李亞杰，李德明，李豐先，范 奕，王 娟，姚彥紅，董愛云，劉惠霞，牛彩萍，羅 磊

(1.定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 定西 743000；2. 甘肅省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心，甘肅 定西 743000)

高代品系的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、抗逆性試驗以及試點的代表性和區(qū)分力對于品種的推廣至關(guān)重要，能夠為新品種的選育、審定和推廣提供重要依據(jù)。品系特性掌握不到位、不夠精確，往往會造成育種年限延長、優(yōu)良品系被淘汰等問題。目前，大部分地區(qū)的新品種選育還停留于常規(guī)育種技術(shù)，常規(guī)育種主要依靠在外界環(huán)境下親本雜交后代的自然分離，通過人工田間觀察進(jìn)行優(yōu)良株系篩選與評價，而且產(chǎn)量的高低容易受到自然環(huán)境條件的影響，所以，通過氣候條件選育的品種往往會出現(xiàn)不穩(wěn)定及適應(yīng)性差等問題。因此，分析和確定品種(基因型)的穩(wěn)定性及適應(yīng)性，解釋品種與環(huán)境的互作關(guān)系，成為了育種者感興趣的研究方向。

早期研究通過產(chǎn)量的變異系數(shù)、方差分析[1]、線性回歸[2]、AMMI模型[3]等確定品種的穩(wěn)定性及適應(yīng)性，均具有一定局限性，難以分析環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)的關(guān)系。GGE雙標(biāo)圖首次由Gabriel[4]提出，用來圖解主成分分析(PCA)或特征值分解(SVD)兩向數(shù)據(jù)表所得出的結(jié)果。將環(huán)境中心化后的基因型(G)和基因型與環(huán)境互作(GE) 聯(lián)合效應(yīng)的 GGE 模型綜合考慮 G 和 GE 效應(yīng)，可以同時對基因型和環(huán)境進(jìn)行評價[5]。GGE分析法通過圖解方式清晰地標(biāo)識出品種的穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性及試驗環(huán)境對品種的分辨能力，從而篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性較廣的理想品種及環(huán)境分辨力和代表性較強的試點，并對各品種利用價值和合理布局作出評價。GGE雙標(biāo)圖法在不同作物的區(qū)域試驗數(shù)據(jù)分析中得到應(yīng)用[6-12]。

本文主要利用GGE雙標(biāo)圖法，依據(jù)雙標(biāo)圖的獨特“內(nèi)積原理”，根據(jù)2016—2018年的馬鈴薯高代品系多點試驗數(shù)據(jù)，對參試的7個馬鈴薯品系的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、試點的代表性和生態(tài)區(qū)域劃分進(jìn)行分析。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016—2018年參加馬鈴薯多點試驗為7個品系，分別為0904-134(G1)、1003-2(G2)、0904-17(G3)、0904-51(G4)、0773-2(G5)、0911-27(G6)、隴薯6號(G7)，其中隴薯6號為對照品種(CK)，如表1所示。

試點5個，即安定(E1)、會寧(E2)、隴西(E3)、通渭(E4)、臨洮(E5)，各試點分別分布于定西市的馬鈴薯主要產(chǎn)區(qū)內(nèi)，各試點海拔高度、環(huán)境平均溫度、年平均降雨量具有差異，具有不同的生態(tài)區(qū)域環(huán)境，通過在不同生態(tài)環(huán)境下的馬鈴薯生長差異，辨別與評價高代品系的適應(yīng)性及試點的區(qū)分力。各試點具體情況如表2所示。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)。小區(qū)面積20 m2，小區(qū)長6.67 m，寬3.0 m。每小區(qū)種植5行，行距60 cm，株距30 cm，每行20株，共100株。

1.3 模型應(yīng)用

GGE雙標(biāo)圖的數(shù)學(xué)模型是一種在進(jìn)行品種評價的同時考慮品種總體效應(yīng)(G)和品種×環(huán)境互作(GE)的方法，多品種多環(huán)境試驗產(chǎn)量可分解為：主成分PC1與PC2的得分；ηj1與ηj2表示環(huán)境j在主成分PC1與PC2的得分；εij為模型中的隨機殘差。

表1 參加2016—2018年多點試驗的7個馬鈴薯品系基本信息

表2 參加2016—2018年多點試驗的5個試點基本信息

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計編輯，基因-基因環(huán)境互作分析通過Genstat軟件的GGE biplot進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

