付慧杰，薛國娟，廖寶鵬，齊海坤，徐東永，譚偉明，杜明偉，田曉莉*，李召虎

（1.中國農業(yè)大學農學院/ 作物化控研究中心/ 植物生長調節(jié)劑教育部工程研究中心，北京100193；2.河北省棉花種子工程技術研究中心，河北 河間062450）

我國多數(shù)棉區(qū)棉花生產受熱量資源限制（以西北內陸棉區(qū)、黃河流域棉區(qū)為主）和多熟種植（以長江流域棉區(qū)為主）的影響，生長季后期經常出現(xiàn)晚熟問題[1-2]。 晚熟棉田產量低、纖維品質差，嚴重影響植棉收益和棉花產業(yè)的安全[3]。因此，促進早熟是棉花生產的重要任務。

棉花每片葉的葉腋都有1 個腋芽，可處于潛伏狀態(tài)或激活狀態(tài)。 激活狀態(tài)的腋芽可能發(fā)育為葉芽形成營養(yǎng)枝，也可能發(fā)育為混合芽形成果枝（其中的花芽發(fā)育成蕾）[4]。一般情況下，棉花處于2～3 葉期時， 主莖生長點下方2～3 個葉位的腋芽（第6～8 葉位）開始分化，形成第1 個混合芽[4]。 若混合芽分化早、花芽分化速率快，則有利于早熟[4-5]。已知植物花芽分化受外界光溫環(huán)境和內源信號的誘導[6]，而植物激素在傳遞外源和內源信號并將其轉換為開花響應的過程中發(fā)揮重要作用[7-8]，其中關于赤霉素（Gibberellic acid，GA）的研究最多[9-11]，油菜素內酯（Brassinolide，BR）等其他植物激素或生長物質的報道近年也逐漸增多[12-16]。 在理論研究的基礎上，數(shù)十年前國內外開始應用外源植物生長調節(jié)劑調節(jié)植物的花芽分化，但以林木和園藝植物居多[17-21]，大田作物則比較少[22-23]。最近有報道指出，GA3和6-芐氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA）浸種可提早棉花花芽分化時間， 而GA 合成抑制劑甲哌钅翁（1,1-dimethyl-piperidinium chloride，DPC） 浸種的作用相反[24]。 但關于棉花花芽分化的化學調控研究總體還很少且不系統(tǒng)。

本研究在田間和溫室條件下探討了苗期、蕾期施用幾種植物生長調節(jié)劑對棉花第1 個混合芽節(jié)位（第一果枝節(jié)位）、現(xiàn)蕾速率和9 月下旬吐絮率的影響， 旨在明確早期應用化控技術促進棉花早熟的可行性，為棉花促早栽培提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

溫室試驗于2017 年12 月至2018 年3 月在中國農業(yè)大學光照培養(yǎng)室進行，晝夜溫度分別為（30±2） ℃和（24±2） ℃，光照強度600 μmol·m－2·s－1，每天光照時間14 h。 以邯6203（河北省邯鄲市農業(yè)科學院培育并提供） 為供試材料，種子經9%（質量分數(shù)） 雙氧水消毒30 min 后用清水沖洗數(shù)次，去離子水浸種過夜，挑選大小一致的露白種子，播于裝有基質（營養(yǎng)土與蛭石體積比2∶1）的花盆（高35 cm，上口直徑23 cm，下口直徑18 cm）中。 苗期應用GA3（原藥由江西新瑞豐生化股份有限公司提供）、 復硝酚鈉（Compound sodium nitrophenolate，CSN；原藥由鄭州鄭氏化工產品有限公司提供） 和正三十烷醇（Triacontanol，TRIA；原藥由四川潤兒科技有限公司提供）研究其對棉花第一果枝節(jié)位的影響。 GA3設140、270、540 μmol·L－1共3 個濃度，于子葉期噴施； 復硝酚鈉設2.23、4.60、14.00 μmol·L－1共3個濃度， 正三十烷醇設0.10、0.25、0.50 μmol·L－1共3 個濃度，各濃度均于子葉期、2 葉期、4 葉期連續(xù)噴施3 次；以噴施清水為對照，每盆每次噴施的藥液量為5 mL。 每處理重復5 盆，每盆定苗3 株。

