嚴(yán)涵，郝全洋，艾祥，王瑞

（貴陽(yáng)學(xué)院食品與制藥工程學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 550003）

果蔬富含維生素、碳水化合物及糖類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，生命歷程大致經(jīng)生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟、衰老四個(gè)階段，其品質(zhì)與上述過(guò)程息息相關(guān)。正常成熟的果蔬具有良好的色澤、口感、風(fēng)味及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，一旦進(jìn)入衰老階段，品質(zhì)將會(huì)逐漸降低。乙烯屬于植物激素，在果蔬成熟中起重要作用，是果蔬成熟的主要調(diào)控因子。乙烯能影響果蔬成熟進(jìn)程及質(zhì)地變化，如加快成熟速度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換、推動(dòng)葉綠素的降解及細(xì)胞壁裂解等[1]。

鑒于乙烯在果蔬成熟中的重要作用，本文整理了乙烯在果蔬成熟方面的相關(guān)研究，概述了乙烯在呼吸躍變型和非呼吸躍變型果蔬成熟中的生物作用機(jī)制；介紹了常見(jiàn)的乙烯抑制劑和脫除劑在這兩類(lèi)果蔬中的作用機(jī)理及應(yīng)用；分類(lèi)闡明了乙烯對(duì)果蔬成熟過(guò)程中生理品質(zhì)的影響，旨在為乙烯催熟果蔬工藝的開(kāi)發(fā)應(yīng)用及催熟機(jī)理的探究提供參考。

1 乙烯對(duì)果蔬成熟的生物作用機(jī)制

1.1 乙烯生物合成機(jī)制

乙烯對(duì)果蔬成熟的促進(jìn)作用已被認(rèn)可，其促進(jìn)果蔬成熟的機(jī)理有以下兩個(gè)觀(guān)點(diǎn)：一是乙烯信號(hào)通路調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)[2]；二是乙烯調(diào)控植物RNA 的生物合成，促進(jìn)呼吸躍變型果實(shí)的成熟[3]。乙烯是以S-腺苷蛋氨酸（S-adenosylmethionine，SAM）為前體，經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化、氧化合成而成。參與反應(yīng)的化合物包括1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）、ACC 合成酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacidsynthase,ACS）、ACC氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacidoxidase，ACO）。其中ACS 和ACO 是乙烯生物合成途徑中的兩個(gè)關(guān)鍵酶，也是各種果蔬的多基因家族編碼。研究證明，這兩個(gè)基因的正、負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用影響乙烯的生物合成[4]。

1.2 乙烯催熟過(guò)程中相關(guān)基因的表達(dá)

轉(zhuǎn)錄因子MADS-RIN一直被認(rèn)為是果蔬成熟過(guò)程中重要的成熟抑制因子。Li 等[5]研究了MADS-RIN在番茄成熟過(guò)程中的作用，使用CRISPR-P 程序選取RIN 的突變靶點(diǎn)，再通過(guò)PCR 技術(shù)擴(kuò)增RIN 片段。以普通野生型番茄和RIN-CRISPR型番茄為試驗(yàn)對(duì)象，發(fā)現(xiàn)所有處理組番茄果實(shí)的成熟進(jìn)程都可以啟動(dòng)，但是后者成熟更晚且果皮顏色變淡，證明該因子不會(huì)完全阻止果實(shí)的成熟。研究中還使用10 μL/L 的乙烯分別處理對(duì)照組與RIN-CRISPR組，前者在48 h 產(chǎn)生大量乙烯，后者72 h仍未有反應(yīng)。正常番茄在成熟期間會(huì)產(chǎn)生呼吸躍變峰，乙烯生成系統(tǒng)由系統(tǒng)1 轉(zhuǎn)變?yōu)橄到y(tǒng)2，RIN-CRISPR型番茄果實(shí)的乙烯生成系統(tǒng)被切斷，導(dǎo)致內(nèi)源性乙烯生成處于被抑制狀態(tài)，影響果實(shí)正常成熟。在甘藍(lán)成熟研究中，JIN 等[6]以SCNU-OC-41-102 觀(guān)賞甘藍(lán)的綠葉型及紫葉型為研究對(duì)象，探究乙烯生物合成基因在花青素積累過(guò)程中的作用機(jī)理。先分離樣本中的總RNA 及cDNA，再通過(guò)PCR 技術(shù)進(jìn)行基因表達(dá)，最終篩選出19 個(gè)乙烯生物合成基因的候選基因，包括ACO 與ACS 基因[7]。與白甘藍(lán)對(duì)比，乙烯生物合成基因在綠葉和紫葉甘藍(lán)中有更高的表達(dá)。

