徐海東,查美琴,成向榮,湯 勝,周恒發(fā),虞木奎,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,杭州 311400 2 永豐縣官山林場(chǎng),江西 永豐 331500

我國(guó)人工林面積達(dá)6933萬hm2,占有林地面積的36.3%,其中杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)人工林占全國(guó)人工林面積的19%[1]。杉木作為亞熱帶地區(qū)重要的速生造林樹種,發(fā)揮了重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。長(zhǎng)期以來,杉木人工林以純林經(jīng)營(yíng)為主,往往造成土壤酸化和林分生產(chǎn)力的降低,而在純林內(nèi)引入常綠闊葉樹種構(gòu)建復(fù)層異齡林,對(duì)改善土壤肥力,提高林分穩(wěn)定性具有重要意義[2-3]。植物功能性狀是影響植物生長(zhǎng)、存活、繁殖能力和最終適合度的一系列可測(cè)量的生態(tài)功能指標(biāo),也是反映環(huán)境變化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的重要指示指標(biāo)[4]。根、莖、葉是高等植物主要的構(gòu)件系統(tǒng),根莖葉間營(yíng)養(yǎng)元素分配與形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異是體現(xiàn)植物功能性狀變化最重要的方面[5]。葉是能量生產(chǎn)和物質(zhì)積累的重要器官,葉面積、比葉面積、單位葉面積氮含量等葉性狀間的關(guān)聯(lián)可反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策。例如,比葉面積與單位葉面積的氮含量一般成正比,而與葉壽命均成反比,體現(xiàn)了植物性狀對(duì)環(huán)境的趨同適應(yīng)策略[6];莖是運(yùn)輸根、葉之間水分和養(yǎng)分的樞紐,并支撐著植株的向上生長(zhǎng),而莖為了抵抗外界環(huán)境的干擾往往會(huì)提高自身木質(zhì)密度以及碳含量[7];葉和莖是植物體地上部分的重要營(yíng)養(yǎng)器官,根作為重要的地下器官,尤其細(xì)根是根系吸收土壤水分和養(yǎng)分的關(guān)鍵區(qū)域,細(xì)根養(yǎng)分元素以及生物量分配對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育也起到重要作用[8]。此外,關(guān)于三者之間功能性狀的協(xié)調(diào)與聯(lián)系主要有3個(gè)假說[9]：(1)功能相似假說。葉與根系性狀緊密關(guān)聯(lián),與莖性狀關(guān)聯(lián)較少,因?yàn)楦祵?duì)水分和養(yǎng)分的吸收決定了葉功能的正常運(yùn)行,而葉為根系提供源源不斷的養(yǎng)分物質(zhì)。(2)結(jié)構(gòu)相似假說。木本植物莖和根系統(tǒng)的木質(zhì)部和韌皮部的解剖結(jié)構(gòu)一致,因此,莖和根干物質(zhì)含量、組織密度等性狀相似性更高。(3)整體協(xié)調(diào)假說。植物根莖葉的功能協(xié)調(diào)合作,共同維持植物體功能系統(tǒng)的運(yùn)行,即根莖葉之間對(duì)應(yīng)的功能性狀也是緊密關(guān)聯(lián)的。因此,植物根莖葉功能性狀特征及其協(xié)同關(guān)系可充分反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)以及資源的利用。目前,多數(shù)研究集中于植物葉功能性狀特征或者葉和根功能性狀間的協(xié)調(diào)性[10-12],對(duì)于根、莖功能性狀特征以及根莖葉性狀關(guān)聯(lián)性的研究較少,尤其關(guān)于林下耐陰樹種根莖葉功能性狀及其關(guān)聯(lián)性的研究則更為少見。

