路凱 趙慶勇 周麗慧 趙春芳 張亞?wèn)| 王才林

摘要：稻米蛋白質(zhì)對(duì)米飯食味品質(zhì)的形成具有重要作用，而其含量受到環(huán)境和遺傳因素共同調(diào)控。本文對(duì)稻米蛋白質(zhì)的特點(diǎn)、含量、各組分與食味品質(zhì)的關(guān)系和作用機(jī)理以及影響稻米蛋白質(zhì)含量的遺傳和環(huán)境因素等進(jìn)行了總結(jié)，以期為稻米蛋白質(zhì)含量的深入研究和改良稻米食味品質(zhì)提供參考。

關(guān)鍵詞：食味品質(zhì);蛋白質(zhì);稻米

中圖分類號(hào)：S511.2+2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）05-1305-07

Abstract：Rice protein plays an important role in the formation of eating quality of cooked rice and its content is regulated by genetic and environmental factors. This paper summarized the characteristics of rice protein， the relationship of rice protein content and its constitutes to eating quality and their mechanisms. The effects of genetic and environmental factors on rice protein content were also summarized in this paper with the aim of providing reference for further research on rice protein content and improvement of eating quality of rice.

Key words：eating quality;protein;rice

水稻是中國(guó)主要的糧食作物之一。隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的不斷深入，提高稻米品質(zhì)對(duì)于穩(wěn)定農(nóng)業(yè)供需平衡和提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。稻米品質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)主要包含食味、加工、營(yíng)養(yǎng)及外觀等方面的品質(zhì)，其中，提高食味品質(zhì)是改良稻米品質(zhì)的最重要目標(biāo)之一[1]。稻米的食味品質(zhì)是指對(duì)米飯的硬度、黏度、適口性、外觀、氣味等的綜合感官評(píng)價(jià)，由于感官評(píng)價(jià)的主觀性強(qiáng)且操作繁瑣，稻米的食味品質(zhì)還可以通過(guò)測(cè)試直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度等理化指標(biāo)和RVA譜特征值等進(jìn)行定量分析[2]。稻米中可食用的部分為胚乳，胚乳的主要成分有淀粉、蛋白質(zhì)、脂類、氨基酸及其他無(wú)機(jī)物，精米中蛋白質(zhì)含量變異范圍為4.5%～14.3%[3]。稻米淀粉包括直鏈淀粉和支鏈淀粉，較多的研究者認(rèn)為直鏈淀粉含量對(duì)淀粉的理化特性和米飯的食味品質(zhì)起重要作用，最近有研究者認(rèn)為影響米飯質(zhì)地和食味品質(zhì)的是支鏈淀粉分支度[4]。

稻米蛋白質(zhì)是人類蛋白質(zhì)的重要來(lái)源之一，容易被消化吸收且氨基酸組成比較均衡，其含量和組成是衡量稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的主要指標(biāo)[5]。已有研究結(jié)果表明，稻米蛋白質(zhì)含量與米飯食味品質(zhì)之間存在顯著相關(guān)性[6-7]。本文綜述稻米蛋白質(zhì)對(duì)食味品質(zhì)的影響，同時(shí)對(duì)影響稻米蛋白質(zhì)含量的遺傳和環(huán)境因素進(jìn)行總結(jié)，以期為稻米蛋白質(zhì)含量的深入研究和改良稻米食味品質(zhì)提供借鑒。

1稻米蛋白質(zhì)的分類、組成與分布

1.1稻米蛋白質(zhì)的分類

蛋白質(zhì)是水稻種子的重要組成部分，一般占糙米干質(zhì)量的8%～11%[8]。根據(jù)功能不同可將其分為儲(chǔ)藏蛋白、結(jié)構(gòu)蛋白及保護(hù)蛋白3大類。結(jié)構(gòu)蛋白種類繁多但含量很少，維持種子中細(xì)胞的正常代謝;儲(chǔ)藏蛋白含量約占總蛋白含量的一半左右，依據(jù)溶解性的不同又可以分為4類：谷蛋白、醇溶蛋白、白蛋白（也叫做清蛋白）和球蛋白[9-10]。白蛋白為水溶性蛋白，占儲(chǔ)藏蛋白的2%～5%;醇溶蛋白溶于70%～80%乙醇，占儲(chǔ)藏蛋白的1%～5%;球蛋白為鹽溶性蛋白，分子量較小，占儲(chǔ)藏蛋白的2%～10%;谷蛋白為堿溶性或酸溶性蛋白，占儲(chǔ)藏蛋白的75%～90%[10]。谷蛋白在種子發(fā)育后期合成并大量積累，水稻中存在3種不同相對(duì)分子質(zhì)量的谷蛋白，5.7×104的前體谷蛋白，3.7×104～3.9×104的酸性亞基和2.0×104～2.2×104的堿性亞基，不同亞基通過(guò)二硫鍵相連[11]。

