李曉麗,徐滿厚,*,孟萬(wàn)忠,劉 琦,劉 敏

1 太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院,晉中 030619 2 太原師范學(xué)院汾河流域科學(xué)發(fā)展研究中心,晉中 030619

由溫室效應(yīng)不斷累積所引起的氣候變暖對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要影響[1]。山地空氣溫度隨海拔升高而降低成為普遍事實(shí),而氣候變暖也會(huì)影響山地溫度的垂直變化[2-3]。2000—2015年全球變暖速率約為上世紀(jì)后半葉的一半[4],到 21世紀(jì)末全球地表溫度將升高 1.5—2.0℃[5],未來(lái)40年全球變暖加速的可能性增大[6-7],升溫更為明顯[8]。高海拔地區(qū)是響應(yīng)氣候變暖最敏感的區(qū)域之一,其升溫速率及幅度均遠(yuǎn)大于低海拔地區(qū)[9-10]。氣候變暖勢(shì)必對(duì)山地植被產(chǎn)生重要影響,其中山地草甸植被由于分布位置的特殊性對(duì)氣候變暖響應(yīng)更為迅速。

目前,關(guān)于模擬增溫對(duì)草甸生態(tài)系統(tǒng)影響的研究增進(jìn)了我們對(duì)草甸生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化的理解[1],但我國(guó)關(guān)于草甸生態(tài)系統(tǒng)增溫的研究還相對(duì)較少,特別是對(duì)氣候變化敏感的高山草甸和亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變暖的機(jī)理研究還很匱乏[11]。亞高山草甸是我國(guó)分布范圍廣泛且以多年生草本植物為主的草甸植被類型,由于其生態(tài)環(huán)境脆弱,極易受到氣候變化及人類活動(dòng)影響,一些山地亞高山草甸已經(jīng)出現(xiàn)物種多樣性下降的情況[12]。亞高山草甸作為中低緯度、低海拔地區(qū)草地的一種組成成分,由于植被低矮、均勻,成為模擬增溫實(shí)驗(yàn)理想的研究平臺(tái),但有關(guān)中低緯度、低海拔地區(qū)亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)模擬增溫的研究還存在許多不確定性,制約了對(duì)草甸生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)溫度升高的過(guò)程與機(jī)制的理解[11, 13]。

地處我國(guó)中緯度地區(qū)的山西,分布的亞高山草甸不僅是優(yōu)良的天然牧場(chǎng),同時(shí)還是著名的生態(tài)旅游景點(diǎn),如被譽(yù)為“高原翡翠”的荷葉坪、“華北九寨溝”的舜王坪、“華北屋脊”的五臺(tái)山等[2-3]。近些年來(lái),隨著旅游業(yè)和放牧業(yè)的高度發(fā)展,呂梁山、五臺(tái)山、中條山等山系分布的亞高山草甸受人類破壞逐漸增強(qiáng),其生態(tài)環(huán)境日益敏感、脆弱[14-15]。其中,呂梁山為山西西部山地,其自然環(huán)境惡劣,植被稀少,溝壑縱橫,水土流失嚴(yán)重,其森林覆蓋率僅為18.5%,是重要的生態(tài)功能區(qū)。該山系大部分山地均分布有亞高山草甸(云頂山便是其中之一),其種類組成與周邊地區(qū)相似性低,物種多樣性遭到破壞后難以恢復(fù)[16]。

眾多學(xué)者從不同角度對(duì)山西亞高山草甸進(jìn)行了相關(guān)研究,主要集中在物種多樣性和生物量等方面。如馬麗等[17]從經(jīng)度、緯度、海拔3種地理因子出發(fā),揭示了山西亞高山草甸植被群落地上、地下生物量及根冠比的水平、垂直空間分布特征；張世雄等[16]按照緯度梯度選取呂梁山系的馬倫草原、荷葉坪和云頂山作為研究區(qū)域,對(duì)呂梁山亞高山草甸物種多樣性時(shí)空變化格局進(jìn)行了研究；王譽(yù)陶等[18]以山西北部的五臺(tái)山、中部的呂梁山、南部的中條山為研究區(qū),探討了山西亞高山草甸物種多樣性隨經(jīng)度、緯度、海拔的變異規(guī)律。然而,對(duì)山西亞高山草甸進(jìn)行模擬增溫實(shí)驗(yàn),探討中緯度、低海拔地區(qū)亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)對(duì)增溫的響應(yīng)卻未見報(bào)道。唯一相似的研究為楊曉艷等[19]在呂梁山進(jìn)行的模擬增溫實(shí)驗(yàn),他們以呂梁山森林群落草本層植物為研究對(duì)象,分析了草本層物種多樣性的空間分布格局及其對(duì)模擬增溫的響應(yīng)。研究中緯度、低海拔山地亞高山草甸在模擬增溫處理下的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,有助于深刻理解氣候變暖背景下山地植被的響應(yīng)機(jī)制,具有重要理論意義。因此,需要加強(qiáng)模擬增溫對(duì)中緯度、低海拔山地亞高山草甸影響的研究。

