高京,曹晶,儲(chǔ)昭升,侯澤英,楊永哲
(1.西安建筑科技大學(xué) 環(huán)境與市政工程學(xué)院,西安 710055;2.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院 湖泊環(huán)境研究所;湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室,北京 100012)
多年來(lái)藍(lán)藻水華暴發(fā)是中國(guó)乃至全球亟待解決的一項(xiàng)難題,藍(lán)藻水華暴發(fā)不僅破壞湖庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)健康,還嚴(yán)重威脅飲用水安全,危害人體健康[1]。中國(guó)湖泊水庫(kù)的藍(lán)藻水華多以微囊藻水華為主,然而,近幾年發(fā)現(xiàn)絲狀藍(lán)藻在各地頻繁暴發(fā),一些研究者通過(guò)調(diào)查、監(jiān)測(cè)等手段發(fā)現(xiàn),一些地區(qū)絲狀藻逐漸取代微囊藻并占主導(dǎo)地位,甚至成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)藻種[2-7],導(dǎo)致絲狀藻水華風(fēng)險(xiǎn)逐步增大。因此,在關(guān)注湖泊水庫(kù)微囊藻水華的同時(shí),絲狀藍(lán)藻在水華高風(fēng)險(xiǎn)期成為優(yōu)勢(shì)藻種的現(xiàn)象同樣需要引起關(guān)注。
針對(duì)目前湖泊、水庫(kù)等水域出現(xiàn)絲狀藍(lán)藻水華頻繁暴發(fā)現(xiàn)象,筆者以藍(lán)藻水華暴發(fā)時(shí)的常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)絲狀藻種(擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻)為對(duì)象,通過(guò)室內(nèi)純培養(yǎng)研究其在溫度梯度下的生長(zhǎng)速率、光合活性及氮磷利用特征,分析生長(zhǎng)與功能特性間的關(guān)系,以探明溫度對(duì)絲狀藻的影響,確定其優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)的溫度條件,為絲狀藍(lán)藻水華控制提供理論支撐。
試驗(yàn)所用擬柱孢藻(Cylindrospermopsisraciborskii)、偽魚(yú)腥藻(Pseudoanabaenasp.)和水華束絲藻(Aphanizomenonflos-aquae)購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫(kù)。
培養(yǎng)基為M11,其成分為NaNO3100 mg/L、K2HPO410 mg/L、MgSO4·7H2O 75 mg/L、CaCl2·2H2O 40 mg/L、Na2CO320 mg/L、檸檬酸鐵6 mg/L和Na2EDTA·2H2O 1 mg/L。培養(yǎng)溫度分別為15、20、25、30 ℃,光照強(qiáng)度為2 500 lx,光暗比為12 h∶12 h。每個(gè)培養(yǎng)條件下均進(jìn)行3組重復(fù)試驗(yàn)。
通過(guò)測(cè)定樣品中葉綠素a濃度用來(lái)表示絲狀藻的生物量,葉綠素a濃度的自然對(duì)數(shù)與時(shí)間進(jìn)行線性回歸可得到比生長(zhǎng)速率μ(見(jiàn)式(1))。
μ=lnx2-lnx1/t2-t1
(1)
式中:μ為比生長(zhǎng)速率,d-1;x1、x2分別為對(duì)數(shù)生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)t1和結(jié)束時(shí)t2的絲狀藻葉綠素a濃度。葉綠素a濃度用Phyto-PAM測(cè)定。