1.2稻米蛋白質(zhì)的氨基酸組成

稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)是由蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)質(zhì)量共同決定的，而蛋白質(zhì)質(zhì)量則由稻米中必需氨基酸含量決定，通常以賴氨酸含量來(lái)衡量[12]。中國(guó)稻米賴氨酸含量一般介于0.11%和0.61%之間，且品種間差異較大[13]。4種儲(chǔ)藏蛋白中必需氨基酸含量各不相同。白蛋白中賴氨酸和蘇氨酸含量最高，亮氨酸含量最低;谷蛋白富含賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸;醇溶蛋白中賴氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸等氨基酸含量較低;球蛋白富含精氨酸，賴氨酸和亮氨酸含量也較高[14]。

1.3稻米蛋白質(zhì)的分布

蛋白質(zhì)在種子各組織中的分布不同，其中種皮的蛋白含量較高，愈向胚乳深層蛋白質(zhì)含量愈低[15]。清蛋白和球蛋白儲(chǔ)藏在稻米籽粒的果皮、糊粉層、胚等組織中，在出糙和碾精米時(shí)種皮、大部分糊粉層、部分胚、少量胚乳被去除，儲(chǔ)藏其中的球蛋白和清蛋白也被去除[15]。因此，精米中含有的儲(chǔ)藏蛋白多數(shù)是醇溶蛋白和谷蛋白，沉積在蛋白體（Protein body，PB）的特定細(xì)胞器中[15]。蛋白體在胚乳細(xì)胞中以PB-I和PB-II 2種形式存在。蛋白體PB-I呈球形，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，直徑0.5～2.0 μm，其蛋白質(zhì)含量占稻米蛋白質(zhì)總量的20%～30%，由于其積累的醇溶蛋白不易被人體蛋白酶分解，難以消化;蛋白體PB-II結(jié)構(gòu)不規(guī)則，直徑約4.0 μm，其蛋白質(zhì)含量占稻米蛋白質(zhì)總量的65%左右，主要積累谷蛋白和少量球蛋白，容易被消化吸收[16]。蔣冬花等檢測(cè)了300個(gè)世界各地不同的水稻品種，大部分醇溶蛋白含量介于0.2%至1.6%之間，表明不同品種中醇溶蛋白含量變異非常豐富，這也為改良稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提供了極為豐富的資源[17]。

2稻米蛋白質(zhì)對(duì)食味品質(zhì)的影響

2.1稻米蛋白質(zhì)對(duì)淀粉理化指標(biāo)的影響

對(duì)稻米食味品質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)的方法可以分為儀器法、理化指標(biāo)法和感官法，其中直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度等理化指標(biāo)以及淀粉RVA譜特征值可以間接反映稻米的食味品質(zhì)，在稻米品質(zhì)評(píng)價(jià)和優(yōu)質(zhì)稻米育種過(guò)程中被廣泛應(yīng)用。

2.1.1稻米蛋白質(zhì)對(duì)直鏈淀粉含量的影響

直鏈淀粉含量是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，被多數(shù)人認(rèn)為是決定稻米食味品質(zhì)的最主要因素[2，18]。相關(guān)性分析結(jié)果表明稻米蛋白質(zhì)含量與直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)[19]。Hori等對(duì)183份水稻種質(zhì)的各項(xiàng)影響食味品質(zhì)的指標(biāo)進(jìn)行測(cè)試，相關(guān)性分析結(jié)果表明稻米蛋白質(zhì)含量與直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)[19]。錢(qián)春榮等認(rèn)為蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量間存在此消彼長(zhǎng)的矛盾關(guān)系，蛋白質(zhì)含量下降至一定程度后，直鏈淀粉含量升高，從而導(dǎo)致稻米食味品質(zhì)變差[20]。馬兆惠等認(rèn)為蛋白質(zhì)含量與直鏈淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)，在直鏈淀粉總體偏低的基礎(chǔ)上應(yīng)該適當(dāng)調(diào)低蛋白質(zhì)含量[21]。