田間試驗于2017 年在河北省河間市瀛洲鎮(zhèn)國欣科技園西區(qū)（N38°41′，E116°09′）進行，以魯棉研28（山東省農業(yè)科學院棉花研究中心培育并提供）為供試材料，研究了GA4＋7（GA4與GA7質量比為7∶3；原藥由浙江錢江生物化學股份有限公司提供）、6- 芐氨基腺嘌呤（6-BA；原藥由四川國光農化股份有限公司提供）和油菜素內酯（BR；原藥由江西威敵生物科技有限公司提供）對棉花早熟性的影響。 4 月27 日播種，行距為90 cm，種植密度90 000 株·hm－2。 以3 種調節(jié)劑設3 個獨立試驗，各試驗均采用裂區(qū)設計，重復3 次。 主區(qū)為噴施時間，設子葉期（5 月2 日）、3 葉期（5 月17 日）和蕾期（6 月3 日、6 月19 日共噴施2 次）3個處理；裂區(qū)為植物生長調節(jié)劑濃度，3 種調節(jié)劑的濃度梯度分別為0 （清水對照，CK）、144、288、576 μmol·L－1（GA4＋7），0（清水對照，CK）、22.2、44.4、88.8 μmol·L－1（6-BA）和0（清水對照，CK）、0.05、0.10、0.20 μmol·L－1（BR）。 3 個時期的藥液量分別為353、758 和1 516 L·hm－2。 小區(qū)為6 行區(qū)，長5.5 m，面積27 m2。 田間管理按當?shù)爻Ｒ?guī)進行。

1.2 調查項目

第一果枝節(jié)位：將子葉節(jié)記為0，向上數(shù)至第一果枝所著生的主莖節(jié)，為第一果枝節(jié)位。 盆栽試驗調查所有植株的第一果枝節(jié)位，田間試驗在每小區(qū)選取中間3 行，每行連續(xù)調查20 株。

田間試驗的現(xiàn)蕾數(shù)、 吐絮鈴數(shù)和吐絮率：在每小區(qū)中間3 行各選1 m 長不缺苗且長勢一致的樣段（約10 株），分別于6 月16 日、6 月24 日調查各株的現(xiàn)蕾數(shù)， 并于9 月23 日調查吐絮鈴數(shù)，用吐絮鈴數(shù)除以總成鈴數(shù)計算吐絮率。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用Microsoft Excel 2016 進行相關分析，用SPSS 21.0 的一般線性模型進行單因素方差分析，用鄧肯多重范圍檢驗（新復極差法）進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 溫室盆栽條件下苗期應用植物生長調節(jié)劑對第一果枝節(jié)位的影響

子葉期低濃度GA3（140 μmol·L－1）處理的第一果枝節(jié)位為5.6，較對照降低0.9，子葉期、2 葉期、4 葉期連續(xù)噴施3 次低濃度CSN（2.23 μmol·L－1） 也可使第一果枝節(jié)位降低0.9， 但各濃度的GA3和CSN 的第一果枝節(jié)位與對照相比均無顯著差異，本試驗中TRIA 不影響第一果枝節(jié)位（圖1）。

圖1 溫室中苗期應用植物生長調節(jié)劑對第一果枝節(jié)位的影響Fig.1 Effects of several plant growth regulators application at the seedling stage on the first fruiting branch node of cotton under greenhouse conditions

2.2 田間條件下苗期應用植物生長調節(jié)劑對第一果枝節(jié)位的影響

如圖2A 所示， 子葉期應用高濃度GA4＋7（288、576 μmol·L－1） 處理的第一果枝節(jié)位均為5.1，較對照顯著降低0.4；3 葉期應用GA4＋7對第一果枝節(jié)位沒有影響。 子葉期應用6-BA 不影響第一果枝節(jié)位，但3 葉期中濃度（44.4 μmol·L－1）6-BA 處理的第一果枝節(jié)位為5.3，較對照顯著降低0.2（圖2B）。 BR 無論在子葉期還是3 葉期應用均不影響第一果枝節(jié)位（圖2C）。