植物功能性狀與生長(zhǎng)率關(guān)系緊密,植物種間和種內(nèi)功能性狀的變異是物種共存的基礎(chǔ),因此,種間、種內(nèi)功能性狀與生長(zhǎng)率之間的聯(lián)系有助于我們更好地了解樹種生存策略以及預(yù)測(cè)樹種特異性生長(zhǎng)策略的動(dòng)態(tài)變化[13]。構(gòu)建異齡復(fù)層林迫切需要了解引入樹種功能性狀對(duì)植物生長(zhǎng)指標(biāo)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,植物根莖葉功能性狀的早期表現(xiàn)可能有助于更好的篩選林下引入樹種。有研究報(bào)道幼樹功能性狀比成年樹能更好的預(yù)測(cè)植物生長(zhǎng)率[14],而幼樹的生長(zhǎng)及生存狀況是林下引入樹種構(gòu)建異齡復(fù)層林成敗的一個(gè)關(guān)鍵階段。明確林下引入樹種功能性狀與其生長(zhǎng)指標(biāo)關(guān)聯(lián)性,篩選影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵功能指標(biāo),對(duì)于構(gòu)建穩(wěn)定復(fù)層林生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。迄今為止,許多研究集中在植物單一功能性狀對(duì)生長(zhǎng)率的預(yù)測(cè),尤其關(guān)于生長(zhǎng)率與葉片功能性狀的研究較多[15-16],而關(guān)于林下引入耐陰樹種根莖葉功能性狀如何影響其生長(zhǎng)率的研究仍非常貧乏。為此,我們重點(diǎn)研究了杉木人工林林下引入的5種常綠闊葉樹種根莖葉功能性狀特性及其對(duì)樹種生長(zhǎng)率的影響,并提出以下問題：(1)耐陰樹種根莖葉功能性狀之間是否存在顯著的耦合關(guān)系？(2)耐陰樹種種間和種內(nèi)關(guān)鍵性狀與生長(zhǎng)率的相關(guān)性是否一致？(3)葉性狀是否可以作為林下引入樹種早期生長(zhǎng)率變化的關(guān)鍵指標(biāo)？通過解決以上問題,以期為亞熱帶杉木純林人促更新技術(shù)、構(gòu)建杉木復(fù)層林樹種選擇提供理論支撐和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省開化縣林場(chǎng)城關(guān)分場(chǎng)小橋頭林區(qū)(118°25′E,29°09′N)。該區(qū)年日照總時(shí)數(shù)1334.1 h,年平均氣溫16.4 ℃,年平均降雨量1814 mm,無霜期252 d,氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。供試杉木純林均為1996年春季造林,初植密度2500株/hm2,2006年進(jìn)行1次撫育間伐,目前保留密度1358株/hm2,林分郁閉度約0.85。土壤類型為紅黃壤,pH為4.0—4.9。

1.2 試驗(yàn)方法

2011年3月,在小橋頭林區(qū)選取間伐后生長(zhǎng)和立地條件基本一致的杉木人工林,將引入的5種生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的耐陰常綠闊葉樹種[17](分別是：灑金葉珊瑚,Aucuba japonica var.variegata;楊桐,Adinandramillettii(Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hance;蚊母樹,DistyliumracemosumSieb.et Zucc.;梔子,GardeniajasminoidesEllis;海桐,Pittosporumtobira(Thunb.) Ait.)沿等高線塊狀栽植在杉木林下,每個(gè)樹種栽植面積約0.5hm2,栽植密度3000株/hm2,栽植苗木均為1年生健壯容器苗。在每個(gè)林分內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3塊10 m × 20 m的固定樣地,定期調(diào)查林木生長(zhǎng)狀況。引入樹種存活率在85%以上,樹種栽植時(shí)樹高(H0)、地徑(B0)和30個(gè)月后樹高(H1)、地徑(B1)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)見表1。