2.1.2稻米蛋白質(zhì)對(duì)糊化溫度的影響

糊化溫度與稻米的蒸煮時(shí)間和加水量有關(guān)，對(duì)米粒的延展性、米飯外觀和口感產(chǎn)生重要影響[22-23]。較多的研究者認(rèn)為高蛋白質(zhì)含量米粒結(jié)構(gòu)致密，淀粉粒之間的空隙小，影響蒸煮過(guò)程中淀粉粒的吸水及膨脹，導(dǎo)致糊化溫度升高，米飯熟度降低[22-24]。劉桃英等向米粉中添加不同梯度的大米蛋白質(zhì)后發(fā)現(xiàn)米粉的潤(rùn)脹性和溶解性降低，糊化溫度、峰值時(shí)間、回生值等增加，表明大米蛋白質(zhì)能與淀粉發(fā)生相互作用且能抑制淀粉的糊化和膨脹過(guò)程[23]。王鵬躍等研究結(jié)果表明蛋白質(zhì)總量及組分均對(duì)稻米的熱力學(xué)特性產(chǎn)生影響，總蛋白質(zhì)含量越高，糊化所需熱能越高，米粉越難以糊化，而其中能夠較大影響到稻米自身熱力學(xué)性質(zhì)的是醇溶蛋白以及清蛋白[22]。丁毅等利用掃描電鏡和激光共聚焦掃描顯微鏡對(duì)直鏈淀粉（AC）含量相近而蛋白質(zhì)含量不同的稻米蒸煮后進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)高蛋白質(zhì)含量品種中包裹在淀粉粒周圍的蛋白體多，因而推斷由于蛋白質(zhì)含量提高致使淀粉自身的水合量發(fā)生了降低，進(jìn)而影響淀粉糊化和米飯食味[24]。

2.1.3稻米蛋白質(zhì)對(duì)膠稠度的影響

膠稠度反映稻米蒸煮后的彈性、柔軟性和冷卻后米飯具備的口感，一般認(rèn)為優(yōu)質(zhì)稻米的膠稠度值在60 mm至70 mm之間[25]。稻米的膠稠度與其總蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[7，22]。Gu等對(duì)長(zhǎng)江流域主推品種的研究結(jié)果表明膠稠度隨施氮量的增加而逐漸降低[26]。Baxter等發(fā)現(xiàn)向米粉中加入醇溶蛋白后米膠的硬度、黏度、黏膠性降低，說(shuō)明醇溶蛋白影響了米粉的結(jié)構(gòu)和糊化特性[27]。陳瑩瑩等認(rèn)為膠稠度和蛋白質(zhì)含量受氮素的影響大于受品種本身的影響，而直鏈淀粉受氮素的影響小于受品種本身的影響，因此合理控制施肥量有助于控制膠稠度和蛋白質(zhì)含量，而直鏈淀粉含量則主要通過(guò)選擇適宜的品種來(lái)控制[28]。

2.1.4稻米蛋白質(zhì)對(duì)RVA譜特征值的影響RVA譜通過(guò)模擬稻米的蒸煮過(guò)程反映米飯質(zhì)地和口感，一般來(lái)講優(yōu)質(zhì)的稻米最高黏度較高，最低黏度、最終黏度、消減值和峰值時(shí)間較低[19，29]。研究結(jié)果表明，稻米蛋白質(zhì)含量對(duì)RVA譜特征值產(chǎn)生明顯影響，多數(shù)研究者認(rèn)為蛋白質(zhì)含量與崩解值以及峰值黏度分別呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且與消減值之間呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系[7，30]。張欣等認(rèn)為醇溶蛋白含量與峰值黏度和崩解值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與消減值呈正相關(guān)關(guān)系，而消減值與谷蛋白含量之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[30]。吳洪愷等認(rèn)為谷蛋白與醇溶蛋白含量比值（谷醇比）低的稻米蛋白質(zhì)含量與崩解值和消減值存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，而谷醇比高的稻米蛋白質(zhì)含量與崩解值和消減值存在正相關(guān)關(guān)系[31]。另有研究者在米粉中分別添加一定量的二硫蘇糖醇（DTT）和蛋白酶，發(fā)現(xiàn)RVA的特征值下降，米飯變軟變黏，推斷蛋白質(zhì)通過(guò)水合作用和二硫鍵形成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)影響米飯的硬度和黏度，Martin等[32]認(rèn)為蛋白質(zhì)水合后對(duì)米飯食味的影響發(fā)生在蒸煮前期，而謝黎虹等[33]則認(rèn)為發(fā)生在米飯蒸煮后期。