云頂山作為山西低海拔地區(qū)呂梁山的中部山脈,生境條件復(fù)雜,孕育者大面積的亞高山草甸,屬于典型的中緯度、低海拔亞高山草甸。為防止草甸退化,山西省人民政府于2002年6月批準(zhǔn)建立云頂山自然保護(hù)區(qū)。但關(guān)于云頂山的研究資料較少,僅見上官鐵梁[20-21]對(duì)虎榛子灌叢、植被垂直分布,張峰[22-23]對(duì)黃刺玫群落、華北落葉松群落,劉明光等[24]對(duì)植物群落分類與排序等的研究報(bào)道；而關(guān)于云頂山亞高山草甸的研究,僅見李素清等[25-26]對(duì)其種群格局和優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究；對(duì)云頂山亞高山草甸進(jìn)行模擬增溫響應(yīng)的研究卻未見報(bào)道。因此,通過(guò)在云頂山設(shè)置模擬增溫實(shí)驗(yàn),分析模擬增溫對(duì)草甸水熱因子、植被群落特征的影響,探究中緯度、低海拔山地亞高寒草甸對(duì)氣候變暖的響應(yīng),對(duì)該地區(qū)草甸植被的有效保護(hù)、治理恢復(fù)以及合理開發(fā)具有積極作用和重要意義。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

云頂山在山西呂梁山脈中部,位于111°35′—111°41′ E、37°46′—37°51′ N,面積2386.3 hm2,最高峰海拔2720 m。云頂山地勢(shì)高峻,山體由北向南傾斜,山峰頂部呈平臺(tái)狀,生境條件復(fù)雜,屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,夏季涼爽多雨,冬季寒冷干燥,年平均氣溫3—4℃,7月均溫16.1℃,1月均溫-10.6℃,年降水量600—800 mm,雨量集中在6—9月,相對(duì)濕度70.9%,無(wú)霜期100 d,≥10℃年積溫2100℃[27]。云頂山土壤類型從低海拔到高海拔依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亞高山草甸土。在植被區(qū)劃上,云頂山位于暖溫帶落葉闊葉林區(qū),由于地勢(shì)較高,植被的垂直分異明顯,從山麓到山頂依次為1200—1750 m落葉闊葉林帶、1750—2200 m針闊葉混交林帶、2200—2600 m寒溫性針葉林帶、2600—2720 m亞高山灌叢草甸帶[20]。

