王琰瑋

（深圳市羅湖高級(jí)中學(xué)，廣東深圳 518001）

0.引言

遷徙是指不同的生物在應(yīng)對(duì)季節(jié)變化時(shí)，發(fā)生的一種節(jié)律行為。在這個(gè)過程具有位移大、規(guī)律性強(qiáng)等特點(diǎn)。因此能夠擁有遷徙能力的物種總體上來說并不是很廣泛，世界上大多數(shù)鳥類都有這種遷徙的特性，而且會(huì)結(jié)成一定的隊(duì)形。遷徙是鳥類適應(yīng)環(huán)境的行為，可以幫助它們躲避敵害、擴(kuò)大活動(dòng)空間、獲取充足的食物、尋找適宜的棲息環(huán)境、促進(jìn)種群內(nèi)部的基因交流等，極大程度地促進(jìn)個(gè)體生存和種群繁衍。

現(xiàn)代研究者對(duì)于物種遷徙學(xué)說具有不同的見解，其中主要分為三種觀點(diǎn)，一方面，研究者認(rèn)為地球板塊的運(yùn)動(dòng)使生活在南方的鳥類產(chǎn)生了遷徙的行為，致使許多鳥類被轉(zhuǎn)移至了不適宜生存的北方，而這種大規(guī)?！盎丶摇钡纳锘顒?dòng)，就被稱作遷徙。另一方面，有學(xué)者認(rèn)為，在高緯度地區(qū)生活的鳥類在遇到冰川氣候時(shí)，可能會(huì)產(chǎn)生向南部遷徙的傾向，并在夏季來臨后，待氣候各方面恢復(fù)至適宜條件，再返回原先適宜生存的環(huán)境。這種在兩處適宜繁衍生息的地區(qū)內(nèi)往返的大規(guī)?；顒?dòng)，就被稱為遷徙。再者，鳥類起源于南方熱帶森林，種群數(shù)量突破了環(huán)境容納量，迫于生態(tài)壓力，部分競(jìng)爭力弱的鳥類只得前往生態(tài)環(huán)境較差的地方移居，并在冰川來臨、鳥類的數(shù)量減少、空出更多的生存空間時(shí)，返回南方居住。隨著時(shí)間的推移，這種迫于外界環(huán)境阻力而形成的大規(guī)?；顒?dòng)，演變成了如今的鳥類規(guī)律性的遷徙行為。本文力圖基于前人的文獻(xiàn)研究及歷史數(shù)據(jù)，總結(jié)出當(dāng)代鳥類遷徙特點(diǎn)，為未來鳥類相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)。

1.鳥類遷徙的特點(diǎn)

本文以豆雁在中國的遷徙行為為例，進(jìn)行深入的分析與探討。研究人員利用野外觀察法研究豆雁的遷徙行為，并取得了豆雁的遷徙數(shù)量、種群狀態(tài)、取食行為及食性等方面的資料，但成果受制于研究地點(diǎn)范圍太小、研究方法局限性大等原因，故無法滿足現(xiàn)今對(duì)鳥類遷徙的研究需求。在20 世紀(jì)80 年代末期，鳥類學(xué)家通過應(yīng)用基于Argos 系統(tǒng)的衛(wèi)星跟蹤技術(shù)，開展了有關(guān)候鳥的相關(guān)遷徙研究，獲得了如遷徙路徑、遷徙時(shí)間及遷徙停留地點(diǎn)等的第一手資料。2004年，衛(wèi)星跟蹤技術(shù)被應(yīng)用到物種遷徙的研究中，之后該技術(shù)被用于黑鸛（Ciconia nigra）、白枕鶴（Grus vipio）、漁鷗（Larus ichthyaetus）、斑頭雁（Anser indicus）等鳥類的跟蹤研究。有研究發(fā)現(xiàn)，豆雁在遷徙過程中選擇的停歇地有明顯的特征，其典型地物主要有水域（或水體岸邊）、農(nóng)田等。除鄱陽湖外，在其余4 個(gè)遷徙停歇地的主要地物均為農(nóng)田。這些停留地能為豆雁的停留提供食物和棲息地，而選擇在白兔湖停歇的豆雁群會(huì)頻繁往返于距離最近湖岸約20km 的農(nóng)田。因此可以推測(cè)，豆雁在選擇遷徙停歇地時(shí)，相比于水域，農(nóng)田對(duì)于豆雁來說是更好的覓食和休息的場(chǎng)所。這與李曉民等（1996）對(duì)豆雁食性的研究結(jié)果相符，他通過對(duì)每日8:00 ～14:00 這個(gè)時(shí)間段內(nèi)獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)豆雁的覓食地多為收割過的小麥（Triticum aestivum）、大麥（Hordeumvulgare）及玉米（Zea mays）田。還有研究指出，豆雁往往會(huì)選擇在農(nóng)田覓食，在水邊濕地過夜[1]。

