董 雪,李永華,辛智鳴,姚 斌,包巖峰,脫登峰,扆 凡,段瑞兵,李新樂,汪 靜,孫志成,王 海,陳 旭

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心磴口生態(tài)站, 磴口 015200 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 3 庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 敦煌 736200 4 甘肅敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 敦煌 736200 5 甘肅省酒泉市黨河流域水資源管理局, 敦煌 736200 6 甘肅敦煌西湖國家級自然保護區(qū)管理局, 敦煌 736200

生態(tài)位可以定量描述物種對環(huán)境的響應(yīng)和環(huán)境對物種的影響,以及物種之間的相互關(guān)系[1-3]。 因此生態(tài)位理論成為研究植物群落內(nèi)物種穩(wěn)定共存、物種的進化演替與物種間競爭機制等方面的基本理論[4-7],同時不同物種對環(huán)境資源利用和生態(tài)空間分布的差異反映了在生物多樣性維持機制中的生存策略[8-10]。關(guān)于植物生態(tài)位的研究主要集中在生態(tài)位寬度測度和生態(tài)位重疊[5-6,10-12]、物種生態(tài)位與生境的關(guān)系和種間共存機制[7-8,13-15],以及不同資源軸條件下的物種生態(tài)位的差異與適應(yīng)策略[16],據(jù)此將生態(tài)位理論廣泛應(yīng)用于物種在群落中的地位、種間競爭與共存的聯(lián)系、群落演替與生物多樣性維持機制以及植物資源保護與利用等研究領(lǐng)域。水文情勢和鹽分是影響濕地植被分布與演替的主控環(huán)境因子,水文情勢變化主要通過改變濕地的理化環(huán)境(例如水肥的吸收與利用、土壤和水體含鹽量、pH值和沉積物特性等)來影響濕地植被的組成、結(jié)構(gòu)和功能[17]。 耐鹽植物是西湖濕地穩(wěn)定的植被類型,在植被恢復(fù)中具有重要的地位和作用[18]。

西湖保護區(qū)境內(nèi)的土壤可分為風(fēng)沙土、棕漠土、草甸土、沼澤土和鹽土等5個土類。風(fēng)沙土區(qū)域在敦煌西湖自然保護區(qū)占地面積較大,主要分布于玉門關(guān)經(jīng)灣腰墩至小紅山以北的廣大地區(qū)。棕漠土是在溫帶地區(qū)極端干旱氣候條件下發(fā)育形成的地帶性土壤,分布于山前戈壁地帶。植物主要是旱生半灌木。草甸土主要分布于黨河沿線河漫灘、敦煌灣腰墩、沼澤土主要分布于馬迷兔、灣腰墩。地下水位較高,長期積水的湖洼地區(qū),喜濕植被茂盛。鹽土主要分布于艾山井子、馬迷兔和天橋墩。由于干旱大陸性氣候在降水稀少而蒸發(fā)量很大的情況下,土壤強烈積鹽而成鹽土。全球氣候變化和人類活動共同作用下水文過程變化及水資源的時空再分配,以及在此基礎(chǔ)上疊加的鹽分聚集生態(tài)效應(yīng)是濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要威脅和嚴峻挑戰(zhàn)[17]。本文基于敦煌西湖荒漠-濕地植被群落調(diào)查的57個樣地171個樣方植物與土壤因子數(shù)據(jù),擬研究在主要土壤因子pH值和電導(dǎo)率的不同梯度下研究區(qū)主要植物物種生態(tài)位有何特點,以及土壤因子對研究區(qū)植物物種分布的影響程度。本文旨在科學(xué)保育和合理開發(fā)利用敦煌荒漠-濕地植物資源,為荒漠-濕地生態(tài)環(huán)境自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護與持續(xù)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