1.3 根莖葉性狀測(cè)定和生長(zhǎng)率計(jì)算

2013年9月從每個(gè)樹種選擇3個(gè)平均樣株測(cè)定根莖葉形態(tài)和生物量等指標(biāo),把植株的根莖葉等器官分離并測(cè)定鮮重,每個(gè)樣株隨機(jī)選擇20—30個(gè)完整葉片用LI—8400plus葉面積儀測(cè)定葉面積(Leaf area,LA),并挑選細(xì)根(< 2mm的根系)用Epson根系掃描儀測(cè)定根長(zhǎng)(Root length,RL)、根體積(Root volume,Rv)和根表面積(Root surface area,RSA),LA和RL、Rv、RSA分別采用Win FOLIA葉面積和WinRHIZO根系分析系統(tǒng)確定。隨后將已測(cè)量的葉片和根系樣品以及未測(cè)量樣品分別置于75℃烘箱烘至恒重(約為72 h),并測(cè)定干重。以下指標(biāo)均由計(jì)算得出：比葉面積(Specific leaf area,SLA)=掃描葉面積/掃描葉干重;比根長(zhǎng)(Specific root length,SRL)=細(xì)根長(zhǎng)/細(xì)根干重;比根面積(Specific root area,SRA)=細(xì)根表面積/細(xì)根干重;根組織密度(Root tissue density,RTD)=細(xì)根干重/細(xì)根體積;葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)=葉片干重/葉片鮮重;莖干物質(zhì)含量(Stem dry matter content,SDMC)=莖干重/莖鮮重;根干物質(zhì)含量(Root dry matter content,RDMC)=根干重/根鮮重;葉生物量占比(Leaf biomass fraction,LBF)=葉生物量/林木單株總生物量;莖生物量占比(Stem biomass fraction,SBF)=莖生物量/林木單株總生物量;根生物量占比(Root biomass fraction,RBF)=根生物量/林木單株總生物量。樹高相對(duì)增長(zhǎng)率計(jì)算公式：RGR-H=(lnH1-lnH0)/(t1-t0);地徑相對(duì)增長(zhǎng)率計(jì)算公式：RGR-B=(lnB1-lnB0)/(t1-t0),H0和B0分別是栽植時(shí)樹高和地徑,H1和B1分別是栽植30個(gè)月后的樹高和地徑,t1-t0為栽植前后時(shí)間間隔。

根莖葉碳(C)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定;根莖葉氮(N)含量用濃硫酸-過氧化氫消煮-半微量凱氏定氮法測(cè)定;根莖葉磷(P)含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定;根莖葉鉀(K)含量采用火焰光度計(jì)法[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與計(jì)算。首先,進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用最小顯著差異法(LSD)對(duì)不同耐陰樹種同一功能性狀指標(biāo)的比較(顯著性水平α=0.05);其次,利用“FactoMineR”和“corrplot”包分別進(jìn)行主成分分析和皮爾遜相關(guān)性分析。對(duì)不同樹種生活型的劃分以及根莖葉功能性狀之間的協(xié)調(diào)性進(jìn)行主成分分析,根莖葉功能性狀與生長(zhǎng)率的相關(guān)性分析采用皮爾遜相關(guān)法進(jìn)行;最后,根莖葉關(guān)鍵性狀與生長(zhǎng)率在種間和種內(nèi)的關(guān)聯(lián)性網(wǎng)絡(luò)分析采用“qgraph”包完成,性狀網(wǎng)絡(luò)中心性由度(Degree,表示一個(gè)節(jié)點(diǎn)的所有邊數(shù)之和)和加權(quán)度(Weighted degree,一個(gè)節(jié)點(diǎn)的所有顯著相關(guān)系數(shù)的和)2個(gè)指標(biāo)衡量[19],上述分析均用R(Version 3.5.1)完成。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)率和功能性狀特征

如表1所示,樹高平均生長(zhǎng)率(RGR-H,0.022 cm cm-1月-1)高于地徑生長(zhǎng)率(RGR-B,0.016 mm mm-1月-1)。其中,樹高在30個(gè)月后增長(zhǎng)了1.5—3.5倍,地徑增長(zhǎng)了1.5—1.8倍。灑金葉珊瑚的樹高生長(zhǎng)率以及灑金葉珊瑚和梔子的地徑生長(zhǎng)率顯著高于其余樹種(P< 0.05)。

耐陰樹種種間和種內(nèi)的根莖葉功能性狀存在不同程度的變異,種內(nèi)變異系數(shù)普遍低于種間變異系數(shù)(表2)。種間根、莖、葉性狀的平均變異系數(shù)分別為24.86%、20.02%和32.63%,而種內(nèi)所有根、莖、葉性狀的平均變異系數(shù)均未超過10%;種間根莖葉各性狀變異范圍差異較大,根莖葉碳含量種間變異系數(shù)均未超過10%,而葉面積、葉鉀含量、莖鉀含量和根長(zhǎng)變異系數(shù)均超過50%,其中葉面積具有最高變異系數(shù)(91.99%);根莖葉各性狀值差異也較大,平均葉生物量占比(0.48)和莖生物量占比(0.47)高于根物量占比(0.25),而平均葉干物質(zhì)含量(0.32 g/g)小于根和莖的干物質(zhì)含量(分別為0.37 g/g和0.47 g/g)。根莖葉碳含量差異不大,但葉氮磷鉀含量遠(yuǎn)高于根和莖的氮磷鉀含量,尤其葉氮含量分別是根和莖氮含量的2.0和2.6倍。此外,葉N/P比值(16.91—27.49)也高于根和莖(10.76—16.89)。