Fv/Fm被稱為PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,也被叫做光合活性,是當(dāng)所有PSⅡ反應(yīng)均處于開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量,反映藻類對(duì)光量子的最大潛能[19],能靈敏反映藻類的生理活性。各藻接種后每隔1 d取樣,暗適應(yīng)10 min后,采用Phyto-PAM測(cè)定樣品的光合活性Fv/Fm。
采用SPSS16.0和Origin6.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析和繪圖,數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用One-way ANOVA分析,P<0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著。
不同溫度(15、20、25、30 ℃)條件下,擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻的生長(zhǎng)曲線見(jiàn)圖1,3種絲狀藻的比生長(zhǎng)速率見(jiàn)表1。
圖1 不同溫度下擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻的生長(zhǎng)曲線Fig.1 Growth curves ofCylindrospermopsis raciborskii、Pseudanabaena sp. and Aphanizomenon flos-aquae under different temperature conditions
表1 3種絲狀藻在不同溫度下的比生長(zhǎng)速率(n=3)Table 1 The growth rates of three filamentous algae under different temperatureconditons(n=3)
由圖1可知:對(duì)于擬柱孢藻,當(dāng)溫度為15 ℃時(shí),葉綠素a含量增加了42.45 μg/L,而在20、25、30 ℃時(shí),其葉綠素a含量分別增加了663.17、1 370.40、1 196.12 μg/L,僅為其他溫度下增量的6.40%、3.10%、3.55%,且多重比較結(jié)果顯示,15~20 ℃比生長(zhǎng)速率顯著低于25~30 ℃(P<0.05),說(shuō)明低溫會(huì)影響擬柱孢藻的生長(zhǎng),即擬柱孢藻宜在高溫下生長(zhǎng)并取得優(yōu)勢(shì)。偽魚(yú)腥藻在15、20、25、30 ℃下葉綠素a含量分別增加了357.61、590.19、845.24、732.95 μg/L,且在該溫度范圍內(nèi)比生長(zhǎng)速率都比另外兩種絲狀藻大(見(jiàn)表1),說(shuō)明偽魚(yú)腥藻在各個(gè)溫度下都能獲得良好的凈生長(zhǎng),適應(yīng)溫度范圍廣且易取得優(yōu)勢(shì)。水華束絲藻在15、20、25、30 ℃下葉綠素a含量分別增加了463.19、339.04、321.02、460.47 μg/L,且在溫度為15 ℃時(shí),相比另外兩種絲狀藻更早進(jìn)入對(duì)數(shù)期(見(jiàn)圖1(a)),試驗(yàn)期內(nèi)葉綠素a凈含量最大,即使比生長(zhǎng)速率略低于偽魚(yú)腥藻,仍保持著較好的生長(zhǎng)水平,另外,多重比較結(jié)果顯示,水華絲藻在15~20 ℃和25~30 ℃時(shí)比生長(zhǎng)速率提高不顯著(P>0.05),表明水華束絲藻對(duì)低溫有一定的耐性。
根據(jù)單因素方差分析、相關(guān)性分析可知:不同溫度對(duì)擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻葉綠素a含量、比生長(zhǎng)速率影響極顯著(P<0.01),表明溫度對(duì)3種絲狀藻生長(zhǎng)影響較大。相關(guān)性分析顯示,溫度與3種絲狀藻最大葉綠素a含量、比生長(zhǎng)速率均呈正相關(guān)(P<0.01),說(shuō)明溫度的升高會(huì)促進(jìn)3種絲狀藻的生長(zhǎng)。
不同溫度條件下,3種絲狀藍(lán)藻光合活性變化見(jiàn)圖2。