1.2 樣地設(shè)置

于2016年8月8—10日,在云頂山亞高山草甸選擇地勢(shì)平坦、植被分布均勻、人為干擾少的地段,進(jìn)行模擬增溫樣地布設(shè),樣地面積70 m2,外圍由鐵絲網(wǎng)圍欄以防動(dòng)物進(jìn)入破壞。增溫裝置選擇適合山地研究、無(wú)需電力維持的開頂式增溫箱(Open-top chambers,OTCs)[28],其上端開口,箱體為正六邊形,由透明PC板材料(透光率可達(dá)95%)建構(gòu),斜邊與地面夾角保持60°(圖1)。OTC使空氣溫度升高,是由于空氣由其上端口進(jìn)入后受到箱體的阻擋,使水平運(yùn)動(dòng)減弱,但光照可以透過(guò)箱體,因此內(nèi)部溫度增加?？刂葡潴w與地面的夾角,保持頂部面積不變(保證進(jìn)入箱體內(nèi)部的光照、降水量等相等),通過(guò)改變箱體高度和底部面積,就可以設(shè)置內(nèi)部溫度?；诖?樣地設(shè)置對(duì)照(CK)、小幅度增溫(OTC1)和大幅度增溫(OTC2)3種實(shí)驗(yàn)處理[1],每種處理3個(gè)重復(fù),共計(jì)9個(gè)增溫樣方。各樣方隨機(jī)布設(shè),間距3—5 m。CK樣方：不進(jìn)行增溫處理,保持植被自然狀態(tài),取樣面積1 m×1 m；OTC1樣方：高度40 cm,頂面邊長(zhǎng) 25 cm,底面邊長(zhǎng)50 cm；OTC2樣方：高度80 cm,頂面邊長(zhǎng) 25 cm,底面邊長(zhǎng)75 cm。OTC2較OTC1增大了箱體的高度和底部面積,使其具有更高的溫度,從而實(shí)現(xiàn)增溫梯度的設(shè)置。

圖1 增溫樣地設(shè)置Fig.1 Design of warming plots

1.3 植被特征調(diào)查

于 2017年 7月14—15日(此時(shí)已進(jìn)行1 年的增溫實(shí)驗(yàn)),對(duì)云頂山亞高山草甸進(jìn)行植物群落結(jié)構(gòu)特征調(diào)查,統(tǒng)計(jì)草甸植物的種類、多度、高度、頻度、蓋度和地上生物量,計(jì)算每個(gè)物種的重要值。采用 0.5 m×0.5 m的樣方框進(jìn)行測(cè)定,根據(jù)樣方框大小定制網(wǎng)格尺寸為 0.1 m×0.1 m的鐵絲網(wǎng),共計(jì)25個(gè)網(wǎng)格,測(cè)量時(shí)將鐵絲網(wǎng)平鋪于樣方框內(nèi),按物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。其中,頻度為物種在網(wǎng)格中出現(xiàn)的次數(shù),蓋度為物種在網(wǎng)格中所占面積,高度為物種處于自然狀態(tài)下卷尺所測(cè)最高值。地上生物量采用刈割法,將收獲的植物樣品按種類分別放進(jìn)烘箱中在80°高溫下烘干至恒重。物種學(xué)名及其分類學(xué)信息由《中國(guó)植物志》電子版(http://frps.iplant.cn/)查閱得出,最后將所調(diào)查到的所有植物物種按照功能型劃分為禾草(禾本科物種)、莎草(莎草科物種)和雜草(除禾本科和莎草科外的所有其他科物種)3種類型。

1.4 環(huán)境因子測(cè)定

植被群落特征調(diào)查完畢,于7月16—18日測(cè)量增溫樣方中空氣-土壤水熱環(huán)境因子,所使用儀器均來(lái)自美國(guó) ONSET計(jì)算機(jī)公司生產(chǎn)的HOBO系列產(chǎn)品。空氣溫度和空氣濕度由架設(shè)在距地面20 cm高度處的溫濕度傳感器(S-THB-M008)測(cè)定；土壤溫度用溫度傳感器(S-TMB-M006)分5個(gè)深度進(jìn)行測(cè)定：10、20、30、40、50 cm。所有傳感器均連接到數(shù)據(jù)記錄儀(H21-USB),以30 s為時(shí)間間隔存儲(chǔ)數(shù)據(jù),取1 min內(nèi)的數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行分析。由于實(shí)驗(yàn)樣地?zé)o人看守,實(shí)驗(yàn)儀器不能長(zhǎng)時(shí)間放置野外,故空氣溫度、水分?jǐn)?shù)據(jù)只測(cè)得調(diào)查期內(nèi)的日變化數(shù)據(jù),即在每天的7: 40—18: 00(白天時(shí)間)進(jìn)行測(cè)量,連續(xù)觀測(cè)3天,取3天相同時(shí)刻的平均值進(jìn)行空氣溫濕度日變化分析。土壤水分采用烘干法進(jìn)行分層測(cè)定：用內(nèi)徑為3 cm的土鉆鉆取5層土樣(0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm),將土樣用鋁盒密封,放進(jìn)105℃的烘箱中烘干至恒重,稱量后計(jì)算土壤水分。