表2 耐陰樹種性狀值及種間和種內(nèi)變異系數(shù)Table 2 Trait values and inter-specific, intra-specific coefficient variation of shade-tolerant tree species

2.2 功能性狀分布與關(guān)鍵性狀

對(duì)5個(gè)耐陰樹種功能性狀和生長(zhǎng)率的主成分分析發(fā)現(xiàn),葉性狀主要分布在主軸左側(cè),根莖性狀集中分布在右側(cè),且根莖功能性狀關(guān)聯(lián)更為緊密。此外,灑金葉珊瑚分布在主軸左側(cè),具有較高的生長(zhǎng)率、葉面積、葉生物量占比和較低的根莖葉干物質(zhì)含量,而其余樹種均分布在主軸右側(cè);基于皮爾遜相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),樹高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率與葉面積、葉生物量占比、葉碳含量、莖氮磷比以及根氮含量均顯著正相關(guān),與莖生物量占比、莖干物質(zhì)含量、莖碳含量、根碳含量以及根干物質(zhì)含量均顯著負(fù)相關(guān)(圖1),本文將與樹高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率均顯著相關(guān)的10個(gè)功能性狀作為預(yù)測(cè)生長(zhǎng)率的關(guān)鍵性狀進(jìn)行后續(xù)的網(wǎng)絡(luò)關(guān)聯(lián)性分析(圖2)。

圖1 耐陰樹種功能性狀和生長(zhǎng)率主成分及相關(guān)性分析Fig.1 Principal component analysis and correlation between functional traits and growth rates in shade-tolerant tree species黑色實(shí)線表示葉性狀,灰色實(shí)線表示莖性狀,虛線表示根性狀;AJ：灑金葉珊瑚;AM：楊桐;DR：蚊母樹;GJ：梔子;PT：海桐;圖中黑色扇形表示顯著正相關(guān),白色扇形表示顯著負(fù)相關(guān)(P < 0.05),空白處表示不顯著(P > 0.05);SLA：比葉面積;LA：葉面積;LBF：葉生物量占比;LDMC：葉干物質(zhì)含量;LCC：葉碳含量;LNC：葉氮含量;LPC：葉磷含量;LKC：葉鉀含量;LN/LP：葉氮磷比;SDMC：莖干物質(zhì)含量;SBF：莖生物量占比;SCC：莖碳含量;SNC：莖氮含量;SPC：莖磷含量;SKC：莖鉀含量;SN/SP：莖氮磷比;RL：根長(zhǎng);RTD：根組織密度;SRL：比根長(zhǎng);SRA：比根面積;RBF：根生物量占比;RDMC：根干物質(zhì)含量;RCC：根碳含量;RNC：根氮含量;RPC：根磷含量;RKC：根鉀含量;RN/RP：根氮磷比

2.3 種間、種內(nèi)關(guān)鍵性狀和生長(zhǎng)率相關(guān)性

耐陰樹種生長(zhǎng)率與10個(gè)關(guān)鍵功能性狀在種間和種內(nèi)關(guān)系網(wǎng)中表現(xiàn)出較大差異(圖2)。在種內(nèi)(個(gè)體)水平上,葉生物量占比(除灑金葉珊瑚外)和葉面積與樹高相對(duì)增長(zhǎng)率均顯著正相關(guān)(P< 0.05),而其余關(guān)鍵性狀與樹高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率的網(wǎng)絡(luò)關(guān)聯(lián)性較為復(fù)雜;在種間(所有物種)水平上,樹高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率與葉面積和葉生物量占比表現(xiàn)出強(qiáng)烈的正相關(guān),而與根莖干物質(zhì)含量和根莖碳含量呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)(P< 0.05)。此外,根和莖性狀與大部分葉性狀呈負(fù)相關(guān),而大多數(shù)根與莖性狀呈正相關(guān)(圖2)。