圖2 不同溫度下擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻的光合活性變化Fig.2 The variations of Fv/Fm in Cylindrospermopsis raciborskii、Pseudanabaena sp. and Aphanizomenon flos-aquae under different temperature conditions
由圖2(a)可知:當(dāng)溫度為15 ℃時(shí),擬柱孢藻、水華束絲藻分別在0.41~0.59、0.44~0.53范圍內(nèi)波動(dòng),無(wú)明顯變化(P>0.05),而偽魚(yú)腥藻在剛接種后Fv/Fm則從0.50降至0.12,表明該溫度下偽魚(yú)腥藻的光合活性受到了抑制;由圖2(b)可知:20 ℃時(shí),擬柱孢藻和水華束絲藻光合活性變化較小,擬柱孢藻僅在0.5~0.58范圍內(nèi)變化,水華束絲藻則在0.43~0.55范圍內(nèi)變化,而偽魚(yú)腥藻光合活性逐漸降低,即從0.53降至0.25;由圖2(c)知:25 ℃時(shí),3種絲狀藻光合活性都在較高水平范圍內(nèi)(0.40~0.60)波動(dòng);由圖2(d)知:30 ℃時(shí),3種絲狀藻接種后光合活性Fv/Fm先增加至0.55~0.60,之后擬柱孢藻和偽魚(yú)腥藻在一定范圍內(nèi)(0.45~0.61)波動(dòng),而水華束絲藻則明顯逐漸下降,從0.61逐漸降至0.37。單因素分析結(jié)果表明,各溫度對(duì)偽魚(yú)腥藻、水華束絲藻對(duì)數(shù)期的Fv/Fm有極顯著差異(P<0.01),說(shuō)明溫度對(duì)偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻的光合活性影響較大,各溫度對(duì)擬柱孢藻對(duì)數(shù)期的Fv/Fm無(wú)顯著性影響(P>0.05),且均處于較高水平,說(shuō)明擬柱孢藻的光合活性在試驗(yàn)溫度下不受脅迫。
3種絲狀藻對(duì)水體中氮磷的吸收利用情況用單位藻細(xì)胞消耗元素量來(lái)表示(見(jiàn)圖3)。由圖3可知:在每組實(shí)驗(yàn)期間內(nèi),隨著溫度的增加,3種絲狀藻的單位藻細(xì)胞對(duì)氮磷的消耗量呈先減小后逐漸增大的趨勢(shì),且消耗相對(duì)量有明顯差異(P<0.05)。
圖3 不同溫度下擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻的對(duì)氮磷的消耗量Fig.3 The nitrogen and phosphorus consumption of Cylindrospermopsis raciborskii、Pseudanabaena sp.and Aphanizomenon flos-aquae under different temperature conditons
由圖3(a)可知:當(dāng)溫度為15 ℃時(shí),單位擬柱孢藻細(xì)胞、偽魚(yú)腥藻細(xì)胞和水華束絲藻細(xì)胞對(duì)培養(yǎng)基中溶解性總氮(dissolved total nitrogen,DTN)的消耗量分別為(54.39±5.01)、(21.63±1.80)、(13.21±2.35)mg-DTN/mg-Chl.a,都高于溫度組。而當(dāng)溫度由20 ℃增加至30 ℃時(shí),擬柱孢藻DTN消耗量從(6.51±2.46)mg-DTN/mg-Chl.a增加至(12.87±0.33)mg-DTN/mg-Chl.a,增大了1倍左右;偽魚(yú)腥藻DTN消耗量從(13.08±0.40)mg-DTN/mg-Chl.a增加至(34.80±1.93)mg-DTN/mg-Chl.a,30 ℃時(shí)DTN消耗量是20 ℃時(shí)的2.6倍,由此說(shuō)明,在20 ℃以上,溫度的升高會(huì)大大促進(jìn)擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻對(duì)氮的吸收利用;當(dāng)溫度由20 ℃增加至25 ℃時(shí),水華束絲藻DTN消耗量從(6.46±3.72)mg-DTN/mg-Chl.a增加至(18.75±0.78)mg-DTN/mg-Chl.a,30、25 ℃時(shí)氮消耗情況差異不顯著(P>0.05)。