2.2稻米蛋白質(zhì)對(duì)米飯物理性質(zhì)和食味值的影響

米飯的食味值是對(duì)其氣味、外觀、硬度、黏性、彈性等物理性質(zhì)的綜合感官評(píng)價(jià)，一般食味品質(zhì)好的米飯外觀有光澤、柔軟有彈性[22，34]。多數(shù)研究者認(rèn)為米飯的食味品質(zhì)與其蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著蛋白質(zhì)含量的增加，米飯的硬度變大，黏度和彈性降低，色澤變差，食味品質(zhì)變劣[35-38]。張巧鳳等利用食味儀和人工品評(píng)的方法對(duì)米飯的食味進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，相關(guān)性分析結(jié)果表明食味值與稻米蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系[35]。Huang等以優(yōu)良食味粳稻南粳9108為材料測(cè)試氮肥對(duì)其食味值的影響，發(fā)現(xiàn)高氮處理使米飯的黏性和回生特性降低，進(jìn)而降低了米飯的適口性[36]。Saleh等研究結(jié)果表明在米飯蒸煮過(guò)程中，蛋白質(zhì)自身性質(zhì)與結(jié)構(gòu)發(fā)生變化是引發(fā)稻米組織發(fā)生變化的首要因素 [37]。Furukawa等研究結(jié)果表明添加外源大米蛋白使米飯的食味品質(zhì)降低，添加醇溶蛋白使米飯的硬度升高，黏性降低，添加谷蛋白使米飯的外觀品質(zhì)降低[39]。石呂等[7]研究結(jié)果表明，稻米食味值與球蛋白、谷蛋白以及醇溶蛋白含量呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而秈稻食味值與清蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，粳稻食味值與清蛋白含量的相關(guān)性不顯著。張欣等則認(rèn)為清蛋白含量與食味值呈顯著正相關(guān)關(guān)系[30]。王鵬躍等研究結(jié)果表明，相對(duì)于其他蛋白質(zhì)而言，醇溶蛋白顯著降低米飯的黏度，對(duì)食味品質(zhì)產(chǎn)生較大負(fù)效應(yīng)，并且與米飯彈性、米飯粒的完整性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]。張春紅等研究結(jié)果表明可溶性蛋白、清蛋白質(zhì)以及游離氨基酸含量都與米飯食味值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[40]。張國(guó)民等認(rèn)為醇溶蛋白影響稻米食味，而其他蛋白并不影響米飯的食味，游離氨基酸還能促進(jìn)食味品質(zhì)提升[41]。另有研究結(jié)果表明高蛋白質(zhì)含量不一定降低稻米的食味品質(zhì)[40，42-43]。向遠(yuǎn)鴻等認(rèn)為不同品種中蛋白質(zhì)含量與食味的關(guān)系不盡相同，優(yōu)質(zhì)稻米品種中蛋白質(zhì)含量對(duì)食味品質(zhì)具有正效應(yīng)[42]。張春紅等[40]、趙春芳等[43]的研究結(jié)果表明半糯型優(yōu)良食味稻米蛋白質(zhì)含量較高，說(shuō)明優(yōu)質(zhì)稻米中的蛋白質(zhì)含量不一定低。因此，蛋白質(zhì)含量及組成對(duì)米飯食味值的影響極其復(fù)雜。

3影響稻米蛋白質(zhì)含量的因素

稻米蛋白質(zhì)含量是一種典型的數(shù)量性狀，不同品種間蛋白質(zhì)含量差異較大，具有較為豐富的遺傳變異，而且容易受環(huán)境因素的影響[44]。溫度、光照、CO2濃度等生態(tài)因子和栽培因素等環(huán)境因素均對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量產(chǎn)生影響。