由此可見(jiàn)，乙烯在果蔬中的生物合成及信號(hào)傳遞受到調(diào)節(jié)因子和基因家族的調(diào)控。1-氨基環(huán)丙烷-1 羧酸合成酶 6 基因（1-aminocyclopropane-l-carboxylate synthase 6 gene，LE-ACS6）和MADS-RIN是目前國(guó)際普遍認(rèn)可的乙烯調(diào)節(jié)因子，LE-ACS6為啟動(dòng)作用，該調(diào)節(jié)因子是乙烯生成系統(tǒng)的啟動(dòng)子，其基因表達(dá)受乙烯負(fù)反饋調(diào)節(jié)；與之相反的，MADS-RIN為抑制作用，影響多種基因轉(zhuǎn)錄物的積累及蛋白質(zhì)翻譯后降解。目前，關(guān)于乙烯受體及乙烯信號(hào)傳遞所涉及的蛋白質(zhì)及基因家族需要進(jìn)一步研究。

1.3 乙烯對(duì)非呼吸躍變型果蔬成熟的生物作用機(jī)制

根據(jù)采后生理的不同，果蔬可分成呼吸躍變型和非呼吸躍變型兩類(lèi)。前者在呼吸躍變期會(huì)產(chǎn)生大量乙烯并伴隨著旺盛的呼吸作用，而后者則沒(méi)有這種特征性的現(xiàn)象。其次，果蔬對(duì)外源乙烯的生理反應(yīng)也有助于區(qū)分兩種類(lèi)型的果蔬。

乙烯的負(fù)反饋調(diào)節(jié)是非呼吸躍變型果蔬的成熟特性不同于呼吸躍變型果蔬的主要原因，在負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用下，內(nèi)源性乙烯不誘導(dǎo)其自身乙烯的繼續(xù)合成；正反饋調(diào)節(jié)作用與之相反，且是呼吸躍變型果蔬產(chǎn)生呼吸躍變峰的主要原因。KEVANY 等[8]建立了ETHY 模型，將乙烯的合成區(qū)分為兩個(gè)不同的系統(tǒng)——系統(tǒng)1 和系統(tǒng)2。在果蔬生長(zhǎng)的前期，所有未成熟果蔬的乙烯生成模式都由系統(tǒng)1 調(diào)控，乙烯生成量處于基礎(chǔ)水平。呼吸躍變型果蔬與非呼吸躍變型果蔬的不同是從乙烯生成模式的轉(zhuǎn)變開(kāi)始，系統(tǒng)2 在果蔬成熟開(kāi)始時(shí)逐漸發(fā)揮作用，使得外源性乙烯刺激內(nèi)源性乙烯的合成，誘導(dǎo)果蔬迅速成熟。大部分非躍變型果蔬在成熟過(guò)程中也會(huì)產(chǎn)生乙烯，但濃度遠(yuǎn)低于呼吸躍變型果蔬。不過(guò)，這并不意味著乙烯在非呼吸躍變型果蔬成熟中毫無(wú)作用。在一些非呼吸躍變型果蔬成熟過(guò)程中，同樣會(huì)有CO2和乙烯生成量的激增，且發(fā)現(xiàn)了乙烯生成系統(tǒng)2 的存在。因此系統(tǒng)2 并不專(zhuān)屬于呼吸躍變型果蔬，兩種類(lèi)型的果蔬具有相類(lèi)似的成熟途徑。