敦煌西湖位于河西走廊最西端的甘、青、新三省交界處,行政區(qū)劃隸屬于甘肅省酒泉市。東距離敦煌市120 km,南與肅北蒙古自治縣和阿克塞哈薩克自治縣相接,西面比鄰庫姆塔格沙漠,北面與新疆若羌縣和哈密市接壤,地理坐標介于東經(jīng)92°45′—95°50′,北緯39°45′—40°36′?？偯娣e66.00萬hm2,其中濕地面積9.8萬hm2,占總面積的14.8%,其他區(qū)域為荒漠戈壁。敦煌大部分屬于溫帶大陸性氣候,氣候干燥,降水量少,蒸發(fā)量大,晝夜溫差大,日照時間長。1951—2017敦煌市氣象局資料顯示,本區(qū)年平均降水量39.3 mm,蒸發(fā)量2393.5 mm,全年日照時數(shù)為3246.7 h。年平均氣溫為9.4℃,月平均最高氣溫為24.9℃(7月),月平均最低氣溫為-9.3℃(1月),極端最高氣溫43.6℃,最低氣溫-28.5℃,年平均無霜期142 d。

2 研究方法

2.1 樣方布設(shè)與植被調(diào)查

本次植被調(diào)查的區(qū)域為西湖保護區(qū)、敦煌周邊濕地。重點區(qū)域為西湖濕地分布范圍,包括灣腰墩、西井子、艾山井子、土豁落、天橋墩、清水溝、榆樹泉、大馬迷兔、小馬迷兔、后坑子、火燒湖、馬圈灣、羊圈灣、鹽池灣、墩子灣、崔木土溝等16處濕地。于2019年5月中下旬進行野外實地監(jiān)測,對西湖保護區(qū)及敦煌周邊區(qū)域的植被及土壤進行了樣線實地勘察、定位剖面調(diào)查和樣方植被調(diào)查(圖1)。沿濕地長軸各布設(shè)1條樣帶每行進10 km,設(shè)置1個大樣地。另外,行進過程中,對主要優(yōu)勢群落分布區(qū),加設(shè)1 km×1 km樣地。采用考察沿線記錄與典型植被群落調(diào)查相結(jié)合的方法在有植被分布的地段,利用GPS定位記錄經(jīng)度、緯度和海拔信息。清查樣方內(nèi)的所有喬、灌、草植物種類組成。每個樣地內(nèi)設(shè)置 3個10 m×10 m的灌木樣方,3個1 m×1 m的草本樣方,樣方內(nèi)測量每種植物株數(shù)、高度、蓋度、冠幅等指標。本研究累計布設(shè)57個樣地,灌木樣方和草本樣方各171個。在植被樣方內(nèi)進行土壤剖面挖掘,挖取0—100 cm層土壤樣品,分4層取樣,分別在0—20、20—40、40—60、60—100 cm4個位置利用便攜式電導(dǎo)率儀測定土壤pH值和電導(dǎo)率。

圖1 調(diào)查區(qū)域及路線Fig.1 Survey area and route

2.2 土壤資源位的選擇與劃分

土壤是植物生長與發(fā)育的物質(zhì)保障基地,土壤pH值是影響植物生長發(fā)育的主要土壤化學(xué)因子之一,它不僅影響土壤的結(jié)構(gòu)、腐殖質(zhì)化作用的進行,而且還影響土壤內(nèi)養(yǎng)分和離子的交換。電導(dǎo)率是反映土壤鹽分的關(guān)鍵指標,敦煌西湖植被對鹽分的適應(yīng)能力,決定了植被空間格局的分布特征?；谏鲜鲈?本研究選擇土壤pH值和電導(dǎo)率作為資源因子。把各環(huán)境資源維分為6個等級(表1)。

表1 土壤資源梯度等級劃分Table 1 Gradient classification of soil resources

2.3 計算公式

分別將57個樣地按土壤因子劃分為6個pH值和電導(dǎo)率梯度等級,對每個資源維上相同物種重要值求和排序,選出排名前15的優(yōu)勢種,計算優(yōu)勢物種在兩個資源維上的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。

(1)重要值[19]

重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/300

(2)生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener計算公式[20]

(3)生態(tài)位重疊計算公式[21]

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊；Pij和Pkj分別代表物種i與物種k在資源j上的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值的比例,r為資源位總位數(shù)。

(4)多物種間總體聯(lián)結(jié)性顯著性檢驗[22]

以植被樣方作為資源位,統(tǒng)計各物種的出現(xiàn)樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比例Pi,據(jù)此計算多物種間總體聯(lián)結(jié)性。用方差比率法(variance ratio,VR)檢驗多物種間的總體聯(lián)結(jié)性,說明在某地出現(xiàn)的多物種間是否存在顯著的關(guān)聯(lián)性：