1.5 數(shù)據(jù)分析

(1)土壤水分計(jì)算[29]

(1)

式中,W為所測(cè)樣品的土壤水分/%,m0為空鋁盒質(zhì)量/g,m1為烘干前鋁盒和土樣的質(zhì)量/g,m2為烘干后鋁盒和土樣的質(zhì)量/g。

(2)物種多樣性指數(shù)計(jì)算

采用α多樣性指數(shù)對(duì)云頂山亞高山草甸不同增溫處理下的植被物種多樣性進(jìn)行分析,其指標(biāo)包括：Richness指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)。計(jì)算公式如下[30]:

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,IV為重要值,ra為相對(duì)多度,rh為相對(duì)高度,rf為相對(duì)頻度,rc為相對(duì)蓋度；H′為Simpson指數(shù),H為Shannon指數(shù),E為Pielou指數(shù)；i為樣方框內(nèi)的植物物種i,pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值,S為樣方框內(nèi)所有植物種類的總和。

(3)統(tǒng)計(jì)分析

在不同時(shí)空尺度上,用OriginPro 9.1軟件分析不同增溫處理下云頂山亞高山草甸空氣-土壤水熱因子和植被群落結(jié)構(gòu)特征的變化；同時(shí)采用IBM SPSS Statistics 22.0軟件中的GLM(General Linear Model)模型,分別對(duì)草甸土壤水熱因子和植被群落結(jié)構(gòu)特征在不同處理、深度、功能型間的差異進(jìn)行雙因素方差分析。對(duì)于草甸不同增溫處理下溫度、水分、植被關(guān)系,首先利用Canoco for Windows 4.5軟件對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA(Detrended Correspondence Analysis)分析,確定用線性模型進(jìn)行直接梯度分析(4個(gè)排序軸的最大梯度長(zhǎng)度小于3),再選擇其中的RDA(Redundancy Analysis)模型進(jìn)行約束性排序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 空氣溫濕度對(duì)增溫的響應(yīng)

空氣溫度隨實(shí)驗(yàn)時(shí)間延長(zhǎng)呈減小趨勢(shì),隨增溫幅度升高而增大(圖2)。不同增溫處理下空氣溫度差異顯著(P<0.05),在OTC1處理下顯著增加3.57℃,在OTC2處理下顯著增加5.04℃(表1)?？諝鉂穸鹊淖兓厔?shì)與空氣溫度相反,即隨實(shí)驗(yàn)時(shí)間延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),隨增溫幅度升高而減小(圖2)?？諝鉂穸仍贠TC1處理下顯著減小7.36%,在OTC2處理下顯著減小5.23%(P<0.05)(表1)。因此,增溫處理增加空氣溫度,減小空氣濕度,使云頂山亞高山草甸氣候呈現(xiàn)暖干化。

圖2 不同增溫處理下空氣溫濕度的日變化 Fig.2 Trends of air temperature and humidity with daytime in different warming treatmentsCK：對(duì)照,Control；OTC1：小幅度增溫,Small-warming amplitude；OTC2：大幅度增溫,Large-warming amplitude

另外,在一天內(nèi)的不同時(shí)刻,空氣濕度在8:40之后呈增大趨勢(shì),同時(shí)該時(shí)刻的空氣溫度開始出現(xiàn)下降,對(duì)照當(dāng)時(shí)的天氣情況,是由于此時(shí)開始降雨所致。空氣溫濕度在12:00和15:00再次出現(xiàn)波動(dòng),是由于降雨在12:00突然變小,甚至?xí)和?而后在15:00再次變大。這表明云頂山亞高山草甸由于受海拔影響,其氣候日變化波動(dòng)較大。

2.2 土壤溫濕度對(duì)增溫的響應(yīng)

土壤溫度隨深度增加而減小(P<0.001),隨增溫幅度先減小后增大(P=0.006),其變化趨勢(shì)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；不同深度的土壤溫度在處理間也達(dá)到顯著差異(P=0.028),即增溫能夠顯著影響0—50 cm深度范圍內(nèi)的土壤溫度(圖3、表2)。總體而言,OTC1處理下,土壤溫度減小0.05℃；OTC2處理下,土壤溫度增加0.26℃；OTC2處理下的土壤溫度均顯著高于對(duì)照和OTC1處理(表1)。

