劉 箏, 李友邦*, 黃中豪*

(1. 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室(廣西師范大學), 廣西 桂林 541006;2. 廣西珍稀瀕危動物生態(tài)重點實驗室(廣西師范大學), 廣西 桂林 541006)

“生態(tài)旅游”是指既能保護自然環(huán)境又能獲得經(jīng)濟效益的非消耗性新型旅游方式[1]。近年來，生態(tài)旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，生態(tài)文明思想和可持續(xù)發(fā)展理念受到人們關(guān)注，生態(tài)旅游逐漸成為一種趨勢[2]。結(jié)合景區(qū)發(fā)展的生態(tài)旅游是較為常見的旅游模式，通常以景區(qū)內(nèi)具有觀賞性的動物資源吸引游客[3]。然而，生態(tài)旅游帶來效益的同時，也給野生動物帶來潛在問題，可能對野生動物心理、行為、種群數(shù)量、生境等帶來負面影響[4]。例如，在旅游高峰期，大熊貓Ailuropodamelanoleuca的皮質(zhì)醇水平與游客數(shù)量呈正相關(guān)，表明熊貓承受的應激壓力隨游客數(shù)量增加而上升[5]。研究還發(fā)現(xiàn)，游客與黑腹濱鷸Calidrisalpina近距離接觸會導致該鳥類減少覓食時間以躲避人類干擾，驚飛反應在游客量增大時尤為明顯[6]。

獼猴Macacamulatta與人類的形態(tài)和生理有較高的相似性，是靈長類中極具吸引力的旅游資源[7]。近年來，很多以獼猴為主要觀賞對象的景區(qū)陸續(xù)成立，例如海南南灣獼猴景區(qū)[8]、太行山獼猴景區(qū)[9]、貴州黔靈山景區(qū)[10]等。隨著靈長類景區(qū)的開發(fā)，人猴接觸愈發(fā)頻繁，人為干擾(如人工投食、近距離接觸、游客數(shù)量等)不可避免對靈長類動物產(chǎn)生影響[11-12]。例如：Maréchal 等[13]研究發(fā)現(xiàn)游客的平均密度和接觸頻率影響地中海獼猴Macacasylvanus的焦慮行為，使其應激反應增強；鄧懷慶[10]研究發(fā)現(xiàn)黔靈公園半野生獼猴偏愛取食人工投食食物，獼猴食性偏好改變使其適應自然環(huán)境能力下降。此外，近距離接觸野生動物還存在人猴雙方患病機率增加的風險。例如，張波等[14]研究發(fā)現(xiàn)人工投喂的川金絲猴Rhinopithecusroxellanae比野生群更容易感染腸道寄生蟲。野生動物沒有定期接受安全免疫檢測，身上攜帶大量病菌，有的獼猴攜帶有人畜共患病病毒[15]，可能會在人猴接觸過程中傳染給游客，疾病傳播風險較大[16-17]。特別地，人猴頻繁接觸可能會引發(fā)人猴沖突[18-19]，獼猴攻擊行為(如抓、咬)帶來的疾病傳播風險尤為明顯，導致潛在的疾病隱患[20]。因此，在人猴接觸中，正確評估猴群的行為及其對游客的行為反應，能夠減少人猴接觸中沖突行為的發(fā)生，對保護游客安全和靈長類動物旅游資源的可持續(xù)發(fā)展具有促進作用。

獼猴是桂林市七星景區(qū)吸引游客的特色旅游資源之一，景區(qū)日均客流量大，人猴接觸頻率較高。目前，在人類干擾下的人猴關(guān)系仍是一個尚待長期探討的話題[7]。本文通過觀察七星公園獼猴與游客之間的接觸行為，探討以下問題：1)游客與獼猴接觸的類型有哪些？2)獼猴對游客接觸的行為反應是什么？

