薛亞東 李迪強(qiáng) 李 佳

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 生物多樣性保護(hù)國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091)

野生雙峰駝(Camelusferus)(以下簡稱野駱駝)被IUCN紅色目錄列為極度瀕危物種，屬于我國國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人類活動(dòng)范圍擴(kuò)張，野駱駝棲息地面積不斷減少，且被公路、鐵路、圍欄等各種線性基礎(chǔ)設(shè)施所分割，因此，這一珍稀瀕危的中亞地區(qū)遷徙有蹄類被列入《保護(hù)野生動(dòng)物遷徙物種公約》附錄一，受到國際上的廣泛關(guān)注(Convention on the Conservation of Migratory Species of Wild Animals，2020)。目前，野駱駝種群孤立分布在我國的塔克拉瑪干沙漠東部、羅布泊北部嘎順戈壁、阿爾金山北麓及阿奇克谷地(即庫姆塔格沙漠地區(qū))以及中蒙邊境的外阿爾泰戈壁等地區(qū)(Tulgatetal.，1992；Hare，2008)。歷史上分布范圍曾經(jīng)可達(dá)西亞東部的野駱駝(Tulgatetal.，1992)，目前僅存于中蒙2國，無論是在古代“絲綢之路”還是當(dāng)今“一帶一路”背景下，作為代表物種的野駱駝，種群的保護(hù)和恢復(fù)都具有重要國際意義。野駱駝是中國最為瀕危的3種食草動(dòng)物之一(蔣志剛，2005)，也是我國西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要指示物種，研究野駱駝的遷移活動(dòng)規(guī)律和生境關(guān)系，對(duì)于了解野駱駝的荒漠環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性具有重要意義，也可為其他珍稀瀕危的荒漠有蹄類動(dòng)物保護(hù)提供有益參考和借鑒。

在季節(jié)變化明顯的地區(qū)，有蹄類往往存在季節(jié)性遷移，其遷移發(fā)生在低海拔的冬季活動(dòng)區(qū)域到高海拔的夏季活動(dòng)區(qū)域之間，以獲取高質(zhì)量的食物，或滿足繁育后代的要求。遷移是動(dòng)物為了避免資源不足或被捕食風(fēng)險(xiǎn)而采取的適應(yīng)性行為策略(Hebblewhiteetal.，2007)，是種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要過程，遷移不僅能滿足物種的生態(tài)需求，而且有助于其適應(yīng)由人類發(fā)展和氣候變化導(dǎo)致的劇烈生態(tài)變化(Lee，2011)。因此，評(píng)估人類活動(dòng)及干擾對(duì)種群的影響，進(jìn)行物種廊道設(shè)計(jì)以提高景觀連接度等保護(hù)管理對(duì)策的制定和實(shí)施，都需要在對(duì)保護(hù)物種的遷移機(jī)制充分了解的基礎(chǔ)上進(jìn)行。

Kaczensky等(2014)對(duì)分布在蒙古國的野駱駝開展了衛(wèi)星追蹤監(jiān)測工作。2002—2007年期間，共獲取了7峰野駱駝3 398個(gè)活動(dòng)位點(diǎn)，但僅有3峰野駱駝持續(xù)跟蹤了1年。袁磊等(2015)于2012—2013年期間，對(duì)分布在庫姆塔格沙漠地區(qū)的8峰野駱駝安裝了衛(wèi)星追蹤頸圈，但僅有1峰野駱駝的頸圈工作時(shí)間達(dá)到1年以上。7個(gè)頸圈的11 297個(gè)活動(dòng)位點(diǎn)分析表明，野駱駝存在季節(jié)性穿越庫姆塔格沙漠到阿奇克谷地的行為。目前，相關(guān)研究尚未獲取庫姆塔格沙漠地區(qū)野駱駝種群相對(duì)完整和系統(tǒng)的時(shí)空分布數(shù)據(jù)，對(duì)其遷移方式和驅(qū)動(dòng)因素的了解也不甚清楚。因此，本研究期望利用衛(wèi)星追蹤頸圈進(jìn)一步研究野駱駝的遷移行為和不同時(shí)間尺度上野駱駝的生境需求，識(shí)別野駱駝的生境選擇特征，從而為野駱駝及其生境保護(hù)管理對(duì)策的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