在表3中，對2016—2018年馬鈴薯區(qū)域試驗參試品種的塊莖產(chǎn)量進(jìn)行聯(lián)合方差分析。產(chǎn)量變異由試點、環(huán)境、年份及其之間的相互作用構(gòu)成，通過表3中數(shù)據(jù)可看到試點占產(chǎn)量總變異的58.7%，達(dá)到顯著水平(P<0.05)，環(huán)境效應(yīng)對產(chǎn)量變異的影響約為品種與環(huán)境效應(yīng)的15.8倍，試點與年份的交互作用占總變異的21.2%，達(dá)到了極顯著水平(P<0.001)，環(huán)境與年份效應(yīng)對產(chǎn)量變異的影響約為品種與環(huán)境效應(yīng)的5.7倍，試點×品種×年份之間的交互作用占總變異的7.2%，其余部分總和占總變異的10.7%，年份占總變異的成分最小，為0.2%，但影響力達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。

在圖1(a)中，參試品系中位于多邊形角頂?shù)钠废捣謩e為G1、G2、G3、G5、G6，多邊形被分成5個扇形區(qū)，5個試點分布在其中的3個扇形區(qū)內(nèi)，即5個試點被分為3個類型區(qū)。E2、E3、E5位于第1個扇形區(qū)，E4位于第2個扇形區(qū)，E1位于第3個扇形區(qū)。在第1個扇形區(qū)域內(nèi)，表現(xiàn)最好的品種分別為G2和G5。品系G4落入第2個扇形區(qū)域內(nèi)。在第3個扇形區(qū)域內(nèi)，G7、G1落入試點E1區(qū)域內(nèi)，其中表現(xiàn)最好的品系為G1。圖1(b)主要是分析各試驗點之間在品種評價上的相似性，兩環(huán)境線段之間的夾角余弦值是它們的相關(guān)系數(shù)，夾角小于90°表示正相關(guān)，說明兩環(huán)境的品種排序相似，大于90°表示負(fù)相關(guān)，表示兩環(huán)境對品種排序相反，等于90°說明兩環(huán)境不相關(guān)。夾角較小說明試驗點是重復(fù)設(shè)置的，去掉一個不影響對品種的評價。從圖1(b)可以知道，環(huán)境E2、E3、E5之間夾角最小，說明環(huán)境之間相關(guān)性強，具有相同的地域環(huán)境條件，對品種的排序很相似。E1與E2、E3、E5的夾角較大，它們之間相關(guān)性弱，環(huán)境之間具有不同的氣候條件，對品種的排序能力強。圖1(c)分析試點對適宜品種的區(qū)分力及試點的代表性。從中心到各個環(huán)境做一條線段，環(huán)境線段的長度是試驗點對品種的區(qū)分能力，線段越長，區(qū)分能力越強。其中，E3的箭頭線段最長，對品種的區(qū)分力最強。各試點試驗點線段和平均環(huán)境軸的角度是其對目標(biāo)環(huán)境代表性的度量，角度越小，代表性越強，其中，試點E3與平均環(huán)境的夾角最小，試點E3代表性最好，E1與E4與平均環(huán)境的夾角相對較大，代表性較差。圖1(d)中，與平均環(huán)境軸垂直的線段長短代表品種的穩(wěn)定性，距離環(huán)境軸越近，穩(wěn)產(chǎn)性越好。與平均環(huán)境軸垂直的軸點越靠近正方向，豐產(chǎn)性越好。環(huán)境平均軸所指的方向是品種在所有環(huán)境下近似平均產(chǎn)量的走向?？芍狦2平均產(chǎn)量最高，后面依次是G5、G4、G7、G1、G6、G3，產(chǎn)量最低的是G3。通過中心(原點)與平均軸垂直的線代表各品種與各環(huán)境相互作用的傾向性。品種與平均環(huán)境軸之間的垂線越長，表示品種越不穩(wěn)定。可知G5(線段最長)最不穩(wěn)定，其次是G1。比較穩(wěn)產(chǎn)的是G2、G7、G4(與平均環(huán)境軸的垂線較短)。綜合品種產(chǎn)量和穩(wěn)定的指標(biāo)，可以看出G2是一個比較高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的品種，G5高產(chǎn)但不穩(wěn)定，G1既不高產(chǎn)，也不穩(wěn)產(chǎn)。在圖1(e)中，以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的試點區(qū)分力和代表性越好。試點的綜合表現(xiàn)排序為E3>E2>E5>E1>E4。在圖1(f)中，試點被分為3種類型區(qū)域，E3、E2、E5劃分為一個生態(tài)區(qū)域，E1和E4各為一個生態(tài)區(qū)域。