1 研究方法

1.1 研究地點

七星公園位于廣西桂林市漓江支流小東江畔(25°16′47″～25°16′10″N, 110°18′01″～110°19′06″E)，為國家AAAA級旅游景區(qū)，占地面積134.7 hm2，山峰平均高度250 m[21]。公園所處地區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候，雨水充沛，全年平均氣溫19.1 ℃[22]。園內(nèi)植被豐富，綠化覆蓋度高，主要有陰香Cinnamomumburmanni、菜豆樹Radermacherasinica、桂花Osmanthusfragrans、榕樹Ficusmicrocarpa等[23]。七星公園地處桂林市區(qū)，對當?shù)厝嗣赓M開放，雖然每天早晨本地居民聚集公園晨練，但此時觀猴游客相對較少。

1.2 研究對象

研究對象為半人工投喂的獼猴群，約120只[21]。猴群白天在游客游覽區(qū)域活動，傍晚回山林休息。景區(qū)工作人員每天上午(晨練人群散去后)和下午分別在猴山(觀猴點)定點投喂芭蕉、玉米等食物，投食量與投食時間依據(jù)猴群下山數(shù)量和時間而定。公園內(nèi)植被豐富度較高，猴群取食以天然野生植物為主，有陰香、桂花、構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera、翅莢香槐Cladrastisplatycarpa等[21]。猴群經(jīng)多年人工馴化，游客可在猴山安全區(qū)內(nèi)自由活動。猴山設有廣播和警示牌提示游客應在景區(qū)管理員指導下文明觀猴。

本文根據(jù)飼養(yǎng)員所提供的不同個體的出生時間，結(jié)合其行為及性別特征，參照田軍東等[24]對獼猴個體的劃分方法，將獼猴劃分為成年雄性、成年雌性、未成年個體、攜嬰母猴4個性別年齡組，猴群性別年齡組比例見表1。根據(jù)游客年齡與性別特征，將游客大致劃分為老年男性(>55歲)、老年女性(>55歲)、成年男性(20～55歲)、成年女性(20～55歲)、未成年男性(< 20歲)、未成年女性(< 20歲)6個性別年齡組。

表1 七星公園獼猴不同性別年齡組比例

1.3 研究方法

本研究于2018年8月3日—22日開展，采用全事件取樣法(All-occurrence sampling)[25]對研究猴群進行行為取樣。正式觀察前做3 d預實驗，初步觀察人猴接觸行為類型，并篩選確定觀察人猴行為的最佳觀測點。觀察者每天9:00入園，在不影響猴群正?；顒蛹坝慰陀斡[前提下，在猴山固定位置對游客和猴群進行行為取樣。當游客與獼猴同時出現(xiàn)且雙方距離小于 2 m發(fā)生互動行為時開始記錄。記錄內(nèi)容包括：游客和取樣獼猴個體的性別/年齡、游客的行為(如拍照、投食、挑逗等)和獼猴的行為反應(如追、討食、抓、咬等)等。取樣時1組人猴互動行為只記錄1次，間隔10 s再對下一組人猴互動行為進行記錄。工作人員和觀察者與猴群的互動不做記錄，當猴群游走到其他地方不做記錄。觀察于猴群上山休息且時間間隔大于0.5 h后結(jié)束。具體采樣方法參照紀歡等[26]。每天平均有效觀察時長為180 min，觀察時間9:00—17:00。

人猴接觸行為是指獼猴與游客距離小于 2 m時發(fā)生的追、抓、咬、討食等互動行為。參照Xia 等[27]和張鵬等[8]對游客和獼猴的行為劃分以及接觸行為類型劃分，根據(jù)獼猴與游客接觸行為的緩和程度將人猴的接觸行為劃分為4個等級類型。

接觸行為Ⅰ(AGⅠ)：激烈的接觸行為——人猴發(fā)生激烈沖突，獼猴的反應行為對游客的心理或身體造成嚴重傷害。比如獼猴抓、咬游客，有直接接觸并導致游客受傷，在身體或皮膚上有可見傷痕或者刮痕。