3.1遺傳因素對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響

稻米蛋白質(zhì)含量是由多基因控制的數(shù)量性狀，受到胚、胚乳以及母體植株基因的影響，且在遺傳上存在顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)[5]。顯性效應(yīng)即低蛋白質(zhì)含量對(duì)高蛋白質(zhì)含量呈部分顯性，加性效應(yīng)指種子以及母體的加性效應(yīng)，并以母體自身的加性效應(yīng)為主[45]。目前，稻米蛋白質(zhì)含量的遺傳研究集中在稻米蛋白質(zhì)含量的QTL定位、稻米蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的克隆等方面[46-47]。

國(guó)內(nèi)外研究者利用不同的遺傳作圖群體定位了多個(gè)調(diào)控稻米蛋白質(zhì)含量的QTL，這些QTL遍布于水稻的12條染色體[1，48]。鑒定到的一部分QTL在不同研究結(jié)果中均能檢測(cè)到[49-51]。Tan等[50]利用重組自交系定位到Waxy基因所處區(qū)間存在調(diào)控蛋白質(zhì)含量的主效基因，然而于永紅等[49]認(rèn)為此區(qū)間內(nèi)的主效基因并不是Waxy基因，可能是其他連鎖基因，或者群體蛋白質(zhì)含量的變化是由于直鏈淀粉含量變化引起的蛋白質(zhì)相對(duì)含量的變化。qPC-3、qPC-4以及qPC-10等也被不同的研究者定位到，其中qPC-3和qPC-4對(duì)其他性狀沒(méi)有不良影響，能夠應(yīng)用于改良稻米的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[48，51]。由于蛋白質(zhì)含量的遺傳比較復(fù)雜，而且眾多環(huán)境因素能夠?qū)Φ鞍踪|(zhì)含量產(chǎn)生較大影響，目前僅有2個(gè)調(diào)控蛋白質(zhì)含量的基因被克隆，即OsAAP6和OsGluA2[47，52]。Peng等通過(guò)珍汕97/南洋占的RIL群體將一個(gè)主效QTL（qPC1）定位到1號(hào)染色體6.7 kb的區(qū)間內(nèi)，發(fā)現(xiàn)此區(qū)間內(nèi)的候選基因OsAAP6是一個(gè)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因[52]。OsAAP6蛋白增強(qiáng)了一系列儲(chǔ)藏蛋白合成基因的表達(dá)，同時(shí)促進(jìn)了根部對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)以及吸收，最終導(dǎo)致蛋白體PBs增大及稻米蛋白質(zhì)含量增加[52]。Yang等將粳稻Sasanishiki作為輪回親本，以秈稻Habataki作為供體親本，構(gòu)建了相關(guān)染色體片段的置換系，定位到調(diào)控其蛋白質(zhì)含量的一個(gè)QTL（qGPC-10），qGPC-10編碼A2型谷蛋白前體OsGluA2，OsGluA2的缺失導(dǎo)致稻米總蛋白質(zhì)及其各組分含量均降低[47]。

3.2環(huán)境因素對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響

3.2.1溫度稻米蛋白質(zhì)含量受灌漿期環(huán)境溫度的影響。多數(shù)人認(rèn)為灌漿期高溫促進(jìn)蛋白質(zhì)含量的增加[53]。曹云英等研究結(jié)果表明抽穗灌漿早期高溫使稻米蛋白質(zhì)含量增加，尤其促進(jìn)難消化的醇溶蛋白含量增加[54]。少部分研究者認(rèn)為高溫條件不利于蛋白質(zhì)的形成[55]。還有研究者認(rèn)為不同亞種之間稻米蛋白質(zhì)含量對(duì)溫度的響應(yīng)不同[56-57]。孟亞利等研究結(jié)果表明秈稻和粳稻的蛋白質(zhì)含量與溫度呈正相關(guān)，而糯稻則呈負(fù)相關(guān)[56]。Resurreccion報(bào)道秈稻蛋白質(zhì)含量與溫度的關(guān)系呈拋物線型，而粳稻蛋白質(zhì)含量與溫度呈正相關(guān)[57]。高繼平等認(rèn)為冠氣溫度差（水稻冠層溫度與氣溫之差）影響植株的生理特性和稻米品質(zhì)，與蛋白質(zhì)含量呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系[58]。