由圖2和表3可知,在種內(nèi)關(guān)系網(wǎng)中,根干物質(zhì)含量、莖生物量占比和葉生物量占比分別是灑金葉珊瑚、楊桐和蚊母樹、梔子和海桐中心性最高的關(guān)鍵性狀;在種間關(guān)系網(wǎng)中,中心性最高的性狀是葉面積。與地徑相對(duì)增長(zhǎng)率(平均權(quán)重和節(jié)點(diǎn)數(shù)分別為6.52和8.17)相比,樹高相對(duì)增長(zhǎng)率無論在種間還是種內(nèi)均具有較高的網(wǎng)絡(luò)權(quán)重值(平均權(quán)重為7.75)和網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù)(平均節(jié)點(diǎn)數(shù)為9.5)。

表3 種間和種內(nèi)性狀與生長(zhǎng)率關(guān)系網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)和權(quán)重Table 3 Network nodes and weights of relationship between inter-and intra-specific traits and relative growth rate

圖2 耐陰樹種種間和種內(nèi)關(guān)鍵性狀與生長(zhǎng)率關(guān)系網(wǎng)Fig.2 The correlation network between inter-and intra-specific key traits and relative growth rate of shade-tolerant tree species圖中實(shí)線表示顯著正相關(guān),虛線表示顯著負(fù)相關(guān)(P < 0.05),無連接線表示相關(guān)性不顯著(P > 0.05),灰色背景圓圈表示中心性最高的關(guān)鍵性狀指標(biāo)

3 討論

3.1 耐陰樹種性狀特性和主要適應(yīng)策略

植物功能性狀的變異特征及性狀間協(xié)調(diào)關(guān)系是物種共存的基礎(chǔ),尤其性狀之間的權(quán)衡和協(xié)同更有助于我們了解樹種對(duì)生態(tài)過程的自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)機(jī)制[20-21]。本研究發(fā)現(xiàn),耐陰樹種種間葉性狀的平均變異系數(shù)高于根莖功能性狀,說明這些耐陰樹種葉片可塑性更強(qiáng),通過改變個(gè)體葉性狀(尤其是葉面積)來更好的適應(yīng)林下多變的環(huán)境以及更充分的利用混交林有限的空間資源,這與Garnier等[22的研究結(jié)果一致。有研究報(bào)道植物長(zhǎng)期適應(yīng)于復(fù)雜土壤環(huán)境會(huì)導(dǎo)致根性狀變異系數(shù)偏大[23-24],本研究卻發(fā)現(xiàn)種間根性狀平均變異系數(shù)小于葉性狀,這可能與林下弱光環(huán)境有關(guān)。因?yàn)楣馐怯绊懥窒轮脖簧L(zhǎng)和發(fā)育的主要限制因素,葉片作為光合作用的主要器官對(duì)光環(huán)境的變化非常敏感,通常植物通過葉片的形態(tài)、生理和解剖結(jié)構(gòu)等可塑性來適應(yīng)林下光環(huán)境變化,而根系可能對(duì)水分、養(yǎng)分等環(huán)境因素的變化更為敏感[25-26]。相比根葉性狀,莖主要起支撐與運(yùn)輸作用,性狀變異較小[7]。此外,植物功能性狀之間的權(quán)衡關(guān)系有助于我們充分了解耐陰植物的生活史對(duì)策[27]。根莖葉生物量分配不僅反映植物適應(yīng)特定環(huán)境的構(gòu)型塑造,也是研究植物生活史對(duì)策的重要內(nèi)容。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)光照資源有限的條件下植物葉的生物量分配會(huì)更高,并以此獲取更高的光合效益[28-29],本研究同樣發(fā)現(xiàn)葉生物量分配均高于根和莖。因?yàn)樵诟哂糸]度杉木林下,光照是限制植物生長(zhǎng)的主要因子,植物為了獲取更高的光合效益,通常采取增大獲取限制性資源的器官分配,減少獲取非限制資源的器官分配的策略[30-31]。此外,耐陰樹種根莖葉碳含量分配較一致,但葉片氮磷鉀含量遠(yuǎn)大于根和莖。其中,葉片氮和磷含量的提高會(huì)促進(jìn)葉片光合作用[32],這也是林下樹種提高光合能力的重要生態(tài)策略。目前,根莖葉功能性狀之間存在“整體協(xié)調(diào)假說”、“功能相似假說”和“結(jié)構(gòu)相似假說”,本文基于主成分分析發(fā)現(xiàn)耐陰樹種根和莖功能性狀相關(guān)性更為緊密,比較符合結(jié)構(gòu)相似假說[33]。此外,耐陰樹種比葉面積和比根長(zhǎng)、比根面積及根長(zhǎng)之間均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(圖1C),表明光照不足環(huán)境下植物會(huì)分配給葉更多的資源以提高光能利用率,而不是投入給細(xì)根的生長(zhǎng),這在一定程度上也不支持功能相似假說以及整體協(xié)調(diào)假說。氮和磷是植物生長(zhǎng)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素,本文發(fā)現(xiàn)葉片氮磷和細(xì)根氮磷之間均存在顯著正相關(guān),這與之前多數(shù)研究結(jié)果一致[34-35],說明耐陰樹種氮磷元素在葉和細(xì)根之間可能也遵循一定的分配機(jī)制。此外,植物葉片N/P比值的閾值(14和16)影響植物的生長(zhǎng),當(dāng)N/P < 14時(shí),氮是最主要的限制因子,N/P > 16時(shí),磷是最主要的限制因子[36],本文發(fā)現(xiàn)所有樹種葉片N/P > 16,說明林下引入的耐陰樹種可能主要受磷限制。因此,引入樹種時(shí)也應(yīng)考慮磷利用效率較高的耐陰植物。

