具有生物毒性，會對多數(shù)生物的生命活動造成影響。但是自然界中存在部分細(xì)菌和真菌具有在細(xì)胞表面吸附金屬形成沉淀物或利用細(xì)胞外多糖與金屬結(jié)合的能力。也有部分微生物能夠吸收環(huán)境中的重金屬，并進行胞內(nèi)反應(yīng)降低重金屬的生物毒性[65]。其中能在金屬礦區(qū)存活的微生物可能對重金屬有更高的抗性。Naranjargal等[66]對蒙古國Zaamar金礦中的重金屬耐受菌進行了篩選，篩選出6個菌種，且均為芽孢桿菌屬（Bacillus），說明芽孢桿菌屬的菌種對重金屬有較好的耐受性。楊振興等[67]從湖南水口山有色金屬礦區(qū)篩選出17個真菌菌種，其中曲霉屬（Aspergillus）屬于礦區(qū)的優(yōu)勢菌種，占礦區(qū)分離菌株的70.6%。劉云國等[68]也對礦區(qū)土壤中的真菌進行了篩選，發(fā)現(xiàn)曲霉屬的棘孢曲霉（Aspergillus aculeatus）可以單抗400 mol/L的銅或800 mol/L的鋅，且在銅、鋅脅迫下，棘孢曲霉體內(nèi)的谷胱甘肽含量顯著增加，說明谷胱甘肽在真菌抗逆過程中起到重要作用。

不同微生物的生理構(gòu)造不同，導(dǎo)致不同重金屬的耐受菌種也不同?？梢詮牟煌亟饘傥廴镜耐寥乐旭Z化得到具有重金屬耐性的微生物，再通過16S rDNA技術(shù)鑒定重金屬耐性微生物的種、屬。例如在鎘含量超標(biāo)的土壤中，銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）占所有菌種的72%，屬于鎘污染土壤中的優(yōu)勢菌種[69];鉛污染土壤中可分離出一種與鐮刀菌屬（Fusarium sp.）類似的菌種，且鉛離子質(zhì)量濃度為10～50 mg/L時，對鉛離子的去除率達(dá)到95%[70]。當(dāng)前土壤污染大多數(shù)為復(fù)合重金屬污染，研究發(fā)現(xiàn)某些菌種對重金屬污染土壤具有良好的修復(fù)效果[71]。

研究結(jié)果表明很多大型真菌能夠富集高濃度的重金屬[72]。李維煥等[73]檢測了秀珍菇（Pleurotus geesteranus）和豬肚菇（Clitocybe maxima）這2種大型真菌菌絲體對重金屬鉻、鉛和錳的富集特性，發(fā)現(xiàn)豬肚菇菌絲體中鉛的含量達(dá)1 125.56 mg/kg，可以成為鉛超積累大型真菌。不僅土壤中的微生物具有重金屬耐性，部分植物內(nèi)生菌也具備這種能力，增強植物對重金屬的抗性[74]。例如白羊草[Bothriochloa ischaemum （L.）Keng]內(nèi)生真菌Epichloё sibiria對重金屬Zn2+（120 mg/L）、Cu2+（160 mg/L）、Pb2+（240 mg/L）和Cd2+（8 mg/L）具有耐受性[75]。微生物對重金屬具有耐性是因為自身可以分泌特殊物質(zhì)參與重金屬的解毒過程。Xu等[76]研究了草酸在黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）中對Cd吸收和參與解毒過程的作用，發(fā)現(xiàn)在短期吸收試驗中，在草酸的存在下，鎘的吸收增加并加速，導(dǎo)致其生長和酶抑制率降低。

3.2微生物對重金屬的耐受機制

具有重金屬耐性的微生物通過獨特的機制來減輕重金屬進入體內(nèi)產(chǎn)生的毒害作用（表2）。例如菌根真菌對重金屬的耐性機制主要分為胞外機制和胞內(nèi)機制，胞外機制包括有機酸螯合作用、鐵載體絡(luò)合作用、外生菌根真菌吸附作用等，胞內(nèi)機制指細(xì)胞內(nèi)的螯合作用、液泡區(qū)室化、抗氧化脅迫酶類以及相關(guān)功能基因的表達(dá)提高外生菌根真菌對重金屬的耐性等[77]。魏運民等[78]對不同鉛離子濃度下真菌墨汁鬼傘（Coprinopsis atramentaria）SDS PAGE電泳結(jié)果進行了質(zhì)譜分析，發(fā)現(xiàn)不同鉛濃度下的差異蛋白質(zhì)為14-3-3類蛋白質(zhì)。14-3-3類蛋白質(zhì)在生物抗病、抗氧化和生物的耐鹽等過程中發(fā)揮了重要作用[79]。說明微生物在受環(huán)境脅迫時會分泌一些特殊物質(zhì)抵抗環(huán)境對自身的損害。同時，微生物對重金屬等有害物質(zhì)還具有外排作用，即通過減弱金屬的吸收系統(tǒng)或者加強金屬的排放系統(tǒng)來降低細(xì)胞質(zhì)中金屬離子的濃度，這也是微生物抗重金屬脅迫的重要機制之一[80]。