由圖3(b)可知:當(dāng)溫度為15 ℃時(shí),單位擬柱孢藻細(xì)胞、偽魚(yú)腥藻細(xì)胞對(duì)培養(yǎng)基中溶解性反應(yīng)磷(soluble reactive phosphorus,SRP)的消耗量分別為(5.49±0.43)、(3.36±0.075)mg-SRP/mg-Chl.a,都高于其他溫度組。當(dāng)溫度由20 ℃增加至30 ℃時(shí),擬柱孢藻SRP消耗量從(0.86±0.042)mg-SRP/mg-Chl.a增加至(1.01±0.045)mg-SRP/mg-Chl.a,偽魚(yú)腥藻SRP消耗量從(1.74±0.083)mg-SRP/mg-Chl.a增加至(3.47±0.14)mg-SRP/mg-Chl.a,30 ℃時(shí)SRP消耗量約為20 ℃的2倍,說(shuō)明在20 ℃以上溫度升高會(huì)促進(jìn)擬柱孢藻及偽魚(yú)腥藻對(duì)磷的消耗;而當(dāng)溫度從15 ℃增加至20 ℃時(shí),水華束絲藻SRP消耗量變化不大(P>0.05),當(dāng)溫度20 ℃增加至30 ℃時(shí),其對(duì)SRP的消耗從(1.22±0.52)mg-SRP/mg-Chl.a增加至(2.05±0.29)mg-SRP/mg-Chl.a。
基于功能特性的群落生態(tài)學(xué)研究方法顯示,浮游生物各功能特性之間存在權(quán)衡,不同溫度條件下絲狀藻生長(zhǎng)特性權(quán)衡如圖4所示。由圖4(a)知,15 ℃低溫下葉綠素a濃度處于70~80 μg/L,F(xiàn)v/Fm為0.50~0.52時(shí)單位藻細(xì)胞氮消耗量最大。中溫條件下葉綠素a濃度和Fv/Fm對(duì)應(yīng)范圍分別為300~600 μg/L和0.3~0.4之間(圖4(c))。而高溫條件下葉綠素a在1 200 μg/L,F(xiàn)v/Fm為0.45~0.47時(shí),對(duì)應(yīng)營(yíng)養(yǎng)元素消耗量最大(圖4(d))。圖4(a)~(d)表明,不同溫度條件下,擬柱孢藻通過(guò)調(diào)節(jié)葉綠素a的產(chǎn)量和光合活性來(lái)維持生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)元素消耗特性兩者間的權(quán)衡。分析偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻得到類似結(jié)果(圖4(e)~(l))。由此可推測(cè)出,絲狀藻可以通過(guò)權(quán)衡藻細(xì)胞生理特性與生長(zhǎng)間的關(guān)系來(lái)適應(yīng)溫度變化以達(dá)到自身最佳的生長(zhǎng)狀態(tài)。
圖4 不同溫度條件下3種絲狀藻生長(zhǎng)特性權(quán)衡圖Fig.4 The trade-offs of functional traits in three filamentous algae responding to temperature
3種絲狀藻(擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻、水華束絲藻)在15 ℃時(shí)的比生長(zhǎng)速率分別為(0.12±0.03)、(0.28±0.02)、(0.20±0.003)d-1,都能獲得凈生長(zhǎng),而相比常見(jiàn)的水華優(yōu)勢(shì)藻,如銅綠微囊藻在溫度為14 ℃時(shí)無(wú)法生長(zhǎng),在16 ℃時(shí)比生長(zhǎng)速率為0.036 d-1[20];也有研究表明,當(dāng)溫度低于16 ℃時(shí),水華微囊藻的生長(zhǎng)速率大大減小,且在13 ℃以下幾乎不能生長(zhǎng)[21]。甚至在更低的溫度,如低于12 ℃,有研究人員分析了水溫變化范圍約為(6.5±3.7)℃時(shí),Alte Donau湖中擬柱孢藻生物量占比可達(dá)95%[22]。