3.2.2光照光照是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和稻米蛋白質(zhì)含量的另一個(gè)重要因子。光照度對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響仍然存在不同的結(jié)論。程方民等利用遮光試驗(yàn)證實(shí)灌漿期光照度越大，蛋白質(zhì)含量越低[59]。任萬(wàn)軍等認(rèn)為遮陰條件下植物光合作用下降，轉(zhuǎn)移到籽粒中的碳水化合物減少，而轉(zhuǎn)移至籽粒中的氮素增加，導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量增加[60]。另外一種觀點(diǎn)認(rèn)為灌漿結(jié)實(shí)期光照度必須是適宜的，光照太強(qiáng)或者太弱都不利于稻米蛋白質(zhì)的積累[12，61]。Kazuo研究結(jié)果表明灌漿后期光照度越大，稻米蛋白質(zhì)含量越高，遮光降低了磷元素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響了蛋白質(zhì)的合成[62]。

3.2.3CO2CO2是光合作用的反應(yīng)底物，對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生長(zhǎng)速度以及產(chǎn)量等起著重要作用。研究結(jié)果表明，大氣中的CO2濃度對(duì)稻米品質(zhì)也產(chǎn)生重要影響。景立權(quán)等通過(guò)多種模擬氣候變化平臺(tái)證明了高CO2濃度使稻米蛋白質(zhì)含量下降[63]。吳健等認(rèn)為高CO2濃度條件下，水稻對(duì)碳素利用增多，造成了碳氮之間的平衡發(fā)生改變，作物對(duì)氮的需求增加，導(dǎo)致籽粒氨基酸組分和蛋白質(zhì)含量降低[64]。謝立勇等認(rèn)為CO2濃度升高的同時(shí)會(huì)引起大氣溫度升高，隨著CO2濃度升高，蛋白質(zhì)含量先上升后下降，在CO2質(zhì)量濃度為500 mg/kg時(shí)稻米蛋白質(zhì)含量達(dá)到最大值[65]。

3.2.4肥料管理稻米蛋白質(zhì)含量受氮肥的影響極其顯著，在一定范圍內(nèi)隨著施氮量的增加，稻米蛋白含量逐漸升高[66]。施用氮肥量相同條件下，施氮后移，特別是在齊穗期或抽穗期施氮可以顯著提高稻米蛋白質(zhì)含量[67-68]。施氮量的增加導(dǎo)致稻米蛋白質(zhì)及其各組分含量升高，而蛋白質(zhì)各組分所占比例變化很小[69]。蛋白質(zhì)含量對(duì)氮肥的敏感性因品種和遺傳背景不同差異較大[70]。此外，不同的氮、磷、鉀肥料的比例對(duì)蛋白質(zhì)含量產(chǎn)生明顯影響，配合施用有機(jī)肥、錳肥、硅肥能提高稻米蛋白質(zhì)含量[71]。

3.2.5栽培密度稻米蛋白質(zhì)含量與水稻移栽密度也存在一定的關(guān)系[72]。第一種觀點(diǎn)認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量隨種植密度的增大而升高[73]。第二種觀點(diǎn)正好與之相反，認(rèn)為移栽密度增大導(dǎo)致植株從土壤中吸收的氮素減少，進(jìn)而導(dǎo)致稻米碾磨品質(zhì)變差，蛋白質(zhì)含量降低，并且移栽密度低可使稻米全氮量增加[74]。另有研究結(jié)果表明只有在適宜的移栽密度下才能保證營(yíng)養(yǎng)成分的均衡吸收，保持較高的蛋白質(zhì)含量[75]。

3.2.6水分管理多數(shù)研究結(jié)果表明在相同施氮條件下，灌漿結(jié)實(shí)期干旱可促進(jìn)稻米蛋白質(zhì)含量增加[76]。方宣鈞等認(rèn)為灌漿結(jié)實(shí)期濕潤(rùn)灌溉條件比水層處理?xiàng)l件下籽粒蛋白質(zhì)含量高[77]。郭曉紅等認(rèn)為抽穗前間歇控水處理能夠提高蛋白質(zhì)含量以及整精米率[78]。王成璦等認(rèn)為蠟熟期遭遇干旱導(dǎo)致膠稠度和蛋白質(zhì)含量降低，而且影響稻米的食味品質(zhì)[79]。