遷徙行為并非為鳥類所特有，某些無脊椎動(dòng)物、哺乳動(dòng)物、兩棲類動(dòng)物和魚類也具備這種季節(jié)性的、長距離的、集群遷徙活動(dòng)，通常具有定期、定向和集成大群的特點(diǎn)。同時(shí)大多發(fā)生在南北半球之間，少數(shù)在東西方向之間。另外，哺乳動(dòng)物的遷徙規(guī)模往往十分浩大，如馴鹿從北向南朝森林凍土帶的邊緣地帶遷移。而昆蟲的遷徙范圍也不小，如于春秋季從中美洲飛到加拿大的彩蝶王，在幾個(gè)月內(nèi)飛行4500km。

2.遷徙研究方法

2.1 野外觀察

在遷徙季節(jié)，許多有遷徙習(xí)慣的鳥類會(huì)集體飛越遠(yuǎn)離大陸的島嶼和山坳。從觀測(cè)結(jié)果中可以得到大量的基礎(chǔ)資料，如鳥類的種類、數(shù)量、遷徙時(shí)間和遷徙路線。鑒于許多候鳥在夜間遷徙，研究人員需要借助月光或輔助光線，采用圓月面觀測(cè)法或云高計(jì)技術(shù)法觀察候鳥的遷徙飛行。

2.2 雷達(dá)監(jiān)測(cè)

通過對(duì)鳥類遷徙的雷達(dá)監(jiān)測(cè)，能夠在不受天氣狀況和飛行高度影響的情況下，獲取鳥類遷徙過程中的高度、方向和速度等信息。如今最先進(jìn)的雷達(dá)設(shè)備能夠監(jiān)測(cè)周圍方圓100km 的飛鳥，而對(duì)大型鳥類的監(jiān)測(cè)方圓500km。面對(duì)觀測(cè)區(qū)域十分寬廣，通過多個(gè)雷達(dá)站的聯(lián)合監(jiān)測(cè)，可以獲取鳥類遷徙的信息。但利用雷達(dá)進(jìn)行鳥類遷徙研究還存在一定的不足，大多數(shù)研究都是利用機(jī)場(chǎng)或氣象站的雷達(dá)設(shè)備輔助研究，從而限制了研究地點(diǎn)的選擇。利用雷達(dá)儀識(shí)別鳥類的方法存在兩個(gè)缺點(diǎn)，第一，信息不全。一般只能根據(jù)鳥類個(gè)體大小、飛行速度、扇翅頻率等信息推測(cè)鳥類種類，無法得知遷徙路線與起始地點(diǎn)等信息。第二，地區(qū)限制。雷達(dá)很難監(jiān)視靠近地面或海上飛行的鳥類。

2.3 環(huán)志

在研究鳥類遷徙時(shí)，環(huán)志是最常用和最普遍的方法。將金屬或其他材料制成有編號(hào)的環(huán)佩帶在鳥類體上，然后將它們就地放飛，以便在其他地方再次觀察或捕獲它們，這就是所謂的“鳥環(huán)志”。將首次環(huán)志時(shí)間與環(huán)志鳥類回收時(shí)間的資料進(jìn)行比較，可獲得諸如鳥類的遷徙路線、遷徙停歇時(shí)間等信息。但這種方法也有明顯的缺陷，即回收率低。為解決這個(gè)問題，自1990 年代以來，研究者們開始利用彩色足旗來研究候鳥遷徙，即在候鳥遷徙路線上的不同地區(qū)使用不同顏色的足旗組合。如此以來，只要在野外觀察候鳥所佩戴的足旗組合，就能判斷出鳥類來自哪個(gè)地區(qū)。

2.4 衛(wèi)星追蹤

衛(wèi)星跟蹤技術(shù)已經(jīng)有30 多年的研究應(yīng)用史，主要用于一些大型鳥類遷徙的研究。人造衛(wèi)星追蹤系統(tǒng)由佩戴在人造衛(wèi)星上的信號(hào)燈、傳感器和地面接收站三部分組成。信號(hào)燈本身配有蓄電池，可以按預(yù)先設(shè)定的時(shí)間間隔向外界發(fā)射固定頻率的信號(hào)，經(jīng)衛(wèi)星上的傳感器接收后，將信號(hào)傳送到地面接收站，通過分析、確定跟蹤目標(biāo)的地理位置、海拔等信息，并反饋給研究人員，以實(shí)現(xiàn)對(duì)鳥類遷徙全過程的即時(shí)監(jiān)控。當(dāng)前衛(wèi)星跟蹤的缺點(diǎn)有兩個(gè)。第一，很難輕量化，需要大量的電池。一般來說，為降低信號(hào)燈對(duì)鳥類活動(dòng)的影響，信號(hào)燈的重量通常要低于研究對(duì)象體重的4%，但是現(xiàn)有技術(shù)很難實(shí)現(xiàn)。第二，成本居高不下。這也是當(dāng)前衛(wèi)星跟蹤技術(shù)難以普及的重要限制因素之一。