尚帥[23]通過(guò)對(duì)銅綠微囊藻和土生偽魚(yú)腥藻的混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)顯示,當(dāng)溫度低于10 ℃時(shí),銅綠微囊藻無(wú)法存活,土生偽魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)速率仍可達(dá)0.14 d-1;吳衛(wèi)菊[11]的試驗(yàn)結(jié)果表明,水華束絲藻可在10 ℃下生長(zhǎng),而微囊藻不能存活。由此可見(jiàn),3種絲狀藻在低溫下仍有一定的生長(zhǎng)能力,這也可能是近年來(lái)多個(gè)地區(qū)湖泊中絲狀藻取代微囊藻成為優(yōu)勢(shì)藻的原因之一。另外,盡管15 ℃時(shí)單位擬柱孢藻細(xì)胞對(duì)DTN和SRP的消耗量都取得本研究溫度范圍內(nèi)的最大值,可葉綠素a濃度僅增加了42.45 μg/L,這是單位化導(dǎo)致的結(jié)果,但仍可說(shuō)明15 ℃時(shí)擬柱孢藻通過(guò)吸收大量氮磷元素而獲得生長(zhǎng)。
隨著溫度的升高,擬柱孢藻生長(zhǎng)速率也在增加,30 ℃時(shí),生長(zhǎng)速率約為15 ℃時(shí)的7倍,且藻細(xì)胞對(duì)氮磷的消耗量顯著提升,進(jìn)入對(duì)數(shù)期時(shí)間縮短,說(shuō)明溫度的升高促進(jìn)了擬柱孢藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,加強(qiáng)了擬柱孢藻的呼吸作用,對(duì)擬柱孢藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的促進(jìn)作用。有研究表明,擬柱孢藻的最適生長(zhǎng)溫度為29~31 ℃[24],也有模擬數(shù)據(jù)表明,擬柱孢藻水華的發(fā)生溫度為25~32 ℃[25]。本文試驗(yàn)結(jié)果顯示,擬柱孢藻在30 ℃時(shí),表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)趨勢(shì),同前人的研究結(jié)果基本一致。其次,擬柱孢藻在25~30 ℃時(shí)對(duì)氮磷的利用率分別達(dá)到93.44%和71.84%,這是由于擬柱孢藻對(duì)硝酸鹽和磷酸鹽具有很高的親和力[26]。另外,研究中擬柱孢藻在低溫、中溫、高溫下的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中,F(xiàn)v/Fm值都處于較高水平,表明溫度對(duì)擬柱孢藻PSⅡ活性影響較小。
偽魚(yú)腥藻在15、20、25、30 ℃下的生長(zhǎng)速率顯著高于另外兩種絲狀藻(P<0.05),說(shuō)明偽魚(yú)腥藻具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)能力。溫度越高偽魚(yú)腥藻生長(zhǎng)狀況越好,趙靜靜等[4]通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),偽魚(yú)腥藻細(xì)胞密度與水溫呈顯著正相關(guān);王茂偉等[27]的溫度試驗(yàn)結(jié)果表明,15~30 ℃試驗(yàn)組葉綠素a含量與溫度呈正相關(guān),且偽魚(yú)腥藻最適合生長(zhǎng)溫度為25 ℃,與本文研究結(jié)果相似。另外,15 ℃條件下的研究結(jié)果顯示,偽魚(yú)腥藻前7 d生長(zhǎng)情況較差,其光合活性Fv/Fm也跌至0.2,但之后生長(zhǎng)情況明顯好轉(zhuǎn),F(xiàn)v/Fm增大至0.46~0.51,比生長(zhǎng)速率增加至(0.28±0.02)d-1,說(shuō)明此溫度對(duì)偽魚(yú)腥藻生長(zhǎng)及光合活性都有一定的抑制作用,其光合系統(tǒng)遭到一定的破壞,但偽魚(yú)腥藻能對(duì)這種低溫環(huán)境產(chǎn)生抗性并恢復(fù)到良好的生長(zhǎng)水平。