草莓是典型的非呼吸躍變型水果，易腐爛且繁殖周期短，因此草莓一直作為非躍變型果蔬成熟研究的重點(diǎn)。根據(jù)ELIAS 等[9]的研究，乙烯可以介導(dǎo)誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（Induced systemic resistance，ISR）來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。除此之外，通過(guò)PCR 技術(shù)分析乙烯受體基因，發(fā)現(xiàn)Faetr1、Faers1 和Faein4 編碼乙烯受體基因；Factr1 和Faein2 編碼乙烯信號(hào)通路且干預(yù)草莓的成熟與衰老。SEPALLATA1（SEP 1）基因調(diào)控葡萄中乙烯的積累，乙烯積累水平低的葡萄果實(shí)半徑相對(duì)減少[10]。Fakhri 和Cheshm gavi 是兩種晚熟的葡萄品種，相對(duì)于其他早熟品種，其灌漿及成熟過(guò)程中SEP1 基因顯著表達(dá)。研究表明，晚熟品種的漿果比早熟品種的漿果大[11]。以上論述得出，在一些非呼吸躍變型果蔬中，乙烯相關(guān)受體、基因仍處于活躍狀態(tài)且調(diào)控成熟進(jìn)程及改善成熟后的果實(shí)品質(zhì)。柑橘成熟過(guò)程中，乙烯加速了葉綠素的降解，相對(duì)于自然成熟，外源乙烯處理組褪綠提前。西瓜發(fā)育成熟過(guò)程中，自身內(nèi)源性乙烯水平很低，屬于非呼吸躍變型，使用外源乙烯處理后，乙烯合成水平顯著升高，顏色發(fā)育及果實(shí)軟化速率明顯加快。由此，對(duì)于非呼吸躍變型果蔬來(lái)說(shuō)，乙烯同樣具有促進(jìn)果蔬成熟的作用。

1.4 乙烯對(duì)呼吸躍變型果蔬成熟的生物作用機(jī)制

呼吸躍變型果蔬在呼吸躍變期會(huì)產(chǎn)生明顯的呼吸躍變峰，乙烯生成系統(tǒng)變?yōu)橄到y(tǒng)2，內(nèi)源性乙烯大量生成，呼吸速率增大。顯然，乙烯推進(jìn)了呼吸躍變型果蔬的成熟進(jìn)程。番茄、獼猴桃等果蔬中乙烯的生成量激增是果實(shí)自然成熟的前提，一旦系統(tǒng)2 被抑制或中斷，其典型的呼吸躍變現(xiàn)象就會(huì)受到影響。

呼吸躍變型果蔬中的乙烯受體及基因在成熟過(guò)程中會(huì)有不同程度的表達(dá)，以此來(lái)調(diào)控乙烯的合成。番茄作為一種典型的呼吸躍變型果蔬，其中至少有6 個(gè)假定的乙烯受體家族，這6 個(gè)受體在番茄生長(zhǎng)的不同時(shí)期表達(dá)，LeERT1、LeERT2 貫穿整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程；未成熟突變體基因Never-Ripe（NR）和LeERT4 在成熟、衰老階段表達(dá)的上調(diào)[12]，可推測(cè)NR和LeERT4 直接調(diào)控果蔬成熟期乙烯的合成。

呼吸躍變期旺盛的呼吸活動(dòng)及快速軟化是呼吸躍變型果蔬的兩大特征性表現(xiàn)。乙烯的作用不會(huì)影響甜瓜的糖分和酸度，但其呼吸躍變期的呼吸速率和果肉軟化等受到調(diào)控[13]。將蘋(píng)果的反義ACC 氧化酶基因構(gòu)建于甜瓜中，能顯著地改變其成熟性狀[14]。另一方面，利用ACO 反義基因轉(zhuǎn)化Galia型甜瓜，該基因?qū)е翧CO 活性和乙烯產(chǎn)量的顯著降低，延緩了果肉軟化和果皮變黃[15]。對(duì)于呼吸躍變型果蔬來(lái)說(shuō)，無(wú)論是乙烯生成量激增還是果實(shí)對(duì)乙烯敏感性增大，都表明乙烯是其呼吸躍變特征出現(xiàn)的關(guān)鍵原因。