3.2 耐陰樹種關(guān)鍵性狀與生長(zhǎng)率關(guān)系網(wǎng)

性狀關(guān)系網(wǎng)絡(luò)能夠直觀的表現(xiàn)植物性狀在種間和種內(nèi)的多元關(guān)系,對(duì)評(píng)價(jià)植物可塑性及其生態(tài)適應(yīng)策略提供了更加準(zhǔn)確的方法[19]。植物性狀間的組合,使植物能夠充分利用所獲資源,以達(dá)到其自身生長(zhǎng)最大化的目的。已有研究關(guān)注根莖葉中單一性狀與生長(zhǎng)率相關(guān)性的分析,這忽視了不同營(yíng)養(yǎng)器官的性狀組合對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[15-16],本文在種間和種內(nèi)水平上將耐陰樹種根莖葉功能性狀與樹高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率關(guān)聯(lián)性進(jìn)行全面分析。觀察發(fā)現(xiàn),與生長(zhǎng)率顯著相關(guān)的種間關(guān)鍵性狀在種內(nèi)水平上與生長(zhǎng)率表現(xiàn)出更為復(fù)雜的關(guān)系網(wǎng),說明耐陰樹種可通過自身較高的性狀可塑性以及多元的適應(yīng)策略來彌補(bǔ)有限資源環(huán)境下的生長(zhǎng)?；谥鞒煞址治霭l(fā)現(xiàn),耐陰樹種可明顯分為兩個(gè)功能群落,以楊桐、蚊母樹、梔子、海桐為主的“硬葉植物”(表現(xiàn)為葉干物質(zhì)含量高、葉生物量占比及葉面積小)和灑金葉珊瑚類型的“薄葉植物”(葉干物質(zhì)含量低、葉生物量占比及葉面積大)。有研究報(bào)道薄葉植物普遍具有較高的養(yǎng)分吸收速率和生長(zhǎng)率[5],本文同樣發(fā)現(xiàn),與硬葉植物相比,灑金葉珊瑚具有更高的氮磷含量和生長(zhǎng)率,說明在弱光環(huán)境下薄葉植物可能仍表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)率。林下樹種為提高生長(zhǎng)率可能會(huì)采取不同的生態(tài)策略。例如,灑金葉珊瑚種內(nèi)關(guān)系網(wǎng)中表現(xiàn)出較高中心性的性狀是根干物質(zhì)含量和莖碳含量(表2),兩者含量的增加會(huì)提高植物根莖的物理支持以及水分、養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)陌踩?尤其有助于支撐較大葉面積的薄葉植物,從而加強(qiáng)了植物葉光合作用的穩(wěn)定運(yùn)行和生長(zhǎng)率的提高;莖生物量占比是楊桐和蚊母樹關(guān)系網(wǎng)中心性最高的性狀,說明楊桐和蚊母樹為了提高生長(zhǎng)率,可能采取分配莖更多生物量的生態(tài)策略,而莖生物量分配的增加會(huì)增強(qiáng)其頂端優(yōu)勢(shì)[37];而梔子和海桐為適應(yīng)弱光環(huán)境下的生長(zhǎng),通過增大對(duì)最高中心性性狀(葉生物量占比)的投入來提高光合效能和生長(zhǎng)率[38]?