庫姆塔格沙漠位于新疆和甘肅交界處，羅布泊東南，北到北山，南到阿爾金山，東到甘肅敦煌鳴沙山。東西長約380 km，南北寬約100 km，面積約2.28萬km2(吳波等，2013)。該沙漠地勢(shì)北低南高，北部阿奇克谷地海拔最低至800 m，南部海拔升至2 600 m左右。該沙漠年均氣溫為5～9 ℃，沙漠南部氣溫較北部低，多年平均降水量不到25 mm，潛在蒸發(fā)量超過3 000 mm，氣候極為干旱。

研究區(qū)西至庫姆塔格沙漠西部邊緣紅柳溝一帶，東至敦煌西湖濕地，北至北山和阿奇克谷地，南至阿爾金山北麓，覆蓋了整個(gè)庫姆塔格沙漠，地理位置為39.08°—40.38°N，90.32°—95.00°E。庫姆塔格沙漠景觀以干燥的石質(zhì)山地、干旱的沙漠、戈壁和鹽化荒漠為主(楊海龍，2011；李迪強(qiáng)等，2012；吳波等，2013)。與野駱駝同域分布的獸類主要包括藏野驢(Equuskiang)、鵝喉羚(Gazellasubgutturosa)、巖羊(Pseudoisnayaur)、盤羊(Ovisammon)、狼(Canislupus)、赤狐(Vulpesvulpes)、雪豹(Pantherauncia)、豺(Cuonalpinus)、猞猁(Lynxlynx)等(薛亞東等，2014)。

2 研究方法

采用LOTEK品牌的衛(wèi)星追蹤頸圈，利用Iridum衛(wèi)星傳輸數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)可進(jìn)行實(shí)時(shí)傳輸，工作期滿后，頸圈通過自動(dòng)脫落裝置在設(shè)定好的時(shí)間自動(dòng)脫落。頸圈設(shè)置為每隔2 h進(jìn)行1次記錄，每天可記錄12個(gè)GPS位點(diǎn)信息。頸圈均設(shè)計(jì)工作1年以上，以獲取野駱駝各個(gè)季節(jié)時(shí)空分布數(shù)據(jù)。獲取數(shù)據(jù)后，首先對(duì)所有位點(diǎn)信息進(jìn)行分類篩選，選取有效的GPS位點(diǎn)。利用最小凸多邊形法(MCP，minimum convex polygon)計(jì)算總體和不同季節(jié)野駱駝的活動(dòng)范圍，利用內(nèi)核法(Kernel)分析野駱駝對(duì)生境利用的情況，分析中對(duì)野駱駝的95% Kernel活動(dòng)范圍和50% Kernel活動(dòng)范圍進(jìn)行計(jì)算，利用點(diǎn)點(diǎn)間直線距離計(jì)算了野駱駝的活動(dòng)距離。數(shù)據(jù)分析在Acrview GIS中利用Animal Movement插件完成(薛亞東等，2017)。

3 結(jié)果與分析

3.1 數(shù)據(jù)情況 研究期間為2峰雌性和1峰雄性野駱駝佩戴了衛(wèi)星追蹤頸圈。ID34158頸圈于2016-02-25安裝成功，共獲得有效GPS位點(diǎn)1 890個(gè)；ID34159頸圈于2014-12-16安裝成功，共獲得有效GPS位點(diǎn)7 092個(gè)；ID34160頸圈于2014-12-11安裝成功，共獲得有效GPS位點(diǎn)1 775個(gè)。按照月份對(duì)3峰野駱駝的活動(dòng)范圍和移動(dòng)距離進(jìn)行了分析(表1、2、3)。

表1 ID34158野駱駝活動(dòng)范圍和距離①Tab.1 The home range and daily movement distance of ID34158 wild camel