2 乙烯對(duì)果蔬生理品質(zhì)的影響

果蔬的成熟伴隨著一系列的生化反應(yīng)，葉綠素、淀粉、酯類(lèi)、醛類(lèi)、有機(jī)酸、可溶性糖等物質(zhì)在這一過(guò)程中生成或降解，果蔬自身生理品質(zhì)（色澤、質(zhì)地、香氣、味道）隨之改變。作為一種植物激素，乙烯加速了果蔬成熟，推動(dòng)了反應(yīng)進(jìn)行及上述物質(zhì)的積累或降解，影響了果蔬的生理品質(zhì)。

2.1 色澤

果蔬的色澤是其品質(zhì)的一項(xiàng)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。對(duì)于消費(fèi)者來(lái)說(shuō)，色澤是判斷果蔬品質(zhì)及新鮮程度的直觀(guān)標(biāo)準(zhǔn)。在自然成熟過(guò)程中，由于環(huán)境因素（光照、溫度、濕度等）的影響，關(guān)系其色澤的色素成分及含量會(huì)隨之變化。

葉綠素、胡蘿卜素、花青素等是果蔬中常見(jiàn)的天然色素。乙烯的存在會(huì)推進(jìn)葉綠素降解的進(jìn)程，乙烯反應(yīng)因子CitERF13 的表達(dá)會(huì)加快柑橘中葉綠素的降解，柑橘的顏色指數(shù)在開(kāi)花后90 d 為12.4，開(kāi)花后180 d 為2.4[16]。與之相似的，使用1-MCP 處理Comic 梨能抑制其乙烯的生成，使乙烯合成基因受到抑制，葉綠素降解減慢，有效保持了果實(shí)外果皮的色澤；而對(duì)照組中部分葉綠素降解基因的表達(dá)升高，外果皮出現(xiàn)不同程度褪綠和褐變現(xiàn)象[17]。乙烯還會(huì)對(duì)果蔬中的花青素產(chǎn)生不同的影響。蘋(píng)果中花青素的積累受到乙烯反應(yīng)因子的調(diào)控，調(diào)控水平較高的蘋(píng)果植株中，花青素含量顯著增加，果皮顏色變紅，但其中機(jī)理尚不明確[18]。梨果實(shí)紅色是由花青素積累產(chǎn)生的，對(duì)Red Zaosu 梨的基因進(jìn)行表達(dá)分析證實(shí)，乙烯反應(yīng)因子誘導(dǎo)花青素合成，使用藍(lán)光照射果實(shí)，72 h 后開(kāi)始著色，一直持續(xù)到240 h[19]。在有紅光誘導(dǎo)的環(huán)境中，甘藍(lán)中花青素含量高于白光環(huán)境中的，而乙烯在甘藍(lán)的紅光調(diào)節(jié)花青素合成途徑中具有負(fù)調(diào)節(jié)作用[20]，此時(shí)外源乙烯的介入抑制了甘藍(lán)花青素的積累，而大劑量的乙烯顯示出更大的抑制作用；在正常環(huán)境中乙烯促進(jìn)了紫甘藍(lán)中花青素的積累[6]。出現(xiàn)兩種不同現(xiàn)象的原因可能是紅光的介入對(duì)乙烯的作用造成了影響。

2.2 揮發(fā)性物質(zhì)

果蔬中揮發(fā)性物質(zhì)多是碳?xì)浠衔?、醇?lèi)、酯類(lèi)和醛類(lèi)物質(zhì)，部分揮發(fā)性物質(zhì)帶有獨(dú)特的香氣。乙烯促進(jìn)了酯類(lèi)揮發(fā)性物質(zhì)代謝前體的形成，提升了脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）活性，相較于自然成熟果蔬，乙烯催熟的果蔬中酯類(lèi)、醛類(lèi)物質(zhì)的含量有所變化。

