李 越

圖1 左：巴哈馬群島生物礁中的仙掌藻；右：西沙宣德群島生物礁中的藍菌藻

公元8－10 世紀(jì)間的北歐維京海盜把突出于海底但又未露出海面的危險稱作“礁石”。地質(zhì)學(xué)將地層中具有丘狀隆起構(gòu)造且為原地底棲造礁生物建造的灰?guī)r體也同樣稱為礁，其具有生物學(xué)和巖石學(xué)的雙重特性，是海洋環(huán)境演化的產(chǎn)物，生物礁群落宏演化進程以標(biāo)志性的群落建造類型差異和特定古地理背景多樣性的歷史展現(xiàn)為劃分原則，生態(tài)群落演化的階段性和古地理的變遷塑造了生物礁的類型與時空分布。海洋生物的演化歷史記錄可追溯到無細胞核和細胞壁的藍菌類，最常見的藻礁灰?guī)r是疊層石，顧名思義，就是大量的藍菌藻絲狀體通過自身礦化作用和夜伏晝立式的生長黏結(jié)微細的碳酸鈣顆粒而形成細紋層，億萬個細紋層疊加成的各種柱體，致密堅硬，是地球上最原始的生命活動記錄載體之一。最早期的疊層石起源可追溯到非洲南部的布拉瓦約白云巖（Bula wa yo Dolom ite），距今已有28 億年。在北京天安門廣場西側(cè)人民大會堂門前巨大立柱包裹著產(chǎn)自天津薊縣元古代地層中的紅色疊層石。除了少數(shù)含豐富鐵質(zhì)和磷質(zhì)的疊層石外，絕大多數(shù)疊層石以碳酸鈣為主要成分，是藍菌類與鈣藻類通過光合作用的生物－化學(xué)過程產(chǎn)生、俘獲大量微細的碳酸鈣顆粒，持續(xù)向上生長形成疊復(fù)紋層。疊層石意義非凡，經(jīng)歷了十多億年漫長的演化過程，這些藍菌藻類通過光合作用逐漸改善原始地球水圈和大氣圈的化學(xué)條件，為元古代后期真核生物的起源提供了優(yōu)化的環(huán)境背景。疊層石的生長韻律還能顯示地球自轉(zhuǎn)－公轉(zhuǎn)周期的變化，在元古代每年有400 多天。它們在元古代盛極一時，為后生動物出現(xiàn)之前水圈和大氣圈環(huán)境的改善作了漫長的鋪墊。寒武紀(jì)最早期的古杯－藻礁生態(tài)系統(tǒng)可作為后生動物造礁的嘗試，隨之是古杯滅絕后的微生物礁群落，如表附藻枝狀巖和腎形藻凝塊巖。在現(xiàn)代海洋中疊層石的分布范圍已經(jīng)非常局限了，以澳大利亞大堡礁鯊魚灣潮間帶和巴哈馬淺海區(qū)的疊層石最為著名。生物礁生態(tài)群落要靠藻類的初級生產(chǎn)力才能維持其他動物門類的營養(yǎng)金字塔，藻類，包括鈣藻類與藍菌藻類（無細胞核細胞壁），可通過生物－化學(xué)作用產(chǎn)生大量宏觀顆?；蛭⒂^碳酸鈣顆粒，在現(xiàn)代珊瑚礁灰?guī)r中占有很大比例（圖1）。

現(xiàn)代珊瑚等造礁動物化石密集形成礁灰?guī)r，而特定地史時期造礁生物群落類型迥異，存在大量各種藻類與動物共同造礁、單獨形成藻礁或灰泥丘的獨特現(xiàn)象。華南板塊揚子區(qū)陸表海在奧陶紀(jì)時仍有大量鈣質(zhì)微生物形成的礁灰?guī)r。貴州貴陽烏當(dāng)區(qū)奧陶紀(jì)最早期是潮坪環(huán)境，沉積桐梓組灰?guī)r和白云巖地層序列，化石類型十分單調(diào)，其中夾有1 米來厚的疊層石，這些疊層石長成略微上拱寬10 厘米左右的小柱狀（圖2）。奧陶紀(jì)大部分時間是全球海洋水溫極度溫暖的時期，特別在近岸區(qū)，海水處于強烈蒸發(fā)、鹽度濃縮的狀態(tài)，導(dǎo)致這些疊層石中原始的碳酸鈣中的鈣離子多被富含鎂離子的海水交代成白云石顆粒，幾乎看不到有后生動物化石與之伴生。可以想象當(dāng)時這里有動物不愿選擇為棲居地的惡劣環(huán)境，而這里疊層石中的原核藍菌藻類比后生動物具有更強的耐受性，能適應(yīng)鹽度異常、水溫偏高的潮坪帶，也因為沒有動物啃食作用而得以保存下來。