表3 甘肅半干旱區(qū)5個試點的馬鈴薯產(chǎn)量聯(lián)合方差分析

圖1 基于GGE-biplot分析馬鈴薯高代品系的穩(wěn)定性及試點的區(qū)分力(2016年)Fig.1 Analysis of the stability of high generation strain of potato based on GGE-Biplotand the differentiation force of pilot experiment

在圖2(a)中，多邊形被分成4個扇形區(qū)，5個試點分布在其中的3個扇形區(qū)內(nèi)。E1、E2、E3位于第1個扇形區(qū)，E4位于第2個扇形區(qū)，E5位于第3個扇形區(qū)。在第1個扇形區(qū)域內(nèi)，表現(xiàn)最好的品種為G5，在第2個扇形區(qū)域內(nèi)，品系G2、G3、G4落入該區(qū)域內(nèi)，但是該區(qū)域內(nèi)無相對應(yīng)的試點，在第3個扇形區(qū)域內(nèi)，品系G6位于多邊形頂點處，在該區(qū)域內(nèi)表現(xiàn)最好，第4個扇形區(qū)域內(nèi)，G7位于頂點，表現(xiàn)最優(yōu)。圖2(b)中，環(huán)境E2、E3、E5之間夾角最小，環(huán)境之間相關(guān)性強，具有相同的地域環(huán)境條件，對品種的排序很相似。E1與E2、E3、E5的夾角較大，相關(guān)性弱，環(huán)境之間具有不同的氣候條件，對品種的排序能力強。在圖2(c)中，試點E1的箭頭線段最長，對品種的區(qū)分力最強，E4的箭頭線段最短，對品種的區(qū)分力最弱，試點E1、E2、E3與平均環(huán)境軸的夾角較小，其中E1與平均環(huán)境軸夾角最小，代表性最好，試點E4、E5的代表性較差。在圖2(d)中，可知G5平均產(chǎn)量最高，后面依次是G7、G2、G3、G4、G1、G6，產(chǎn)量最低的是G6。G7位置僅次于G5，但是G7線段長，穩(wěn)定性較差，比較穩(wěn)產(chǎn)的是G2、G5(與平均環(huán)境軸的垂線較短)。綜合品種產(chǎn)量和穩(wěn)定的指標(biāo)，可以看出G5與G2是比較高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種，G6既不高產(chǎn)，也不穩(wěn)產(chǎn)。在圖2(e)中，以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的試點區(qū)分力和代表性越好。試點的綜合表現(xiàn)排序為E2>E3>E1>E5>E4。在圖2(f)中，試點被分為3種類型區(qū)域，E3、E2、E1劃分為一個生態(tài)區(qū)域，E5和E4各為一個生態(tài)區(qū)域。

在圖3(a)中，多邊形被分成5個扇形區(qū)，5個試點分布在其中的3個扇形區(qū)內(nèi)。E2、E3、E5位于第1個扇形區(qū)，E1位于第2個扇形區(qū)，E4位于第4個扇形區(qū)。在第1個扇形區(qū)域內(nèi)，表現(xiàn)最好的品種為G4與G5；沒有品種落在扇形2區(qū)域內(nèi)；在扇形3區(qū)域內(nèi)，表現(xiàn)最好的品種為G6；扇形4區(qū)域內(nèi)，表現(xiàn)最好的品種為G3;G1與G7位于扇形5區(qū)域內(nèi)，其中G1為頂點品系，但該區(qū)域內(nèi)無所對應(yīng)的試點。圖3(b)中，環(huán)境E2與E3之間夾角最小，環(huán)境之間相關(guān)性強，具有相同的地域環(huán)境條件，對品種的排序很相似。E4與E2、E3、E5的夾角較大，相關(guān)性弱，環(huán)境之間具有不同的氣候條件，對品種的排序能力強。在圖3(c)中，試點E1與E5的箭頭線段最長，對品種的區(qū)分力最強。試點E1與E5與平均環(huán)境的夾角較小，代表性最好，試點E2、E3、E4與平均環(huán)境的夾角較大，其中試點E4的代表性最差。在圖3(d)中，可知G5平均產(chǎn)量最高，后面依次是G4、G6、G2、G3、G7、G1，產(chǎn)量最低的是G1。G4位置僅次于G5，但是G4線段長，穩(wěn)定性較差，比較穩(wěn)產(chǎn)的是G7(與平均環(huán)境軸的垂線較短)，但平均產(chǎn)量較低，綜合品種產(chǎn)量和穩(wěn)定的指標(biāo)，可以看出G5與G2是比較高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種，G1既不高產(chǎn)，也不穩(wěn)產(chǎn)。在圖3(e)中，以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的試點區(qū)分力和代表性越好，試點的綜合表現(xiàn)排序為E5>E1>E3>E2>E4。在圖3(f)中，試點被劃分為3種類型區(qū)域，E3、E2、E5劃分為一個生態(tài)區(qū)域，E1和E4各為一個生態(tài)區(qū)域。