3.2 整體和各個(gè)季節(jié)活動(dòng)范圍 ID34159獲得了1年以上的數(shù)據(jù)，因此其100%MCP家域面積最具有代表性，為8 152.10 km2；ID34158盡管只獲取了半年的數(shù)據(jù)，其家域面積接近ID34159，達(dá)到了7 596.44 km2；而ID34160數(shù)據(jù)不夠充足，其家域面積與其他2峰野駱駝?dòng)休^大差異，面積為1 162.17 km2。從活動(dòng)范圍上看，ID34158和ID34159的活動(dòng)范圍均覆蓋了沙漠從南緣阿爾金山北麓到北緣阿奇克谷地的廣闊區(qū)域，而ID34160的活動(dòng)范圍僅在阿奇克谷地，這3峰野駱駝的活動(dòng)范圍均在庫姆塔格沙漠的西部(圖1)。從季節(jié)來看，春季(3—5月)野駱駝平均活動(dòng)范圍最大，為902.79 km2，冬季(12—1月)活動(dòng)范圍次之，為699.66 km2，秋季(9—11月)活動(dòng)范圍為396.59 km2，夏季(6—8月)為289.32 km2。從日活動(dòng)距離來看，春季野駱駝平均日活動(dòng)距離為7.77 km，夏季為7.90 km，秋季為5.82 km，冬季為5.96 km。

表2 ID34159野駱駝活動(dòng)范圍和距離Tab.2 The home range and daily movement distance of ID34159 wild camel

表3 ID34160野駱駝活動(dòng)范圍和距離Tab.3 The home range and daily movement distance of ID34160 wild camel

圖1 3峰佩戴衛(wèi)星追蹤頸圈的野駱駝最小凸多邊形活動(dòng)范圍Fig.1 Minimum convex polygon home ranges of three wild camelsV1：水體Water；V2：人工綠洲Artificial oasis；V3：鹽殼Salt crust land；V4：以脹果甘草、羅布麻、駱駝刺等為主的雜類草鹽生草甸Miscellaneous grass salt meadow dominated by Glycyrrhiza inflata,Apocynum venetum and Alhagi sparsifolia；V5：蘆葦鹽生草甸Phragmites australis salt meadow；V6：以檉柳、西伯利亞白刺為主的鹽生灌叢Halophyte bush dominated by Tamarix chinensis and Nitraria sibirica；V7：胡楊疏林Populus euphratica open forest；V8：雅丹Yardang；V9：沙漠Desert；V10：梭梭荒漠Haloxylon ammodendron desert；V11：以泡泡刺、沙拐棗等為主的灌木荒漠Fruticous desert dominated by Nitraria sphaerocarpa and Calligonum arborescens；V12：以合頭草、紅砂等為主的半灌木、小半灌木荒漠Half shrub,small half shrub desert dominated by Sympegma regelii and Reaumuria soongorica；V13：以裸果木、霸王等為主的灌木荒漠Fruticous desert dominated by Gymnocarpos przewalskii and Sarcozygium xanthoxylon；V14：高寒荒漠與高山墊狀植被Alpine desert and alpine cushion vegetation；V15：高山亞冰雪稀疏植被帶Alpine sub-nival sparse vegetation.下同。The same below.

3.3 整體和各個(gè)季節(jié)生境利用 整個(gè)監(jiān)測期間，從95%Kernel活動(dòng)范圍反映的野駱駝實(shí)際利用生境來看，野駱駝主要利用區(qū)域集中分布在阿爾金山北麓地區(qū)，阿奇克谷地也有分布；ID34159的50%Kernel活動(dòng)范圍集中在阿爾金山北麓一個(gè)水源點(diǎn)附近，ID34158同樣也在阿爾金山北麓有分布(圖2)。

在春季，野駱駝的活動(dòng)范圍在阿爾金山北麓和阿奇克谷地均有分布，在阿爾金山北麓時(shí)，ID34158和ID34159活動(dòng)范圍比較接近水源；在阿奇克谷地，其活動(dòng)范圍集中在谷地中的洼地一線，該區(qū)域春季會(huì)有地下水滲出，并且植被較好，主要為鹽生灌叢，以檉柳和西伯利亞白刺為主(圖2A)。

夏季野駱駝活動(dòng)都在阿爾金山北麓一帶，與春季相比，其活動(dòng)范圍不再以水源為中心，如ID34158，其50%Kernel活動(dòng)范圍集中在以合頭草、紅砂等為主的灌木、小半灌木荒漠；ID34159的Kernel活動(dòng)范圍中只有1個(gè)水源點(diǎn)(圖2B)。