土壤水分隨深度增加極顯著減小(P<0.001),隨增溫幅度未達(dá)到顯著差異(P=0.285),且不同深度的土壤水分在處理間的差異也未達(dá)到顯著水平(P=0.413),表明土壤水分對(duì)增溫響應(yīng)不敏感(圖3、表2)。在不同增溫處理下,土壤水分具有先減小后增加的變化趨勢(shì),即在OTC1處理下減小0.20%,在OTC2處理下增加0.62%(表1)。

表1 不同增溫處理下空氣-土壤水熱因子Table 1 Hydrothermal factor of air and soil in different warming treatments

表2 土壤溫濕度的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA of soil temperature and moisture

圖3 不同增溫處理下土壤溫濕度隨深度的變化趨勢(shì)Fig.3 Trends of soil temperature and moisture with depth in different warming treatments

因此,云頂山亞高山草甸土壤溫濕度對(duì)深度響應(yīng)敏感,隨深度增加均顯著減??；但對(duì)增溫處理響應(yīng)差異較大,土壤溫度顯著增加,土壤水分變化卻不顯著。

2.3 植被物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)

Richness指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)隨增溫幅度均表現(xiàn)為遞減趨勢(shì),除Pielou指數(shù)在OTC2處理下顯著低于對(duì)照處理(P<0.05)外,其余指數(shù)在不同處理間的差異均不顯著(P>0.05),這表明增溫處理對(duì)物種多樣性產(chǎn)生了一定負(fù)面影響(圖4)。

圖4 植被物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)Fig.4 Responses of plant species diversity to warming

2.4 不同植物功能型對(duì)增溫的響應(yīng)

將不同增溫樣地中所調(diào)查的所有物種分成雜草類、禾草類和莎草類三種植物功能型,分別測(cè)定其物種數(shù)、地上生物量和重要值(圖5)。在不同處理間,地上生物量達(dá)到極顯著差異(P<0.01),且隨增溫幅度遞增,表明增溫處理增加了地上生物量；但物種數(shù)和重要值均未達(dá)到顯著性差異(P>0.05),表明物種多樣性對(duì)增溫處理響應(yīng)不敏感(表3)。

在不同植物功能型間,物種數(shù)、地上生物量和重要值均達(dá)到極顯著差異(P<0.01),且雜草的這三個(gè)指標(biāo)最高,禾草次之,莎草最低,這表明草甸群落中以雜草類植物為優(yōu)勢(shì)種(表3)。

雜草、禾草、莎草的物種數(shù)在不同處理間差異不顯著(P>0.05),但其地上生物量和重要值在不同處理間均達(dá)到極顯著差異(P<0.01),表明增溫處理對(duì)不同植物功能型產(chǎn)生了影響(表3)。在OTC1處理下,莎草的物種數(shù)、地上生物量、重要值均增加；但在OTC2處理下,已不存在莎草類植物(圖5)。隨增溫幅度,雜草的地上生物量逐漸增加,但其重要值和物種數(shù)逐漸降低。禾草的物種數(shù)、重要值和地上生物量隨增溫幅度均逐漸增加。因此,增溫處理促進(jìn)了群落中禾草類植物的生長(zhǎng),抑制了雜草類植物的生長(zhǎng)。

圖5 不同植物功能型生長(zhǎng)特征對(duì)增溫的響應(yīng)Fig.5 Responses of growth characteristics of different plant functional types to warming

表3 植被物種數(shù)、地上生物量、重要值的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVAs of plant species number, aboveground biomass, and importance value

2.5 植被生長(zhǎng)指標(biāo)與水熱因子的關(guān)系

通過(guò)RDA排序分析得到(圖6),CK樣地(第三象限)中以雜草居多,雜草的物種數(shù)和重要值與各物種多樣性指數(shù)、空氣濕度具有較強(qiáng)正相關(guān)性。在OTC1樣地(第二象限),莎草為優(yōu)勢(shì)種,其物種數(shù)和重要值與30—40 cm深度土壤水分具較強(qiáng)正相關(guān)性。在OTC2樣地(第一象限),優(yōu)勢(shì)種為禾草,其物種數(shù)和重要值與地上生物量、空氣溫度、10 cm深度土壤溫度、0—10 cm深度土壤水分具有較強(qiáng)的正相關(guān)性。禾草類植物可導(dǎo)致較高地上生物量,雜草類植物可導(dǎo)致較高物種多樣性。隨增溫幅度,群落中不同植物功能型由雜草類向禾草類轉(zhuǎn)化。