香蕉是一種典型的呼吸躍變型水果，本身在成熟過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量揮發(fā)性香味物質(zhì)。乙烯與其中揮發(fā)性物質(zhì)的合成存在聯(lián)系，使用1-MCP 抑制乙烯的生成，香蕉中醇類(lèi)物質(zhì)含量有所提升，而一些酯類(lèi)物質(zhì)相對(duì)減少。番茄中的揮發(fā)性物質(zhì)的積累已被證明受乙烯調(diào)節(jié)，抑制乙烯生物合成可抑制正己烷、正己醇、順-3-己醇和類(lèi)胡蘿卜素等揮發(fā)物的積累[21]。與之相似，“Delicious”蘋(píng)果中揮發(fā)性物質(zhì)的生成也隨著乙烯的抑制而減少。獼猴桃特殊的香氣來(lái)自于正己醛這種已被鑒定為具有特定獼猴桃香氣的揮發(fā)性化合物，而該種化合物由LOX 途徑生成。獼猴桃的LOX家族基因已被鑒定的有6 個(gè)[22]，其中AdLox1和AdLox5 在成熟過(guò)程中上調(diào)，其表達(dá)受到乙烯的驅(qū)動(dòng)，1-MCP 可延遲該轉(zhuǎn)錄過(guò)程。LOX 途徑中產(chǎn)生的正己醛等物質(zhì)也受乙烯的推動(dòng)，而乙烯下調(diào)的AdLox2、AdLox3、AdLox4 和AdLox6 可能促進(jìn)具有草香味揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生。

目前大部分果蔬的貯藏技術(shù)都涉及到冷藏環(huán)節(jié)，而低溫貯藏環(huán)境會(huì)影響果蔬香氣的保持。低溫處理對(duì)乙烯調(diào)節(jié)因子PuCTR1 和PuEIN3 的影響較低，有效減少了南果梨在冷藏過(guò)程中香氣酯類(lèi)的損失[23]。但是在低溫環(huán)境中使用外源性乙烯處理的獼猴桃表現(xiàn)出香味物質(zhì)不足的特征，原因是相比于正常成熟的獼猴桃，其丁酸乙酯和丁酸甲酯的產(chǎn)生受到抑制[24]。推測(cè)低溫調(diào)節(jié)了尚未完全成熟的獼猴桃乙烯信號(hào)的表達(dá)，干擾了LOX 途徑的進(jìn)行。

2.3 呈味物質(zhì)

果蔬的味道主要取決于糖、酸、單寧等呈味物質(zhì)的作用[25]，這些物質(zhì)也與果蔬自身的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、抗氧化性等有關(guān)。

對(duì)于非呼吸躍變型果蔬，尚未成熟完全就離開(kāi)母體植株，導(dǎo)致呈味物質(zhì)積累不足；對(duì)于呼吸躍變型果蔬，過(guò)度成熟進(jìn)入衰老階段，同樣會(huì)降低其食用品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，Ailsa Craig、Wisconsin 55 和Maglia Rosa Cherry 三個(gè)品種的番茄中，過(guò)熟或過(guò)早離開(kāi)母體的番茄都會(huì)造成味道損失，而在植株上自然成熟的番茄都顯現(xiàn)出更好的感官品質(zhì)。通過(guò)檢測(cè)，外源性乙烯處理組番茄的蘋(píng)果酸脫氫酶1 的表達(dá)高于自然成熟番茄，且后者總糖含量更高[26]。在呼吸躍變型果蔬中，使用乙烯處理的獼猴桃相比對(duì)照組其可溶性固形物含量增加，可滴定酸含量降低，口味更佳[27]。

2.4 質(zhì)地

軟化是大多數(shù)肉質(zhì)水果成熟的標(biāo)志，而過(guò)度軟化通常會(huì)導(dǎo)致采后腐爛和消費(fèi)者購(gòu)買(mǎi)欲的下降。果蔬的硬度是由于細(xì)胞壁在保持細(xì)胞黏附性的同時(shí)維持膨壓所致[28]，果蔬成熟過(guò)程中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的改變涉及果膠與半乳糖醛酸長(zhǎng)鏈的增溶和多糖分子量的降低，乙烯的出現(xiàn)間接增強(qiáng)了半乳糖醛酸長(zhǎng)鏈的增溶，促進(jìn)了細(xì)胞壁的解體，從而加速了果實(shí)軟化[29]。例如，木瓜作為呼吸躍變型水果，由于躍變期產(chǎn)生大量乙烯導(dǎo)致其新陳代謝大大加快，果肉的軟化是木瓜成熟過(guò)程中主要的變化[30]。