圖2 貴陽烏當(dāng)桐梓組的白云巖化疊層石

湖北西部三峽地區(qū)奧陶紀(jì)早期大致與桐梓組同時代地層就是揚子地臺遠岸區(qū)的分鄉(xiāng)組灰?guī)r，這里的海水深度、溫度適中，正常的淺海區(qū)提供了奧陶紀(jì)生物大輻射優(yōu)越的背景條件，非常適合于大量后生動物繁衍，三葉蟲、腕足動物、海百合在巖石中密集，特別是世界上目前發(fā)現(xiàn)最早苔蘚蟲和瓶筐石（可能屬于海綿的一種，現(xiàn)已滅絕）（圖3）構(gòu)建了大量的生物礁，礁灰?guī)r含少量的核形石、藻凝塊巖，小的礁體寬、高在1 米以內(nèi)，而大者可達數(shù)米。從大量伴生以碎片方式保存的三葉蟲、腕足化石來看，這里處于波浪頻繁擾動區(qū)，海水處于鹽度正常、頻繁充氧的狀態(tài)，這是海綿和苔蘚蟲等后生動物能形成類似現(xiàn)代珊瑚礁抗浪格架的重要條件。

在與貴陽烏當(dāng)遠隔千里的皖南石臺侖山組也可以追溯到同期的疊層石。這里地處揚子陸表海東南邊緣區(qū)，基底下沉快，沉積空間大，水體偏深一些。其規(guī)模比貴陽烏當(dāng)?shù)母嫶?，?0 余米厚（圖4），單個疊層石柱子可達數(shù)米高、半米寬，有的疊層石開始還長成平緩的丘狀，向上則分離成幾個單獨的柱體，紋層頂端有的呈尖錐狀，柱子間多充填灰泥。露頭上除了能找到零星的幾個鸚鵡螺化石外，其他的后生動物難覓其蹤。鸚鵡螺類是肉食性動物，不會對這些藍菌藻構(gòu)成啃食威脅；少量蠕蟲類生物會附生在疊層石上進行鉆孔，使疊層石的紋層遭受一定程度的破壞。疊層石群落中的藍菌藻類屬喜光生長的群落，有時要通過保持縱向生長優(yōu)勢以獲取更強的陽光來維系光合作用，這和現(xiàn)代熱帶雨林中叢林下部的植被要盡量向上生長以得到更強的光源相仿。這里的后生動物稀少，可能的原因是與臺地邊緣鄰近的斜坡帶不斷有缺氧水團上涌有關(guān)，而這種富營養(yǎng)的水體可能會窒息某些海洋動物，但卻不時給疊層石中的藍菌藻類提供了“化肥”，維系它們營養(yǎng)條件好且趨光生長的條件，自然會比烏當(dāng)?shù)慕秴^(qū)疊層石體量要大很多。

圖3 宜昌黃花場分鄉(xiāng)組的苔蘚蟲和瓶筐石礁

自然界海洋生物圈中的生態(tài)空間競爭是無處不在的。元古代和寒武紀(jì)是藻灰?guī)r，包括疊層石的黃金時代，它們遍布淺?；?guī)r沉積區(qū)；但到了奧陶紀(jì)生物大輻射開始時，海綿、苔蘚蟲在遠岸淺水區(qū)與其他后生動物多樣性劇增，形成了更為復(fù)雜的生物礁，而處于生態(tài)系統(tǒng)底端的疊層石群落沒有主動競爭的優(yōu)勢，處于生態(tài)系統(tǒng)的“草根階層”，是許多動物的攝食來源之一。從這一生態(tài)學(xué)角度看，大量動物，特別是喜歡鉆孔、啃食的動物的存在對疊層石的生長是極為不利的，疊層石只能被排斥到近岸區(qū)或臺地邊緣區(qū)鹽度、溫度多少存在著異常、后生動物不適宜的局限地帶，而藍菌藻類以其對深度、鹽度、溫度的廣適性而保持旺盛的生命力。從奧陶紀(jì)以后生動物大輻射為標(biāo)志的生物演化新階段開始，疊層石失去了在廣袤淺海區(qū)的生長優(yōu)勢，它們采取了選擇極端生態(tài)域，盡量“逃避”與后生動物競爭的海區(qū)，把廣闊的遠岸淺海區(qū)這一最優(yōu)生態(tài)空間讓位于后生動物，這也反映出生物－環(huán)境協(xié)同演化的自然規(guī)律。

圖4 皖南石臺侖山組的疊層石