接觸行為Ⅱ(AGⅡ)：敵對的接觸行為——獼猴輕拍游客，但是沒有造成傷害；或者是對游客做出呲牙恐嚇、向前俯沖、追游客等行為，使游客感到恐懼。

接觸行為Ⅲ(AGⅢ)：緩和的接觸行為——獼猴對游客的行為感到害怕，沒有進一步的肢體接觸和行為沖突，在原地做出凝視、警惕等行為。

接觸行為Ⅳ(AGⅣ)：友好的接觸行為——獼猴接受游客的靠近和投食等行為，人猴互動不產(chǎn)生危險。

1.4 數(shù)據(jù)處理

以每日觀察數(shù)據(jù)為基本統(tǒng)計單位，以人、猴各性別年齡組數(shù)量與取樣中所觀察到的總體數(shù)量的比值來表示人、猴不同性別年齡組在取樣樣本中的比例。人、猴各類型接觸行為比例按照某類接觸行為發(fā)生的次數(shù)與觀察取樣中所有接觸行為次數(shù)的比值表示。取18 d人猴性別年齡組、接觸行為比例的平均值表示各性別年齡組、接觸行為的比例。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示。

統(tǒng)計分析時：先用反正弦平方根法對百分比數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換；然后用Kolmogorov-Smirnov Test對每組數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布擬合檢驗。結(jié)果表明，部分數(shù)據(jù)不成正態(tài)分布(P<0.05)。因此，采用非參數(shù)檢驗(Kruskal-Wallis)分析不同變量組間的差異。所有統(tǒng)計分析在SPSS 22.0上進行，顯著性水平設定為0.05。

2 結(jié)果

2.1 人猴接觸中獼猴的行為反應

不同性別年齡組獼猴對游客的接觸行為的反應存在差異(χ2=23.856,df=3,P<0.001)(表2)。在人猴接觸中成年猴比未成年猴更多地接觸游客(χ2=24.693,df=1,P<0.001)。攜嬰母猴參與人猴接觸行為顯著低于成年雄猴和未成年猴(成年雄性:χ2=20.480,df=1,P<0.001;未成年猴:χ2=18.386,df=1,P<0.001)。

從反應強度上看，不同性別年齡組獼猴對游客行為反應不同(χ2=45.546,df=3,P<0.001)。其中，猴群對游客的行為反應以友好行為主(AGⅣ占66.2%±8.5%)，成年雄猴(27.7%±14.4%)和未成年猴(18.0%±10.2%)是主要的行為發(fā)動者?？謬樣慰偷葦硨π袨樗急壤^高(AGⅡ占20.2%±3.4%)，成年雄猴(8.0%±3.8%)和未成年猴(7.9%±5.9%)是主要行為發(fā)動者。緩和的接觸行為(AGⅢ占9.1%±1.8%)主要由未成年猴(4.1%±5.6%)和成年雄猴(3.6%±4.1%)發(fā)出。激烈的攻擊行為(AGⅠ占4.6%±1.3%)由成年雄猴(3.1%±3.4%)發(fā)出比例顯著高于其他性別年齡組(成年雌性：χ2=10.348,df=1,P=0.001;未成年猴:χ2=6.087,df=1,P=0.014;攜嬰母猴：χ2=10.461,df=1,P=0.001)。在4種接觸行為中，攜嬰母猴參與度最低。

表2 獼猴不同性別年齡組的各類接觸行為比例(n=798)

2.2 人猴接觸中游客與獼猴的接觸強度

不同性別年齡組游客與獼猴接觸存在顯著差異(χ2=76.880,df=5,P< 0.001)。成年男性(30.6%±8.5%)與獼猴接觸最頻繁；老年人與獼猴接觸最少，其中老年男性占7.9%±2.0%，老年女性占5.1%±1.4%。

不同性別年齡組游客引起獼猴行為反應強度不同(AGⅠ:χ2=5.765，df=5，P=0.330；AGⅡ:χ2=25.887,df=5,P<0.001; AGⅢ:χ2=15.197,df=5,P=0.010; AGⅣ:χ2=62.056,df=5,P<0.001)，詳見圖1。在發(fā)生激烈的接觸行為(AGⅠ)時，主要對象是成年男性游客(1.4%±3.2%)，老年女性游客(0.4%±0.9%)和老年男性游客(0.2%±1.0%)受到傷害的比例最低；敵對的接觸行為(AGⅡ)主要對象是成年男性游客(6.3%±3.6%)；較緩和的接觸行為(AGⅢ)主要對象有成年男性游客(2.8%±4.4%)、未成年男性游客(2.4%±2.5%)和未成年女性游客(2.2%±3.0%)，特別地，成年女性游客受到的緩和接觸低于其他接觸；友好的接觸行為(AGⅣ)主要對象是成年男性游客(20.1%±7.9%)，而老年男性游客(4.5%±3.0%)、老年女性游客(3.3%±2.8%)接觸最少。