朱婉彤等[31]以謝伯克辛甜瓜為對(duì)象，分別使用300 mg/kg 乙烯溶液涂抹于果實(shí)表面及1 μL/L 的1-MCP 處理果實(shí)，乙烯處理組果實(shí)的軟化程度明顯高于對(duì)照組。經(jīng)過(guò)檢測(cè)分析，其果實(shí)硬度與果膠含量呈正相關(guān)性。由此可見(jiàn)，無(wú)論是在番茄、甜瓜等呼吸躍變型果蔬，還是草莓等非呼吸躍變型果蔬中，乙烯對(duì)于果蔬細(xì)胞壁的降解都具有推動(dòng)作用，使用乙烯處理的果蔬，在軟化進(jìn)程方面快于自然成熟狀態(tài)。

3 乙烯抑制劑與脫除劑

3.1 乙烯抑制劑

現(xiàn)代果蔬物流中為保持產(chǎn)品在運(yùn)輸、銷(xiāo)售過(guò)程中的品質(zhì)，往往需要抑制乙烯的生成。對(duì)于非呼吸躍變型果蔬來(lái)說(shuō)，乙烯生成量一直處于一個(gè)低水平狀態(tài)，果蔬更多的受到外源性乙烯的影響，因此，對(duì)非呼吸躍變型果蔬來(lái)說(shuō)乙烯抑制技術(shù)主要是防止外源乙烯干擾；對(duì)于具有呼吸躍變特征的果蔬，還需要抑制其內(nèi)源性乙烯的產(chǎn)生。目前常見(jiàn)的乙烯抑制劑包括1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）、硝酸銀、硫化氫、抗壞血酸等[32-33]。

目前應(yīng)用最廣的乙烯抑制劑是1-MCP，它對(duì)乙烯受體的親和力是乙烯分子的十倍左右[34]，通過(guò)不可逆的與受體結(jié)合，阻斷乙烯信號(hào)分子傳遞，從而抑制乙烯生成，在大多數(shù)果蔬的保鮮中得到應(yīng)用。但是，使用1-MCP 也存在增加呼吸躍變型及非呼吸躍變型果蔬品質(zhì)下降的可能。使用1-MCP 的同時(shí)聯(lián)用其他手段可加強(qiáng)對(duì)乙烯生成的控制，如香蕉在25 ℃用400 nL/L 的1-MCP 處理16 h，通風(fēng)后再用50 μL/L 乙烯處理1 min，可減緩乙烯生成速率，起到很好的保鮮作用[35]；使用20 μL/L 的1-MCP 處理Hardy 獼猴桃并在（1±0.5）℃的條件下貯存，可有效抑制果實(shí)成熟、降低呼吸、乙烯生成速率，維持果實(shí)提取物的抗癌特性[36]。但根據(jù)Li 等[37]的報(bào)道，（0±0.5）℃下，1-MCP 的使用可能通過(guò)上調(diào)參與木質(zhì)素合成的AcPOD1而增加木質(zhì)素的積累，這對(duì)果實(shí)品質(zhì)來(lái)說(shuō)是不利的；使用超聲波技術(shù)聯(lián)合1-MCP 影響蘋(píng)果中乙烯受體基因的表達(dá)，MdETR1 和MdERS1 基因受到抑制，且單獨(dú)的超聲波處理或1-MCP 處理的效果低于聯(lián)合處理效果[38]。1-MCP對(duì)部分水果的保鮮作用見(jiàn)表1。