3 討 論

在多年多點試驗數(shù)據(jù)處理中，許多學(xué)者提出了多種圖解分析方法，F(xiàn)inlay和Wilkinson[2]的聯(lián)合回歸分析，Gauch和Zobel等[13]創(chuàng)立的AMMI(主效相加互作相乘)模型，嚴(yán)威凱等[14]創(chuàng)立的GGE雙標(biāo)圖分析。Finlay和Wilkinson聯(lián)合回歸分析主要采用線性回歸模型，利用回歸系數(shù)來判斷品種在環(huán)境中的穩(wěn)定性，它的假定是基因與環(huán)境互作與加性環(huán)境指數(shù)呈線性關(guān)系，但是它僅能解釋一部分變異，并且當(dāng)自變量和因變量彼此不獨立，模型就無法成立，具有一定局限性。雙標(biāo)圖的概念由Gabriel[4]提出，用來圖解主成分分析(PCA)或特征值分解(SVD)兩向數(shù)據(jù)表所得出的結(jié)果。雙標(biāo)圖依據(jù)其獨特的“內(nèi)積原理”，使雙向表中的每一個數(shù)值都可從圖上直觀得出。在實踐中，只有G和GE與品種評價有關(guān)，評價品種時必須對G和GE同時考慮，目前常用的雙標(biāo)圖為環(huán)境中心化的雙標(biāo)圖，這種雙標(biāo)圖只含與品種評價有關(guān)的G和GE，而不含與品種評價無關(guān)的其他效應(yīng)。AMMI分析中，AMMI的有用性體現(xiàn)在主成分軸得分所能解釋的可重復(fù)互作變異的大小，在有些試驗中，第一主成分(PC1)只可以解釋10%～30%的互作變異，利用AMMI分析不一定會得到很好的結(jié)果。AMMI模型利用方差分析計算基因型和環(huán)境的加性主效應(yīng)，再利用主成分分析互作部分，對基因型與環(huán)境互作分析比較透徹，但對不同年際間分析具有局限性，同時，AMMI模型去除基因型和環(huán)境主效，只能得知其偏離平均表現(xiàn)的差異，而GGE模型則只去除環(huán)境主效，通過基因型在某環(huán)境向量上的投影方向和長度即可直觀得出基因型在某環(huán)境中的真實表現(xiàn)。嚴(yán)威凱[15]提出對雙標(biāo)圖的解釋中，雙標(biāo)圖的擬合度能夠決定該圖是否可以充分接近所代表的兩向表數(shù)據(jù)。如果擬合度高，則雙標(biāo)圖能較好地接近實際數(shù)據(jù)。在圖1～3中，雙標(biāo)圖的擬合度分別為98.2%、85.29%、87.07%，屬于中上水平。因此，從圖1～3中所看到的關(guān)系或規(guī)律應(yīng)當(dāng)是接近真實的。Yan和Tinker[16]提出“信息比”(IR)的概念并對其功能進(jìn)行解釋，對于一個主成分，IR>1表示含有規(guī)律性信息，IR=1表示含有獨立性信息，IR<1則表示不含任何規(guī)律或重要信息。在一組數(shù)據(jù)中，有幾個主成分具有IR≥1，就需要幾個主成分來充分近似之。在圖1中，第一主成分(PC1)與第二主成分(PC2)的信息比(IR)分別為4.014與0.887，其中第二主成分(PC2)的信息比(IR)<1，表示不含重要信息，該圖的信息可以考慮利用其他方式進(jìn)行表達(dá)。在圖2中，PC1與PC2的信息比分別為3.239與1.026，含有規(guī)律性信息；在圖3中，PC1與PC2的信息比分別為3.3025與1.051，含有規(guī)律性信息。