圖1 不同性別年齡組游客與獼猴接觸行為比例Fig. 1 Proportion of tourists’ interaction in different sex-age groups

2.3 人猴接觸中游客的行為類型

人猴接觸中游客的行為呈現(xiàn)多樣化(χ2=77.407,df=5,P<0.001)。游客引發(fā)人猴接觸的行為主要有投食(51.4%±21.0%)、拍照(26.1%±8.7%)、挑逗(11.2%±2.9%)、靠近(7.8%±1.7%)、吼叫(2.2%±0.6%)和拍手(1.4%±0.3%)6種(表3)。從接觸強度上看：友好的接觸行為(AGⅣ)是人猴接觸的主要行為，占66.2%±18.1%，主要包括投食(44.4%±11.7%)和拍照(19.7 %±9.9%)；敵對的接觸行為(AGⅡ)占20.2%±2.3%，其中游客挑逗獼猴(6.9%±4.5%)和靠近獼猴(4.4%±3.2%)是引發(fā)人猴沖突的主要原因；此外，緩和的接觸行為(AGⅢ)占9.1%±0.8%；接觸最強烈的行為AGⅠ占4.6%±0.7%，其中投食(1.8%±3.3%)、游客靠近(1.2%±2.0%)和拍照(0.7%±2.6%)引發(fā)沖突比例最高。

表3 引起獼猴反應的游客行為類型 (n=798)

3 討論

3.1 獼猴的行為反應

長期在旅游環(huán)境下靈長類會對游客的行為產(chǎn)生一定的適應性[28-29]。本次研究發(fā)現(xiàn)，人猴接觸主要類型為友好接觸行為(66.2%)，與滇金絲猴Rhinopithecusbieti[27]的研究結(jié)果相似。但是游客的危險行為會觸發(fā)猴子不同程度的行為反應，其中，抓、咬等激烈的接觸行為(AGⅠ)對游客傷害最大，成年雄猴對游客的攻擊比例最高。這可能與成年雄猴在猴群中社會等級有關(guān)：雄猴個體間對食物、棲息地、配偶等激烈的競爭關(guān)系可能會將沖突轉(zhuǎn)向游客[27]。成年雄性個體爪子鋒利，反應靈敏，在人猴接觸過程中容易引發(fā)沖突[30]。恐嚇、呲牙等敵對的接觸行為(AGⅡ)對游客的傷害次之。具有攻擊性和敵對的接觸行為會加大疾病傳播風險，尤其是敗血癥、口腔疾病病原菌的傳播[17]。人猴頻繁接觸獼猴腸道寄生蟲可能會通過糞便傳染病菌，影響游客健康[14]。

不同性別年齡組的獼猴對游客的反應不同：成年雄猴對游客的反應比例最高，其次是未成年猴和成年雌猴，攜嬰母猴參與比例最低。這與黃山景區(qū)[26]、白馬雪山景區(qū)[27]和巴厘島景區(qū)[30]研究結(jié)果一致。這可能與成年雄猴身體強壯，在猴群中占據(jù)優(yōu)勢地位，能優(yōu)先于地位等級較低的個體與游客接觸，從而獲得更多的食物有關(guān)[31]。而峨眉山景區(qū)研究結(jié)果認為未成年猴與游客接觸比例最高[32]。本研究觀察到未成年猴與游客接觸僅次于成年雄猴，可能是與未成年猴模仿成年雄猴的行為有關(guān)[30]。海南南灣猴島[8]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)成年雌性與游客接觸更頻繁，認為與繁殖期母猴因能量需求量大向游客討食有關(guān)。本文研究觀察到攜嬰母猴與游客接觸比例最少，這可能是母猴為保護嬰猴，更多時候選擇減少與游客接觸，這與峨眉山景區(qū)研究結(jié)果[32]一致。因此，合理管理成年雄猴對緩解人猴沖突以及降低人獸共患病的傳播風險有利。