2.5 穩(wěn)定同位素

穩(wěn)定同位素，例如氫、碳、氮等元素，它們的空間分布在大尺度地理范圍內(nèi)存在顯著差異。例如離赤道越近，氫的穩(wěn)定同位素氘的比例就越大。這些差異通過食物鏈在鳥類中傳遞中累積。鳥類的一些角質(zhì)組織，如羽毛，在形成后幾乎停止了新陳代謝，并能長期保持它們?cè)谏L階段的狀態(tài)。通過分析鳥體內(nèi)穩(wěn)定的同位素含量，并與其環(huán)境背景值進(jìn)行比較，可以確定鳥類在生活史的某一時(shí)期的分布區(qū)域、生境特征及食物類型等信息。這對(duì)了解鳥類的繁殖場(chǎng)所、遷徙停歇場(chǎng)所和越冬場(chǎng)所之間的聯(lián)系具有重要意義。

3.遷徙規(guī)律

在對(duì)不同鳥類進(jìn)行探究時(shí)發(fā)現(xiàn)，鳥類在進(jìn)行遷徙時(shí)，會(huì)有不同的遷徙習(xí)慣，通過對(duì)比分析不同鳥類的生活習(xí)性，分析鳥類的遷徙規(guī)律。

3.1 不同鳥類生活習(xí)性

在對(duì)候鳥進(jìn)行探究時(shí)發(fā)現(xiàn)，候鳥可以長期生存在棲息區(qū)，并且能夠長時(shí)間生存在一個(gè)區(qū)域，在進(jìn)行較為細(xì)致的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，候鳥會(huì)沿著部分山坡進(jìn)行較小距離的飛行，總體來說飛行軌跡較為穩(wěn)定[2]。遷飛的途徑不單一，但通常會(huì)沿著一定地勢(shì)，如山脈、海岸線等飛行。在對(duì)大型鳥例如雁類等生物進(jìn)行探究時(shí)發(fā)現(xiàn)，大型鳥會(huì)顯示出一種集結(jié)現(xiàn)象，而小型鳥常常顯示出一種排列出較為稀疏的成群效果。至于猛禽類，則往往獨(dú)行。迷鳥，在遷徙過程中，受狂風(fēng)等其他因素的影響偏離了原遷徙軌道而到異地的鳥。漫游鳥，一類無固定遷徙路線的鳥，大多是猛禽和海洋鳥類。推測(cè)漫游鳥的行為是由于食物來源不穩(wěn)定導(dǎo)致。

3.2 遷徙路線

環(huán)志法是研究鳥類遷徙路線和規(guī)律最常用的方法之一，人們通過在地圖上將環(huán)志的地點(diǎn)和回收環(huán)志的地點(diǎn)連接在一起，就可以大致得到其遷徙路線。隨著不斷增多回收點(diǎn)和研究次數(shù)，遷徙路線就會(huì)越來越準(zhǔn)確。但是，遷徙圖上標(biāo)示的直線連接都是理論上的，畢竟受制于地面構(gòu)造、景觀類型、植被、食物及天氣等各種因素，幾乎沒有鳥可以做到直線遷飛。而往返兩地之間的距離，長達(dá)幾百千米甚至是上萬千米。

3.3 遷徙形式

鳥類的遷徙形式多種多樣，如：窄面遷徙，在遷徙過程中利用相對(duì)窄的途徑進(jìn)行遷徙。寬面遷徙，鳥類在繁殖區(qū)與越冬期之間的遷徙路徑較為分散，其遷徙路徑很寬。環(huán)狀遷徙，以環(huán)狀道路進(jìn)行遷徙。蛙躍式遷徙，在不同海拔地區(qū)進(jìn)行物種遷徙。漏斗狀遷徙，即成漏斗樣遷徙[3]。

3.4 飛行速度

鳥類遷徙速度是指候鳥在整個(gè)遷徙過程中的平均速度。經(jīng)觀察，候鳥的遷徙往往受制于氣流的影響，順風(fēng)則快，逆風(fēng)則慢。另外，氣溫對(duì)飛行速度也有顯著影響，目前觀測(cè)結(jié)果是春快秋慢。所以不少鳥類都在白天或季風(fēng)時(shí)節(jié)隨風(fēng)遷徙。這點(diǎn)在猛禽中的表現(xiàn)尤為顯著[4]。