；谛誀罹W(wǎng)絡(luò)關(guān)聯(lián)性分析,本文還發(fā)現(xiàn)樹高相對(duì)增長(zhǎng)率的中心性遠(yuǎn)高于地徑相對(duì)增長(zhǎng)率,說明樹高相對(duì)增長(zhǎng)率可作為衡量耐陰植物生長(zhǎng)率的主要指標(biāo)。此外,為了提高功能性狀對(duì)生長(zhǎng)率預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性,對(duì)耐陰種間和種內(nèi)關(guān)鍵性狀與生長(zhǎng)率關(guān)系網(wǎng)進(jìn)行了全面評(píng)估,我們發(fā)現(xiàn)10個(gè)關(guān)鍵性狀中只有葉面積是種間和種內(nèi)關(guān)系網(wǎng)中均與樹高相對(duì)增長(zhǎng)率顯著正相關(guān)的指標(biāo)。說明葉面積更適合作為指示林下引入常綠闊葉樹種生長(zhǎng)率變化的關(guān)鍵性狀,這可能主要?dú)w因于大葉片物種在陰暗環(huán)境下往往具有較高的光合效益[39],從而導(dǎo)致葉面積對(duì)生長(zhǎng)率的貢獻(xiàn)更高。由于本研究?jī)H是初步結(jié)論,引入樹種在杉木林下生境的長(zhǎng)期生長(zhǎng)表現(xiàn)還有待進(jìn)一步研究。鑒于本研究區(qū)立地條件和環(huán)境因子較一致的前提下,耐陰樹種的功能性狀更能準(zhǔn)確反映其生長(zhǎng)的差異,但相應(yīng)結(jié)論也需要對(duì)更多林下樹種及更大尺度范圍進(jìn)行驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本文重點(diǎn)分析了林下引入耐陰樹種根莖葉功能性狀特征及其與生長(zhǎng)率關(guān)系,并篩選關(guān)鍵功能性狀,探討了種間和種內(nèi)關(guān)鍵性狀與生長(zhǎng)率的關(guān)系,主要結(jié)論如下：

(1)根莖功能性狀相關(guān)性更緊密,但種間根莖性狀平均變異系數(shù)要小于葉性狀,即葉性狀的可塑性更強(qiáng)。

(2)種間和種內(nèi)關(guān)鍵性狀與生長(zhǎng)率關(guān)系差異較大。葉面積是種間中心性最高的性狀,根干物質(zhì)含量、莖和葉生物量占比是種內(nèi)中心性最高的性狀。此外,樹高相對(duì)增長(zhǎng)率的中心性遠(yuǎn)高于地徑相對(duì)增長(zhǎng)率。

(3)葉面積與樹高相對(duì)增長(zhǎng)率的顯著正相關(guān)是種間和種內(nèi)均存在的唯一關(guān)系。綜上所述,為提高功能性狀對(duì)生長(zhǎng)率預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性,需要我們綜合考慮種間和種內(nèi)功能性狀和生長(zhǎng)率的協(xié)調(diào)關(guān)系。本文發(fā)現(xiàn)耐陰樹種葉面積在種間、種內(nèi)均顯著關(guān)聯(lián)早期生長(zhǎng)率,因此,具有較大葉面積的耐陰樹種(如灑金葉珊瑚、草珊瑚等)可作為林下引入樹種的首選,這對(duì)高效構(gòu)建復(fù)層林提供了理論依據(jù)和實(shí)踐參考。