從50%Kernel活動(dòng)范圍來看，野駱駝在秋季的活動(dòng)范圍更集中在阿爾金山北麓地區(qū)，且以一個(gè)水源點(diǎn)為中心(圖2C)。

在冬季，ID34159野駱駝仍在阿爾金山北麓活動(dòng)，但是其范圍更向沙漠腹地延伸；ID34158和ID34160都在阿奇克谷地活動(dòng)(圖2D)。

圖2 3峰佩戴衛(wèi)星追蹤頸圈的野駱駝不同季節(jié)生境利用Fig.2 Habitat selection of three wild camels in different seasons

3.4 遷移行為 整個(gè)監(jiān)測期間，監(jiān)測到ID34158出現(xiàn)2次遷移，一次是2016-02-25T12:00—02-26T18:00，由南向北遷移；一次是2016-04-07T10:00—04-09T18:00，由北向南遷移。共監(jiān)測到ID34159的7次遷移，分別為2014-12-17T16:00—12-20T16:00，由北向南遷移；2015-03-28T6:00—03-29T12:00，由南向北遷移；2015-04-30T14:00—05-02T8:00，由北向南遷移；2015-10-13T10:00—10-15T14:00，由南向北遷移；2015-10-19T6:00—10-20T18:00，由北向南遷移；2016年1月，由三角灘向西，向北沙漠腹地里大范圍活動(dòng)，最終回到阿爾金山北麓；2016-04-01T14:00—04-05T12:00，由南向北遷移。每次遷移路程均在80～100 km，穿越整個(gè)沙漠，除了ID34159在10月份的一次短時(shí)間內(nèi)往返穿越，其他遷移均發(fā)生在野駱駝的發(fā)情繁殖季節(jié)，尤其是4月份。2峰野駱駝形成了比較明顯的6條遷移路線(圖3)。

圖3 庫姆塔格沙漠地區(qū)野駱駝穿越沙漠遷移路線Fig.3 Movement routes of wild camels in Kumtag Desert

4 討論

袁磊等(2015)的研究得出野駱駝的平均家域面積為7 349±1 323 km2(n=7)，監(jiān)測期達(dá)到1年的1峰野駱駝100% MCP家域面積為11 724 km2。蒙古國的野駱駝100% MCP家域面積為12 000 km2(n=3)，而蒙古國大戈壁保護(hù)區(qū)的面積也達(dá)到了4.5萬 km2(Kaczenskyetal.,2014)。本研究獲得1年以上數(shù)據(jù)的ID34159野駱駝100%MCP家域面積與以上研究相比較小，其活動(dòng)區(qū)域與袁磊等(2015)監(jiān)測的野駱駝相比分布更為偏西，并且覆蓋了沙漠北邊的阿奇克谷地部分區(qū)域。袁磊等(2015)提出野駱駝個(gè)體家域面積季節(jié)間差異顯著，秋季最大，其次是冬季和夏季，春季最小，秋季是春季的4.4倍。本研究則得出春季野駱駝平均活動(dòng)范圍最大，冬季野駱駝平均活動(dòng)范圍次之，秋季和夏季最小。不同研究中野駱駝家域面積和季節(jié)活動(dòng)范圍存在差異的原因可能與本研究的樣本量較少有關(guān)，也可能是野駱駝個(gè)體間存在差異。

盡管3峰野駱駝的生境利用有所重疊，但從50%Kernel活動(dòng)范圍的差異可以看出，不同個(gè)體對(duì)主要區(qū)域的利用有所差別，總體上看，ID34160個(gè)體始終在阿奇克谷地活動(dòng)，ID34158個(gè)體的利用區(qū)域比ID34159個(gè)體的區(qū)域更廣，更偏東部，且向阿爾金山腹地延伸。不同季節(jié)野駱駝的生境利用也有所不同，普遍認(rèn)為野駱駝夏季在較為涼爽的阿爾金山北麓活動(dòng)(袁國映等，2012)，筆者的數(shù)據(jù)支持這一結(jié)論，但是筆者發(fā)現(xiàn)，冬季并不是所有的野駱駝都會(huì)在阿奇克谷地活動(dòng)。同時(shí)，衛(wèi)星追蹤數(shù)據(jù)也與筆者的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行了相互印證，前期水源點(diǎn)監(jiān)測的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)表明，野駱駝春、秋2季水源利用較多(薛亞東等，2014；Xueetal.,2015)，此次春、秋2季野駱駝的活動(dòng)范圍熱點(diǎn)分布進(jìn)一步證實(shí)了這個(gè)結(jié)論，此前筆者猜測，由于夏季植被含水量較高，野駱駝的水分獲取將更依賴于植物，而不是水源，這一點(diǎn)得到了衛(wèi)星追蹤數(shù)據(jù)的支持。