圖2 田間子葉期和3 葉期應用GA4＋7（A）、6-BA（B）和BR（C）對棉花第一果枝節(jié)位的影響Fig. 2 Effects of GA4＋7(A), 6-BA (B) and BR (C) application at the cotyledonary- and three-leaf stages on the first fruiting branch node under field conditions

2.3 田間條件下苗蕾期應用植物生長調節(jié)劑對棉花現(xiàn)蕾數(shù)的影響

子葉期應用高濃度GA4＋7（576 μmol·L－1）可增加現(xiàn)蕾數(shù)。6 月16 日和24 日，高濃度GA4＋7的單株蕾數(shù)分別為12.4 和17.2 個， 較對照顯著增加3.7 和3.6 個。3 葉期和蕾期應用GA4＋7對現(xiàn)蕾影響不大（圖3A）。

子葉期和3 葉期應用高濃度6-BA（88.8 μmol·L－1）均可增加蕾數(shù)，但與對照的差異未達顯著水平；蕾期應用6-BA 對現(xiàn)蕾影響不大（圖3B）。

子葉期、3 葉期和蕾期應用高濃度BR（0.2 μmol·L－1）均可增加蕾數(shù)，雖然差異與對照相比不顯著，但不同時期的調控效果趨勢一致（圖3C）。

2.4 田間條件下苗蕾期應用植物生長調節(jié)劑對吐絮鈴數(shù)和吐絮率的影響

苗蕾期應用GA4＋7基本不影響棉花的成熟進度， 除3 葉期高濃度處理顯著降低吐絮鈴數(shù)外，其他各處理在吐絮中期（9 月23 日）的單株吐絮鈴數(shù)和吐絮率與對照相比均無顯著差異 （表1）。 苗期（子葉期、3 葉期）應用6-BA 和BR 不影響后期吐絮率， 但蕾期噴施中濃度6-BA（44.4 μmol·L－1）和中濃度BR（0.10 μmol·L－1）均可增加9 月23 日的單株吐絮鈴數(shù)和吐絮率， 其中6-BA 處理的吐絮率較對照增加7.0 百分點，BR處理的吐絮率較對照增加12.4 百分點（表1）。

2.5 田間條件下第一果枝節(jié)位與9 月23 日吐絮率的相關性

如圖4 所示，本試驗第一果枝節(jié)位與吐絮中期的吐絮率無相關關系。

2.6 田間條件下蕾期應用BR 對棉花收獲鈴空間分布的影響

蕾期應用BR 有增加中、 下部果枝成鈴和減少上部果枝成鈴的趨勢，其中使中部果枝外圍成鈴比例顯著增加5.0～6.0 百分點，上部果枝內圍成鈴比例顯著降低4.5～8.7 百分點（表2）。

3 討論

本研究從子葉期開始應用植物生長調節(jié)劑處理棉花幼苗，并以第一果枝節(jié)位（著生第1 個混合芽的主莖節(jié)位） 表征花芽開始分化的時間；第一果枝節(jié)位越低，花芽分化時間越早。 在田間條件下，以6 月下旬（開花前）的現(xiàn)蕾數(shù)表征花芽分化數(shù)量，以9 月下旬（吐絮中期）的吐絮鈴數(shù)和吐絮率表征群體早熟性。

研究結果表明，苗期（子葉期－4 葉期）噴施促進型植物生長調節(jié)劑GA、6-BA 和CSN 可在不同程度上促進棉花花芽分化、降低第一果枝節(jié)位，GA4＋7和6-BA 還有增加現(xiàn)蕾數(shù)的作用，但在田間條件下提高后期吐絮率、促進早熟的作用非常有限。 第一果枝節(jié)位與9 月23 日的吐絮率無相關關系也說明，花芽分化時間早并不意味著早熟性好。

圖3 苗蕾期應用GA4＋7（A）、6-BA（B）和BR（C）對6 月16 日及24 日單株現(xiàn)蕾數(shù)的影響Fig. 3 Effects of GA4＋7(A), 6-BA (B) and BR (C) application at the seedling and squaring stages on bud number per plant on June 16 and 24 under field conditions