3.2 游客對獼猴的影響

本研究發(fā)現(xiàn)成年游客與獼猴接觸最頻繁，其次是未成年人，老年人與獼猴接觸最少。研究結(jié)果與海南南灣猴島景區(qū)、巴厘島食蟹猴景區(qū)、臺灣壽山獼猴景區(qū)研究結(jié)果[8,30,33]一致。具體來看，游客接觸獼猴在性別年齡組中具有顯著差異，男性游客與獼猴接觸頻率高于女性游客，與黃山短尾猴、臺灣獼猴、巴厘島食蟹猴研究結(jié)果[26,30,33]一致。七星公園內(nèi)兒童設施較多，觀察期間正值暑假，游客類型大多為家庭式。家庭成員中，成年男性游客與獼猴接觸更頻繁，而成年女性游客因忙于照顧兒童，與獼猴接觸機會較低。這與海南南灣猴島、峨眉山景區(qū)的研究認為女性游客與獼猴接觸頻率高于男性游客的說法[8,32]相駁。老年游客較少參與人猴接觸，這可能與老年游客旅游偏好有關(guān)。受制于行動能力，老年游客更偏愛危險系數(shù)較低的休閑活動。老年組游客受到攻擊較少可能與其出現(xiàn)頻率有一定關(guān)系。這些差異可能與景區(qū)的游客類型有關(guān)系，需要更深入研究。

3.3 游客行為分析

投食是景區(qū)吸引游客入園的特色活動，研究發(fā)現(xiàn)在游客的行為中比例最高的是投食行為(51.4%)。游客入園常常攜帶逗猴食物，包括糖果、薯片、面包、葡萄、香蕉等，種類較為豐富。除人工投食外，七星公園獼猴食物以天然植物為主，通常取食纖維質(zhì)豐富的樹葉補充營養(yǎng)，取食葉柄來補充水分[21]。研究發(fā)現(xiàn)獼猴對游客投食行為大多表現(xiàn)為友好行為，通過友好行為獲得更多的食物來源[31]，這可能是因為獼猴長期游客接觸，對游客的投食行為產(chǎn)生一定的適應性。然而，游客投食食物的營養(yǎng)價值較高，過多投食可能會影響獼猴的食物偏好，使其適應自然環(huán)境能力下降[10]。在食物匱乏的季節(jié)，合理投食會促進靈長類對食物的補給[34]。相反，過多的投食可能對野生猴群行為和健康產(chǎn)生不利影響[14]。此外，部分游客投食刺激性食物(如汽水、雪糕、辣條等)，這些刺激性食物可能會影響獼猴腸道健康[35]。而且，投食會增加人猴接觸頻率，獼猴攻擊性行為明顯增加[26,30]。鑒于此，建議景區(qū)采取相關(guān)措施，引導游客科學投食，及時勸阻游客投喂不健康食品，保護猴群健康，減少攻擊性行為風險。

近距離接觸和挑逗獼猴是人猴沖突的重要誘因。游客與猴群距離過近和游客的挑逗行為(如向獼猴投石子、擲水瓶、扔樹枝等)使獼猴應激反應增強，容易產(chǎn)生攻擊行為[13,36]。特別是游客試圖觸摸未成年猴，受到成年猴攻擊行為明顯，這可能是成年猴為保護未成年猴與游客產(chǎn)生沖突。此外，拍照在游客行為中所占比例次于投食。雖然拍照引發(fā)的激烈行為反應較低，但是猴群處在戒備中，具有潛在的攻擊風險。

總的來說，人猴接觸主要以友好接觸為主，但激烈行為如咬、抓、拍等行為都會對人猴造成潛在的安全隱患，尤其是人猴共患病的傳播，值得重視。

4 結(jié)論

桂林市七星公園獼猴對游客的行為包括友好行為、敵對行為、緩和行為和激烈行為。游客與獼猴的互動行為包括投食、拍照、挑逗、靠近、吼叫和拍手等。獼猴對游客的行為反應受游客行為的影響。建議游客減少投食行為，降低人猴接觸機會。管理者應密切關(guān)注成年男性游客的行為，減少人猴沖突。

致謝：桂林市七星公園管理人員對本次研究給予大力支持，在此致以衷心感謝。