圖6 植被指標(biāo)與水熱因子的RDA排序分析Fig.6 RDA ordination between vegetation indices and hydrothermal factorsAT：空氣溫度,Air temperature；ST10：10 cm土壤溫度,Soil temperature at 10 cm depth；ST20：20 cm土壤溫度,Soil temperature at 20 cm depth；ST30：30 cm土壤溫度,Soil temperature at 30 cm depth；ST40：40 cm土壤溫度,Soil temperature at 40 cm depth；ST50：50 cm土壤溫度,Soil temperature at 50 cm depth；AH：空氣濕度,Air humidity；SW0—10：0—10 cm土壤水分,Soil moisture at 0—10 cm depth；SW10—20：10—20 cm土壤水分,Soil moisture at 10—20 cm depth；SW20—30：20—30 cm土壤水分,Soil moisture at 20—30 cm depth；SW30—40：30—40 cm土壤水分,Soil moisture at 30—40 cm depth；SW40—50：40—50 cm土壤水分,Soil moisture at 40—50 cm depth；Richness：Richness指數(shù),Richness index；Simpson：Simpson指數(shù),Simpson index；Shannon：Shannon指數(shù),Shannon index；Pielou：Pielou指數(shù),Pielou index；AGB：地上生物量,Aboveground biomass；HIV：禾草重要值,Importance value of grass；HSN：禾草物種數(shù),Species number of grass；SIV：莎草重要值,Importance value of sedge；SSN：莎草物種數(shù),Species number of sedge；WIV：雜草重要值,Importance value of forb；WSN：雜草物種數(shù),Species number of forb；CK1—3：1—3號(hào)CK樣地,Control plots from 1 to 3；LW1—3：1—3號(hào)OTC1樣地,Small-warming amplitude plots from 1 to 3；HW1—3：1—3號(hào)OTC2樣地,Large-warming amplitude plots from 1 to 3

通過(guò)相關(guān)分析得到(表4),空氣溫度(RAT=-0.857,P<0.01)、10 cm深度土壤溫度(RST10=-0.822,P<0.01)與Pielou指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(RAT=0.823,RST10=0.818,P<0.01),表明空氣、淺層土壤溫度能夠降低物種多樣性,增加生產(chǎn)力；與禾草物種數(shù)(RAT=0.849,RST10=0.801,P<0.01)、重要值(RAT=0.870,RST10=0.817,P<0.01)的關(guān)系為極顯著正相關(guān),與雜草重要值的關(guān)系為顯著負(fù)相關(guān)(RAT=-0.780,RST10=-0.705,P<0.05),再次表明空氣、淺層土壤溫度可促進(jìn)禾草生長(zhǎng),抑制雜草生長(zhǎng)。30 cm(RST30=-0.685,P<0.05)、40 cm(RST40=-0.675,P<0.05)土壤溫度與莎草重要值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明深層土壤溫度能夠抑制莎草生長(zhǎng)。0—10 cm深度土壤水分與Pielou指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(RSW0—10=-0.703,P<0.05),與地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(RSW0-10=0.686,P<0.05),表明淺層土壤水分能夠降低物種多樣性,增加生產(chǎn)力；與禾草重要值的關(guān)系為顯著正相關(guān)(RSW0-10=0.735,P<0.05),表明淺層土壤水分促進(jìn)禾草生長(zhǎng)。

表4 植被指標(biāo)與水熱因子的相關(guān)分析Table 4 Correlation analyses between vegetation indices and hydrothermal factors