3.2 乙烯脫除劑

乙烯脫除劑具有清除乙烯的作用，主要通過(guò)化學(xué)反應(yīng)和物理吸附來(lái)完成。高錳酸鉀、碳酸鉀、鈀、二氧化鈦、天然稀土都屬于乙烯脫除劑[46-49]。利用鈀基材料，可制造新型鈀基乙烯脫除劑。Mansourbahmani 等[50]發(fā)現(xiàn)一種鈀促進(jìn)材料，由鈀浸漬沸石表面，可以分散出大量的鈀顆粒?；钚蕴考胺勰罨钚蕴烤苡行酵庠葱砸蚁?，但鈀顆粒活性炭是最有效的一種，經(jīng)過(guò)試驗(yàn)證明，通過(guò)活性炭的物理吸附性結(jié)合鈀材料對(duì)乙烯的氧化作用，鈀顆?；钚蕴颗c1%鈀催化劑結(jié)合的系統(tǒng)可有效延緩番茄的成熟，且相對(duì)于其他處理方法（高錳酸鉀基沸石、水楊酸、1-MCP）效率最高[50]。

由于鈀的昂貴性，高錳酸鉀成為目前使用時(shí)間最長(zhǎng)、價(jià)格最低、研究最多的乙烯脫除劑。目前市場(chǎng)上已經(jīng)有很多高錳酸鉀乙烯脫除劑產(chǎn)品可供選擇[51-52]，一般選擇礦物質(zhì)為載體，通過(guò)外包裝包裹避免與果蔬直接接觸。高錳酸鉀乙烯脫除劑的包裝材料與商業(yè)用途及經(jīng)濟(jì)成本等因素有關(guān)。相比于塑料薄膜包裝，近年來(lái)出現(xiàn)了大量應(yīng)用于新鮮果蔬的聚合物薄膜包裝，這些物質(zhì)多以聚乙烯為基料，摻入沸石、黏土、活性炭等細(xì)粉體材料吸附乙烯。álvarez-hernandez 等[53]以海泡石為載體研制出一種新型的高錳酸鉀基乙烯脫除劑，結(jié)合被動(dòng)氣調(diào)包裝探究其對(duì)Mirlo naranja 杏的保鮮作用，實(shí)驗(yàn)證明具有良好的效果。此外，目前研究表明，高錳酸鉀對(duì)“sapote”蘋(píng)果的生理成熟過(guò)程也具有一定的抑制作用，能夠在不改變總糖含量的情況下延緩軟化，減少失重率和腐爛率[54]。同屬于呼吸躍變型果蔬，高錳酸鉀基乙烯脫除劑對(duì)香蕉、芒果、番茄、獼猴桃、木瓜等都具有延緩成熟的作用[50,52,55]。關(guān)于高錳酸鉀應(yīng)用于非呼吸躍變型果蔬乙烯脫除的文獻(xiàn)報(bào)道相對(duì)較少，但是在實(shí)際中確實(shí)表現(xiàn)出延遲非呼吸躍變型果蔬成熟的作用。

表1 1-MCP 對(duì)部分水果的保鮮作用及處理方法Table 1 Effects of 1-MCP on the preservation and treatment of some fruits

4 小結(jié)

乙烯在果蔬成熟中發(fā)揮著重要的作用。通過(guò)探究乙烯的生物作用機(jī)制、乙烯對(duì)果蔬軟化、淀粉降解和色素合成等過(guò)程中關(guān)鍵酶及基因表達(dá)的作用機(jī)理可了解不同乙烯調(diào)節(jié)因子對(duì)果蔬成熟后生理品質(zhì)的影響，但目前看來(lái)，乙烯受體及乙烯信號(hào)傳遞所涉及的蛋白質(zhì)及基因家族的相關(guān)研究仍有欠缺，在未來(lái)的研究中需要進(jìn)一步探究。再者，在兩種不同類(lèi)型的果蔬中，乙烯生成系統(tǒng)不同，乙烯對(duì)果蔬成熟后生理品質(zhì)的影響及果蔬成熟中乙烯的抑制與脫除方法也因此不同。目前1-MCP 是廣泛使用的保鮮劑，實(shí)際效果中由于果蔬自身成熟度不同而有所差異，結(jié)合乙烯對(duì)成熟的促進(jìn)作用及1-MCP 的保鮮作用，最佳催熟階段及保鮮工藝具有較高的研究?jī)r(jià)值，也是未來(lái)果蔬領(lǐng)域的研究方向之一。