通過對(duì)野駱駝遷移行為的分析，筆者發(fā)現(xiàn)野駱駝最快能在30 h內(nèi)完成1次遷移，多數(shù)是在野駱駝的發(fā)情繁殖期間，尤其是發(fā)情繁殖末期的4月份。因此，野駱駝的遷移可能并不是因?yàn)闅夂蛟?，但由于本研究?shù)據(jù)有限，對(duì)于其遷移機(jī)制的研究還有待更多衛(wèi)星追蹤頸圈的安裝和數(shù)據(jù)的獲取。

對(duì)野駱駝生境利用的分析，筆者確定了部分野駱駝個(gè)體集中活動(dòng)的區(qū)域分布在阿爾金山北麓地區(qū)和阿奇克谷地的西部，其關(guān)鍵棲息地分布在三角灘以東、庫姆蘇以西的廣闊戈壁上和與之對(duì)應(yīng)的沙漠以北阿奇克谷地，野駱駝的遷移路線也都在這2片區(qū)域之間。不同季節(jié)野駱駝集中利用的區(qū)域存在差異，冬、春季節(jié)由于是野駱駝的繁殖季節(jié)，其生境利用覆蓋了較大面積的沙漠地區(qū)，這些地區(qū)可能是野駱駝繁殖產(chǎn)羔的地區(qū)；春、秋季野駱駝對(duì)水源的依賴程度較高，包括水源點(diǎn)在內(nèi)的周邊地區(qū)都是野駱駝的主要利用區(qū)域。因此，這些區(qū)域應(yīng)該成為重點(diǎn)保護(hù)地區(qū)，避免遭受開礦等活動(dòng)的侵占。同時(shí)，冬、春季節(jié)應(yīng)在關(guān)鍵棲息地外加強(qiáng)巡護(hù)，避免探險(xiǎn)旅游和其他活動(dòng)對(duì)野駱駝的繁殖產(chǎn)生影響。

5 結(jié)論

由于野駱駝生性機(jī)警，且在遠(yuǎn)離人跡、自然條件極端惡劣的荒漠、半荒漠地區(qū)分布，為野駱駝佩戴衛(wèi)星追蹤頸圈十分困難，前期僅利用衛(wèi)星追蹤技術(shù)對(duì)圈養(yǎng)野生雙峰駝野化放歸進(jìn)行了適應(yīng)性監(jiān)測(薛亞東等，2017)。本研究陸續(xù)在庫姆塔格沙漠地區(qū)給3峰野駱駝安裝了衛(wèi)星追蹤項(xiàng)圈，對(duì)野駱駝的生境利用和遷移規(guī)律進(jìn)行了初步探索。但3只個(gè)體的時(shí)空活動(dòng)數(shù)據(jù)缺乏代表性，尚不足以代表整個(gè)庫姆塔格沙漠地區(qū)野駱駝種群的遷移活動(dòng)規(guī)律，也難以為野駱駝生境利用以及對(duì)其響應(yīng)人類活動(dòng)的研究提供足夠數(shù)據(jù)支撐。因此，需要給更多野駱駝個(gè)體佩戴衛(wèi)星追蹤項(xiàng)圈，以獲取野駱駝種群相對(duì)完整、系統(tǒng)的時(shí)空分布數(shù)據(jù)，通過研究野駱駝的遷移規(guī)律和其驅(qū)動(dòng)機(jī)制以及對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)，為庫姆塔格沙漠地區(qū)野駱駝及其生境保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。