4展望

在過(guò)去的水稻育種和栽培實(shí)踐中，對(duì)稻米產(chǎn)量的考量相對(duì)較多，致使中國(guó)對(duì)于稻米品質(zhì)的研究以及優(yōu)質(zhì)水稻品種的選育起步較晚。隨著人民生活水平的提高及生活方式的轉(zhuǎn)變，食味品質(zhì)優(yōu)的稻米受到消費(fèi)者的青睞，優(yōu)質(zhì)水稻品種的培育已成為育種工作者的一個(gè)重點(diǎn)研究目標(biāo)。大量研究結(jié)果證實(shí)米飯的食味品質(zhì)受到蛋白質(zhì)含量的影響，蛋白質(zhì)含量過(guò)高導(dǎo)致米飯變硬，過(guò)低則導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變差，因此，選育蛋白質(zhì)含量適中的水稻新品種對(duì)于保持米飯的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和提高食味品質(zhì)至關(guān)重要。

4.1加強(qiáng)蛋白質(zhì)含量的遺傳機(jī)制研究

稻米蛋白質(zhì)含量受多基因控制，遺傳機(jī)理比較復(fù)雜，屬于典型的數(shù)量性狀。目前鑒定到上百個(gè)影響稻米籽粒蛋白質(zhì)含量的QTL，但僅有2個(gè)蛋白質(zhì)含量調(diào)控基因被克隆到，新的調(diào)控稻米蛋白質(zhì)含量的基因仍然有待進(jìn)一步挖掘。此外，稻米儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)的積累過(guò)程，包括蛋白質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、修飾、儲(chǔ)藏及降解等過(guò)程中的分子機(jī)制仍需要進(jìn)一步解析。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，利用基因編輯大規(guī)模創(chuàng)制新的突變體材料成為可能，新的稻米蛋白質(zhì)含量調(diào)控基因以及作用機(jī)理將得到闡釋。

4.2加強(qiáng)蛋白質(zhì)影響食味品質(zhì)的機(jī)制研究

稻米在蒸煮過(guò)程中發(fā)生一系列的物理化學(xué)變化，包括稻米顆粒吸水、淀粉糊化、胚乳細(xì)胞破碎后淀粉等浸出物溶于水、黏附層的形成等。研究結(jié)果表明蛋白質(zhì)含量和組分對(duì)米飯食味品質(zhì)產(chǎn)生重要影響，但是，是蛋白質(zhì)本身對(duì)口感產(chǎn)生間接影響，還是在米飯蒸煮過(guò)程中通過(guò)影響米粒吸水、淀粉糊化膨脹、浸出物的種類及黏附層的厚度等產(chǎn)生直接影響，具體作用機(jī)制仍需要進(jìn)一步探究。此外，稻米蛋白質(zhì)含量及其組分與米飯氣味強(qiáng)度和種類的關(guān)系還不清楚。總之，稻米蛋白質(zhì)與食味品質(zhì)關(guān)系的深入研究將為育種學(xué)家進(jìn)行優(yōu)良食味選擇育種提供科學(xué)依據(jù)。

4.3合理施用氮肥，培育氮高效利用品種

施用氮肥是促進(jìn)水稻增產(chǎn)的最有力措施之一[80-81]，中國(guó)的氮肥施用量占全球的40%以上，但是氮肥利用率較低，大量氮肥流失造成了水體富營(yíng)養(yǎng)化等一系列環(huán)境污染問(wèn)題。稻米蛋白質(zhì)含量容易受氮肥用量影響，由于氮肥施用過(guò)多，中國(guó)水稻品種的稻米蛋白質(zhì)含量普遍升高，導(dǎo)致米飯食味品質(zhì)變差。降低氮肥使用量，增施有機(jī)肥，避免蛋白質(zhì)含量增高，提高米飯食味值。在育種上，培育氮高效利用品種，有利于在低氮條件下保持稻米的產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和食味品質(zhì)。同時(shí)，開(kāi)展稻米籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)氮肥不敏感的遺傳材料的篩選和創(chuàng)制，對(duì)于中國(guó)施氮量偏高的形勢(shì)下培育優(yōu)良食味水稻品種具有重要意義。

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