在溫度為15 ℃時(shí),水華束絲藻對(duì)氮磷的消耗和比生長(zhǎng)速率都高于20 ℃時(shí)的情況,這與李曉敏等[28]在不同溫度下(18、22、26 ℃)BG11培養(yǎng)水華束絲藻得到的18 ℃時(shí)生長(zhǎng)更優(yōu)、氮磷消耗量更大的結(jié)果相似,即低溫下都能取得更好的生長(zhǎng)情況。另外,雖然水華束絲藻在25~30 ℃的比生長(zhǎng)速率有所增大,但隨著溫度從25 ℃增加至30 ℃時(shí),其對(duì)氮磷的消耗量同15 ℃時(shí)差異不顯著(P>0.05),在低溫時(shí)仍能保持很高的氮磷利用水平,且光合活性沒(méi)有受到明顯的抑制,表明水華束絲藻對(duì)溫度的偏愛(ài)或耐受性較低。這種特性也在實(shí)際湖泊中得到一定的證實(shí),如Tsujimura等[29]通過(guò)分離琵琶湖中的水華束絲藻后進(jìn)行培養(yǎng)試驗(yàn),結(jié)果表明,水華束絲藻最佳溫度范圍為23~29 ℃,且在5 ℃的條件下存活25 d,從而表明了其在冬季低溫條件下亦可生長(zhǎng)。
浮游藻類功能特性種類較多,如藻的形態(tài)調(diào)節(jié)、藻毒素的分泌、藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的利用率、藻的浮力調(diào)節(jié)等。通過(guò)分析絲狀藻生長(zhǎng)及其功能特性間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),不同溫度條件下,3種絲狀藻葉綠素a產(chǎn)量與光合活性變化無(wú)顯著相關(guān)性,這可能和藻類適應(yīng)溫度變化的調(diào)整速度較快有關(guān)[30];而不同溫度下擬柱孢藻、水華束絲藻的葉綠素a產(chǎn)量與其單位藻細(xì)胞氮的消耗量存在顯著負(fù)相關(guān),即生長(zhǎng)速率與氮的消耗為顯著相關(guān),這種相關(guān)性可能與生長(zhǎng)的不同階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收差異有關(guān),也說(shuō)明絲狀藻可通過(guò)調(diào)節(jié)藻細(xì)胞對(duì)氮的相對(duì)消耗量以求達(dá)到適應(yīng)不同溫度下生長(zhǎng)的平衡??傊h(huán)境變化導(dǎo)致功能特性的響應(yīng)機(jī)制仍不清楚,也需更多的實(shí)際數(shù)據(jù)加以分析驗(yàn)證,但也為絲狀藻水華的預(yù)測(cè)提出了新的思路。另外,由于實(shí)際環(huán)境中往往為多種藻共存,在這種共存環(huán)境中,各絲狀藻會(huì)對(duì)其他藻類生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,后續(xù)將以擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻中2種和3種共存時(shí)的優(yōu)勢(shì)度變化開(kāi)展研究工作。
通過(guò)研究不同溫度條件下3種絲狀藻的生長(zhǎng)特征,得到以下結(jié)論:
1)在15~30 ℃溫度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,擬柱孢藻、偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻比生長(zhǎng)速率逐漸增大。其中,擬柱孢藻易在大于30 ℃高溫下形成優(yōu)勢(shì);偽魚(yú)腥藻適應(yīng)溫度范圍廣,最佳生長(zhǎng)溫度范圍為25~30 ℃;水華束絲藻最佳生長(zhǎng)溫度為25 ℃,易在小于15 ℃的低溫時(shí)取得優(yōu)勢(shì),應(yīng)在冬季水域藻華監(jiān)測(cè)中重視起來(lái)。
2)在試驗(yàn)溫度下,溫度對(duì)擬柱孢藻光合活性影響不顯著,但偽魚(yú)腥藻和水華束絲藻的光合活性會(huì)受到溫度影響,且偽魚(yú)腥藻光合活性會(huì)受低溫抑制,水華束絲藻光合活性在低溫下有一定的抗性。
3)3種絲狀藻隨溫度的升高對(duì)DTN和SRP消耗量都逐漸增大,提高溫度會(huì)促進(jìn)3種絲狀藻對(duì)氮、磷的消耗與利用,且對(duì)擬柱孢藻及偽魚(yú)腥藻的促進(jìn)作用更明顯。
4)絲狀藻可通過(guò)權(quán)衡藻細(xì)胞生理特性以維持不同溫度下的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。