棉花產量器官的形成自苗期開始長達數(shù)月。中下部果枝和內圍果節(jié)的產量器官形成早、成熟早，但如果遭遇不利環(huán)境條件（干旱、高溫、陰雨寡照等）或栽培措施失當（肥水缺乏或過量等），常出現(xiàn)嚴重的蕾鈴脫落。 此時上部果枝和外圍果節(jié)的成鈴會增多進行補償，但常因形成時間晚導致晚熟。 因此，合理的成鈴分布對棉花的早熟性非常重要[25-26]。

本研究促進花芽分化作用最大的處理可使第一果枝節(jié)位降低0.9， 根據(jù)棉花產量器官出現(xiàn)的規(guī)律（相鄰果枝同節(jié)位間隔3 d 左右出現(xiàn)，同一果枝相鄰節(jié)位間隔6 d 左右出現(xiàn)），估計可提前3 d左右現(xiàn)蕾，但這種優(yōu)勢很容易被中下部某個果枝第1 節(jié)位生殖器官發(fā)生脫落所抵消，可見早現(xiàn)蕾確實不意味著早熟。

表1 苗蕾期應用GA4＋7、6-BA 和BR 對9 月23 日單株吐絮鈴數(shù)和吐絮率的影響Table 1 Effects of GA4＋7, 6-BA and BR application at the seedling and squaring stage on the opened boll number per plant and rate of the opened cotton boll (ROCB) on 23 September, 2017

表2 蕾期應用BR 對棉花收獲鈴空間分布的影響Table 2 Effects of BR application at the squaring stage on the spatial distribution of cotton harvestable boll

圖4 田間條件下第一果枝節(jié)位與吐絮中期（9 月23日）吐絮率的相關關系Fig. 4 Correlation between the first fruiting branch node and the rate of the opened cotton boll at midterm of boll opening period (23 September)

本研究苗期應用BR 不影響花芽分化的時間（第一果枝節(jié)位），雖然可增加前期花芽分化的數(shù)量， 但未增加后期吐絮率。 蕾期應用0.1～0.2 μmol·L－1的BR 提高了9 月下旬的吐絮率，在田間條件下表現(xiàn)出了促早熟效果。 通過分析棉鈴空間分布，發(fā)現(xiàn)蕾期應用BR 提高了中、下部果枝鈴數(shù)占總鈴數(shù)的比例。 這一方面說明BR 有防止脫落、促進成鈴的作用，與之前的報道相同[27-28]；另一方面也驗證了優(yōu)化成鈴分布對促進早熟較早現(xiàn)蕾、快現(xiàn)蕾更重要。

綜上， 促早是貫穿棉花全生育期的重要任務， 其中降低中下部果枝和內圍果節(jié)的脫落率，增加該范圍的成鈴數(shù)和成鈴比例是重中之重。 植物生長調節(jié)劑BR 具有提高棉花葉片光合速率、增加結鈴的重要功能[29-30]；因此，應進一步深入和系統(tǒng)研究BR 在棉花優(yōu)化成鈴、 促早栽培中的作用，并不斷優(yōu)化其應用技術。

4 結論

苗蕾期應用適宜濃度的GA、6-BA 和CSN可在不同程度上促進棉花花芽分化或增加前期現(xiàn)蕾數(shù)量，但與提高吐絮率、促進早熟關系不大。蕾期應用BR 有較好的促早熟作用， 主要與其增加了中下部果枝的成鈴比例有關。

致謝：

感謝河北省邯鄲市農業(yè)科學院和山東省農業(yè)科學院棉花研究中心提供試驗用種子， 江西新瑞豐生化股份有限公司、四川潤兒科技有限公司、浙江錢江生物化學股份有限公司、四川國光農化股份有限公司、江西威敵生物科技有限公司、鄭州鄭氏化工產品有限公司提供試驗藥劑。感謝中國農業(yè)大學作物化控研究中心博士生顏為、 宋興虎、孟璐，韓志山碩士和河間市國欣農村技術服務總會左彥利、張伯謙在試驗過程中給予的幫助！