3 討論

OTC限制了水平方向的空氣流動(dòng),一定程度也降低了垂直方向的對(duì)流過(guò)程,室內(nèi)空氣湍流作用減弱,加之太陽(yáng)輻射很容易透過(guò)玻璃纖維,導(dǎo)致溫室內(nèi)的溫度升高[1,31-33]。在溫度升高下,植物蒸騰增強(qiáng),植物生理過(guò)程發(fā)生改變,同時(shí)溫室內(nèi)的季節(jié)凍土層發(fā)生消融與融凍等過(guò)程,以及土壤其他物理?xiàng)l件發(fā)生改變,必然對(duì)植物的生長(zhǎng)和演替產(chǎn)生影響[34]。本研究得到,隨增溫幅度變大,云頂山亞高山草甸物種多樣性呈遞減趨勢(shì),說(shuō)明增溫對(duì)物種多樣性產(chǎn)生一定負(fù)面影響。這是由于增溫使局部小氣候出現(xiàn)暖干化,從而影響了植被的生長(zhǎng)。本研究也得到,云頂山亞高山草甸空氣在增溫后出現(xiàn)暖干化,表現(xiàn)為空氣溫度顯著增加,空氣濕度顯著減小,直接影響地上植被的生長(zhǎng),對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生負(fù)面作用。楊曉艷等[19]在呂梁山進(jìn)行的模擬增溫實(shí)驗(yàn)也表明,適度增溫可提高物種多樣性,但持續(xù)增溫會(huì)使多樣性受到抑制,這與徐滿厚等[35-37]在青藏高原的研究結(jié)果相同,即高度增溫可抑制高寒植被生長(zhǎng)。云頂山亞高山草甸由于受到地形和海拔因素影響,該區(qū)表現(xiàn)為嚴(yán)寒微濕氣候,形成與青藏高原高寒草甸相類似的氣候。因此,在增溫下云頂山亞高山草甸和青藏高原高寒草甸表現(xiàn)為較為一致的變化趨勢(shì)。李娜等[1]的研究也表明,OTC1可使高寒草甸雜草分蓋度顯著增加,OTC2則抑制增加趨勢(shì)。他們認(rèn)為,草甸土壤條件和水熱狀況不同,可導(dǎo)致植被物種多樣性對(duì)增溫響應(yīng)表現(xiàn)不同。因此,草甸水熱因子對(duì)群落物種多樣性的形成和維持起至關(guān)重要的作用。

高寒植被各功能群植物由于生物學(xué)特性不同,其生長(zhǎng)特征對(duì)增溫響應(yīng)也不同[38-39]。本研究將在云頂山亞高山草甸所調(diào)查的物種分成禾草、莎草和雜草2種功能型,得到增溫促進(jìn)了草甸禾草類植物生長(zhǎng),抑制了雜草類植物生長(zhǎng),且隨增溫幅度變大,群落中不同植物功能型由雜草類向禾草類轉(zhuǎn)化。周華坤等[31]在海北高寒草甸的研究得出,增溫1年后禾草地上生物量增加了12.30%,莎草增加了1.18%,雜草減少了21.13%。石福孫等[32]在川西北亞高山草甸的研究也得到相似的結(jié)論,OTC內(nèi)禾草的地上生物量和蓋度顯著增大,雜草的地上生物量和蓋度顯著減小。同樣,姜炎彬等[34]和李英年等[33]均得到,增溫后禾草物種數(shù)和蓋度增加,雜草物種數(shù)和蓋度減小。但宗寧等[40]在藏北高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn),增溫降低了禾草與莎草植物蓋度。李娜等[1]在青藏高原的研究也有類似的結(jié)論,增溫使高寒草甸禾草和莎草蓋度減少,雜草蓋度增加,而使沼澤草甸中禾草和莎草蓋度增加,雜草蓋度減少。分析認(rèn)為,增溫后直接導(dǎo)致了OTC內(nèi)土壤含水量的減少,繼而植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系被破壞,從而引起群落優(yōu)勢(shì)種和組成發(fā)生改變,由于土壤條件和水熱條件不同,對(duì)增溫的響應(yīng)也表現(xiàn)出不一致[1]。本研究得到,在OTC1處理下,莎草的物種數(shù)、地上生物量、重要值均增加；但在OTC2處理下,莎草類植物消失；隨增溫幅度變大,雜草的地上生物量逐漸增加,但其重要值和物種數(shù)逐漸降低；禾草的物種數(shù)、重要值和地上生物量隨增溫幅度均逐漸增加。因此,短期增溫能促進(jìn)禾草植物生長(zhǎng),抑制雜草植物生長(zhǎng)。究其原因可能是,禾草在增溫條件下分蘗能力的增強(qiáng)和資源分配模式的改變延長(zhǎng)了其對(duì)土壤元素的獲得時(shí)期,使其生長(zhǎng)較快；而莎草較禾草耐陰,當(dāng)禾草占據(jù)群落上層時(shí)形成郁閉環(huán)境,莎草便成為群落下層,同時(shí)莎草一般為短根莖地下芽植物,與禾草競(jìng)爭(zhēng)吸收土壤氮素的能力不高,所以莎草生長(zhǎng)較慢；雜草則由于禾草和莎草與之過(guò)分競(jìng)爭(zhēng)了光照和養(yǎng)分,生長(zhǎng)受抑制[1,31-34]。可見,引起禾草、莎草、雜草在增溫下產(chǎn)生分化的主要原因是,各類功能型植物的生物學(xué)特性及其對(duì)資源利用的差異性。本研究對(duì)云頂山亞高山草甸水熱因子與群落結(jié)構(gòu)特征關(guān)系進(jìn)行的RDA排序分析,驗(yàn)證了這一結(jié)論,得到空氣、淺層土壤溫度促進(jìn)禾草生長(zhǎng),抑制雜草生長(zhǎng)；深層土壤溫度抑制莎草生長(zhǎng)；淺層土壤水分促進(jìn)禾草生長(zhǎng)。因此,增溫改變了云頂山亞高山草甸的水熱因子狀況,導(dǎo)致草甸群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,使之向禾草類植物進(jìn)行演替。