圖2 基于GGE-biplot分析馬鈴薯高代品系的穩(wěn)定性及試點的區(qū)分力(2017年)Fig.2 Analysis of the stability of high generation strain of potato based on GGE-Biplotand the differentiation force of pilot experiment

在馬鈴薯產(chǎn)量聯(lián)合方差分析中，試點及試點與年份的交互作用占產(chǎn)量總變異比例較高，均達(dá)到了顯著水平以上，其中年份占總變異的比例最小，但對產(chǎn)量的影響達(dá)到極顯著水平，說明年份間的變化對于區(qū)域試驗的結(jié)果存在一定影響，這主要表現(xiàn)在溫度、降雨量等氣候條件的變化。在葉夕苗等[17]的研究結(jié)果中，也提到環(huán)境因素為決定馬鈴薯產(chǎn)量的首要因素。在今后的多年多點區(qū)域試驗環(huán)節(jié)中，區(qū)域環(huán)境因素也應(yīng)該被列入最終試驗結(jié)果的分析中，在考慮氣候變化的基礎(chǔ)上，分析品種自身基因及試點交互作用的綜合影響，才能最終確定綜合性狀優(yōu)良、能達(dá)到推廣應(yīng)用水平的新品種。

多年多點試點的精準(zhǔn)選擇對于品系的評價至關(guān)重要，決定了該品系是否具有適應(yīng)性，能否真正成為一個適應(yīng)性廣、具有利用價值、能夠推廣的品種。生態(tài)區(qū)域劃分中，在2016與2018年，試點被分為3個類型區(qū)域，E2(臨洮)、E3(隴西)、E5(通渭)劃分為一個生態(tài)區(qū)域，E1(安定)與E4(會寧)各為一個區(qū)域。在2017年，試點被分為3種類型區(qū)域，E3(隴西)、E2(臨洮)、E1(安定)劃分為一個生態(tài)區(qū)域，E5(通渭)和E4(會寧)各為一個生態(tài)區(qū)域。試點E2(臨洮)與E3(隴西)的生態(tài)環(huán)境相似，環(huán)境之間相關(guān)性強，具有相同的地域環(huán)境條件，對品種的排序很相似。E2(臨洮)與E3(隴西)之間可以刪掉一個，節(jié)省試驗成本。

通過對參試高代品系的豐產(chǎn)性及穩(wěn)定性進(jìn)行逐年分析，不同品系的產(chǎn)量表現(xiàn)在年際間差異較大，在不同試點的產(chǎn)量表現(xiàn)出現(xiàn)差異，波動幅度較大，這也與時間及環(huán)境在聯(lián)合方差分析中表現(xiàn)的極顯著性及較大所占比例相吻合。品系G5(0773-2)在2016年的產(chǎn)量最高，但是穩(wěn)定性較低，在2017—2018年間，品系G5(0773-2)表現(xiàn)的穩(wěn)定性及豐產(chǎn)性最好，在2016—2017年間，品系G6(0911-27)的產(chǎn)量最低，但是在2018年的產(chǎn)量表現(xiàn)處于第3位置，出現(xiàn)產(chǎn)量排名上升。

在不同環(huán)境下，表現(xiàn)既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)，具有廣泛適應(yīng)性的品種當(dāng)然是最理想品種，但實際上高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)兼?zhèn)涞膹V適性品種很少，優(yōu)良品種是相對區(qū)域環(huán)境而定的[18]。在本研究中，品種(系)的豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好的是G5(0773-2)、G2(1003-2)、G4(0904-51)、G6(0911-27)、G3(0904-17)、G7(隴薯6號)、G1(0904-134)，產(chǎn)量最低的是G1(0904-134)。品系G5(0773-2)的穩(wěn)定性最高?？傊?，品系G5(0773-2)在穩(wěn)定性、適應(yīng)性與豐產(chǎn)性方面表現(xiàn)良好，適合作為主要推廣品種，可以將其繼續(xù)進(jìn)行生產(chǎn)試驗。同時，對于那些在多變環(huán)境下穩(wěn)定性較差卻在某個特定區(qū)域豐產(chǎn)性突出的具有特殊適應(yīng)性的馬鈴薯品種，可以在特定地區(qū)局部推廣。由此可見，分析各品種的最佳適應(yīng)區(qū)域，做到品種的合理化區(qū)域布局，可充分發(fā)揮新品種的產(chǎn)量潛力，從而增加產(chǎn)量。