微生物對重金屬離子的去除主要靠胞外機制。張旭輝等[81]篩選出2株耐鎘菌株，發(fā)現(xiàn)其胞外吸附率顯著高于吸收率，而且對鎘的解毒主要靠分泌不可溶性多糖和不可溶性蛋白質(zhì)。除了吸附外，微生物受到重金屬脅迫時，也會通過胞外固定進行解毒。同時微生物對重金屬的吸附固定需要一個過程，具體表現(xiàn)為適應(yīng)-快速-緩慢[82]。Zhang等[83]在砷污染的稻田分離出一種As3+氧化細(xì)菌，其解毒機制主要為As3+氧化酶氧化亞砷酸鹽對砷進行固定。

微生物在面對不同重金屬脅迫時，抗性機制也不同。例如耐鎘菌株銅綠假單胞菌ZGKD2的產(chǎn)鐵載體特征是其主要的抗性機制，但在面對鎘、銅、鋅、鎳、錳、鉛等不同重金屬脅迫時，銅綠假單胞菌的鐵載體含量不同，鎘或鋅離子可顯著誘導(dǎo)鐵載體的產(chǎn)生，鎳和錳離子的作用較小，銅離子則抑制鐵載體的產(chǎn)生[84]。產(chǎn)生鐵載體的銅綠單胞菌對重金屬的耐性顯著高于不產(chǎn)生鐵載體的菌株[85]，說明產(chǎn)鐵載體是微生物抗重金屬脅迫的重要機制。除了產(chǎn)鐵載體外，微生物還有其他抗重金屬機制。例如耐鎘的反硝化產(chǎn)堿菌（ Alcaligenes denitrificans）可使環(huán)境pH升高，產(chǎn)生碳酸鎘沉淀[86]。Hussein等[87]認(rèn)為重金屬脅迫下，活性氧是誘導(dǎo)重金屬在微生物體內(nèi)產(chǎn)生毒性的重要因素，所以對重金屬抗性菌株中的抗氧化酶含量進行了測定，發(fā)現(xiàn)在100 mg/L Pb2+濃度下，惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida） KNU5菌株的抗壞血酸過氧化酶活性下降了115%，說明重金屬在惡臭假單胞菌中引起氧化應(yīng)激，抗氧化酶在對抗氧化應(yīng)激中起關(guān)鍵作用。

4展望

由于人類生存發(fā)展離不開對土壤資源的利用與開發(fā)，而目前土壤重金屬污染程度仍有日益加重的趨勢，所以土壤修復(fù)技術(shù)仍存在巨大的開發(fā)潛力。微生物作為長期存在土壤中的生物，與植物之間存在緊密的聯(lián)系，在修復(fù)重金屬污染土壤的過程中必須考慮微生物對重金屬污染土壤修復(fù)的影響。有證據(jù)表明，如果宿主提供了合適水平的資源組合，例如根系分泌物，那么只要微生物在生態(tài)位上具有競爭優(yōu)勢，它就會提供競爭性的分解代謝產(chǎn)物和促進植物生長的微生物組[88]。

土壤環(huán)境是一個復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境，土壤中微生物之間以及微生物對植物的作用也是多樣且復(fù)雜的。因此，對微生物在重金屬污染土壤修復(fù)過程中的作用應(yīng)從以下幾個方面深入研究：（1）重金屬污染土壤修復(fù)過程中的微生物功能研究可以更多地放在植物與微生物的相互作用機制上，研究根際微生物與根系分泌物的關(guān)系，以及微生物增強植物抗性與促進植物吸收的過程、原理等;（2）微生物長期存在于土壤環(huán)境中并且復(fù)雜多樣，受環(huán)境因子影響較大，所以修復(fù)技術(shù)必須考慮對微生物群落的長期影響;（3）農(nóng)田主要用于種植作物，需要考慮微生物群落對作物產(chǎn)量的影響;（4）自然界存在大量有利于修復(fù)重金屬污染土壤的微生物，但同樣存在大量對人和動植物安全造成威脅的微生物，所以微生物選擇也是研究過程中關(guān)鍵的環(huán)節(jié)。

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（責(zé)任編輯：張震林）