同樣,國(guó)外也有研究發(fā)現(xiàn),受全球變暖影響,動(dòng)植物的體型普遍在“縮水”,全球平均氣溫每上升 1℃,植物體型可能縮小3—17%[41]。由溫度升高引起的植物早衰現(xiàn)象降低了植物蒸騰速率,在一定程度上間接增加了土壤濕度[42]；但大尺度下氣候變暖引起的干旱脅迫通過(guò)改變?nèi)郝浣M成物種(優(yōu)勢(shì)種)的豐富度和穩(wěn)定性,直接影響到整個(gè)植被群落的穩(wěn)定性[43]。增溫可通過(guò)改變土壤水分對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和組成產(chǎn)生影響,但不同物種和生活型對(duì)增溫有著不同的反應(yīng)[44]。研究表明,增溫改變了亞高山草甸植物群落的物種組成,增加了禾草和豆科植物在亞高山草甸植物群落中的比例,卻降低了其他闊葉草本植物在群落中的比例[45]。Hoeppner和Dukes[46]認(rèn)為,溫度增加會(huì)顯著降低物種豐富度,顯著改變功能群組成,使C4禾草以及一、二年生植物進(jìn)入到以多年生C3植物為主導(dǎo)的群落。總之,溫度變化已經(jīng)顯著影響了草地植物群落物種組成和植物多樣性,從而進(jìn)一步影響植被群落生產(chǎn)力的形成。

4 結(jié)論

在云頂山亞高山草甸進(jìn)行模擬增溫實(shí)驗(yàn),溫度升高下草甸空氣、土壤、植物群落發(fā)生較大變化。在不同增溫處理下,空氣溫度顯著增加,空氣濕度顯著減小,氣候呈現(xiàn)暖干化；土壤溫度顯著增加,土壤水分趨于增加,土壤趨向暖濕化。草甸植物群落在增溫處理下雜草類植物生長(zhǎng)受到抑制,禾草類植物生長(zhǎng)得以促進(jìn)；禾草類植物可導(dǎo)致群落具有較高的地上生物量,雜草類植物可導(dǎo)致較高的物種多樣性。因此,增溫增加了草甸植物群落地上生物量,但對(duì)其物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響。隨溫度持續(xù)升高,草甸中不同植物功能型由雜草類向禾草類轉(zhuǎn)化。這可能是由于在增溫處理下,空氣、淺層土壤溫度增加促進(jìn)禾草生長(zhǎng)、抑制雜草生長(zhǎng),深層土壤溫度增加抑制莎草生長(zhǎng),從而導(dǎo)致整個(gè)群落向禾草類植物進(jìn)行演替。