3.5 高度

鳥類遷徙的高度一般低于1000m，小型鳴禽的遷徙高度不超過300m，大型鳥類可達(dá)3000m ～6300m，個(gè)別種類甚至可以飛越9000m。鳥類夜間遷徙的高度往往低于白天。天晴時(shí)，鳥類飛行較高，而在有云霧或強(qiáng)勁的逆風(fēng)時(shí)，則降至低空飛行。

3.6 節(jié)律性

生理規(guī)律方面，鳥類遷徙是一個(gè)漫長且十分危險(xiǎn)的過程，長期的自然選擇造就了遷徙鳥周期性的生理變化，神經(jīng)調(diào)節(jié)、能量的儲(chǔ)存也是有同樣的規(guī)律。根據(jù)鳥類遷徙前的能量存儲(chǔ)變動(dòng)節(jié)律，鳥類遷徙期間的能量消耗大多依賴于體內(nèi)以脂肪形式儲(chǔ)存的能量，所以，鳥類在遷徙之前要大量攝食以積累脂肪，從而保證遷徙時(shí)的能量消耗。關(guān)于鳥類遷徙前的神經(jīng)內(nèi)分泌變動(dòng)節(jié)律，鳥類遷徙所涉及的一系列活動(dòng)均受神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)控制。在皮質(zhì)酮和催乳素這兩種激素的綜合作用下，鳥類完成了一系列如生殖腺發(fā)育、脂肪積累以及定向能力的增強(qiáng)等的生理準(zhǔn)備。

鳥類遷徙的時(shí)間規(guī)律主要有以下幾個(gè)方面：年節(jié)律，通常在每年固定季節(jié)進(jìn)行周期性的遷徙；日節(jié)律，鳥類根據(jù)晝夜變化進(jìn)行周期性的遷徙；性別及年齡規(guī)律，不僅是不同種鳥類之間有不同的遷徙節(jié)律，即使是同一種鳥類，不同年齡或性別的鳥也互有不同。鳥類遷徙時(shí)，首先是“先頭部隊(duì)”先飛，經(jīng)過一段時(shí)間后，主群才開始遷飛，最后就是遲到者（或掉隊(duì)者）。這三組鳥群的數(shù)量分配，隨著種類和年份的不同而有所差異。有的是年長的鳥緊跟著“先頭部隊(duì)”較早到達(dá)目的地，有些則是年長的鳥較晚到達(dá)目的地[5]。

3.7 導(dǎo)航

候鳥在每一年的遷飛中，均能準(zhǔn)確地回到各自的繁殖地和越冬地，表明了它們具有精確的導(dǎo)航定位技能。不過直到現(xiàn)在，尚未有一種科學(xué)的解釋。鳥類千里之外識(shí)途的本領(lǐng)作為一個(gè)使人百思不得其解的話題，受到科學(xué)家們的廣泛關(guān)注。除天空中的日月星辰以外，地形、河流、雷暴、磁場(chǎng)、偏振光、紫外線等，都可以成為它們判斷方向的依據(jù)。隨著現(xiàn)代不同科技的革新，科學(xué)家通過雷達(dá)、飛行跟蹤、遙感技術(shù)等科學(xué)手段，總結(jié)出多數(shù)人認(rèn)可的鳥類導(dǎo)航機(jī)制：（1）視覺定向：主要依靠太陽、星辰、地標(biāo)等。（2）非視覺定向：地磁場(chǎng)定向、聽覺定向。

4.結(jié)語

遷徙行為對(duì)鳥類而言，有著保障個(gè)體生存的重要意義。從一定程度上來說，遷移意識(shí)在動(dòng)物的腦海中可能已經(jīng)成為了一種慣性思維，在季節(jié)或是周圍環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生慣性思維使得自身的行為發(fā)生變化。食性會(huì)因?yàn)樯姝h(huán)境的變化而受到影響，例如當(dāng)生存環(huán)境受到較大威脅時(shí)，動(dòng)物的飲食會(huì)趨于減少，且在此過程中會(huì)自發(fā)進(jìn)行熱量的存儲(chǔ)。這一系列的行為為動(dòng)物研究學(xué)者提供了較為廣闊的思路。但是從另一方面來說，目前鳥類的研究方法還有很多不足，而且動(dòng)物在進(jìn)化的過程中會(huì)發(fā)生一定的動(dòng)態(tài)變化，未來希望人們能結(jié)合新型的現(xiàn)代化技術(shù)，不斷地革新研究方法，對(duì)生物的遷徙、生理規(guī)律進(jìn)行更好的跟蹤研究，得到準(zhǔn)確的參考數(shù)據(jù)。在未來，人們?cè)趯?shí)施必要的環(huán)境改造與大規(guī)模的建設(shè)時(shí)，可以根據(jù)研究數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確地分析對(duì)鳥類棲息與遷徙行為產(chǎn)生的影響，同時(shí)進(jìn)行合理規(guī)劃，為地球村的可持續(xù)發(fā)展貢獻(xiàn)一份力量。