Pi=ni/N

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

敦煌西湖植被群落中15個優(yōu)勢種生態(tài)位寬度的分析結(jié)果表明(表2),優(yōu)勢植物種的生態(tài)位寬度在反映土壤因子變化的pH值和電導(dǎo)率的兩個資源維上表現(xiàn)基本一致,但也存在不同。在pH值梯度資源維上,多枝檉柳和蘆葦同時具有較高的重要值和生態(tài)位寬度值,疏葉駱駝刺、胡楊、蘇枸杞和泡泡刺的重要值明顯降低,但生態(tài)位寬度值仍較高,合頭草和鹽穗木的生態(tài)位寬度值均較低。在電導(dǎo)率梯度資源維上,疏葉駱駝刺的生態(tài)位寬度值最高,但其重要值相對較小,多枝檉柳和蘆葦?shù)闹匾岛蜕鷳B(tài)位寬度值均較高,其次胡楊和蘇枸杞的生態(tài)位寬度值也較高,泡泡刺、蒙古沙拐棗和合頭草的生態(tài)位寬度值最低。綜上所述,在土壤的pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個資源維上,多枝檉柳、蘆葦、疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞均表現(xiàn)出較高的生態(tài)位寬度,說明這些物種具有很強的適應(yīng)能力,能夠較好地利用資源環(huán)境。通過同一物種在兩個不同資源維上生態(tài)位寬度差別的比較分析,表明物種對不同環(huán)境因子的空間利用能力和適應(yīng)性不完全相同。如泡泡刺和蒙古沙棗在pH值梯度資源維上的生態(tài)位寬度值分別為1.29和0.67,而電導(dǎo)率梯度資源維上的生態(tài)位寬度值卻均為0,使得它們在pH值梯度上的資源利用能力大于電導(dǎo)率梯度,說明限制這些物種生存與分布的受土壤鹽分變化的影響。又如尖葉鹽爪爪和甘蒙檉柳在電導(dǎo)率梯度資源維上的生態(tài)位寬度值分別為1.07和1.30,而pH值梯度資源維上的生態(tài)位寬度值卻分別只有0.59和0.88,使得它們在pH值梯度上的資源利用能力小于電導(dǎo)率梯度,說明這些物種對土壤鹽分的變化有很強的適應(yīng)性。合頭草在兩個資源維上是生態(tài)位寬度最小的物種,說明該物種對敦化西湖的自然生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力差,物種間競爭能力弱。

表2 敦煌西湖15個優(yōu)勢物種的重要值及生態(tài)位寬度Table 2 Importance value and niche breadth of 15 dominant species in Dunhuang Xihu

3.2 生態(tài)位重疊

由表3和圖2綜合分析可知,在土壤pH值梯度資源維上,西湖植被群落中優(yōu)勢物種間有4對種對生態(tài)位重疊值大于0.9占總種對的3.81%,分別是多枝檉柳與胡楊、蘆葦,甘蒙檉柳與合頭草,鹽穗木與尖葉鹽爪爪,有5對種對生態(tài)位重疊值介于0.8—0.9之間占總種對的4.76%,有58對種對生態(tài)位重疊值介于0.3—0.8之間占總種對的55.24%,有38對種對生態(tài)位重疊值小于0.3占總種對的36.19%,其中9對種對生態(tài)位重疊值等于0,分別是尖葉鹽爪爪與鹽節(jié)木、蒙古沙拐棗和白麻,合頭草與其他6個重要值較小的物種。在土壤電導(dǎo)率梯度資源維上,西湖植被群落中優(yōu)勢物種間有7對種對生態(tài)位重疊值大于0.9占總種對的6.67%,分別是蘆葦與胡楊、蘇枸杞和疏葉駱駝刺,胡楊與蘇枸杞,甘蒙檉柳與尖葉鹽爪爪,泡泡刺與蒙古沙拐棗,合頭草與脹果甘草,有6對種對生態(tài)位重疊值介于0.8—0.9之間占總種對的5.71%,有59對種對生態(tài)位重疊值介于0.3—0.8之間占總種對的56.19%,有33對種對生態(tài)位重疊值小于0.3占總種對的31.43%,其中9對種對生態(tài)位重疊值等于0,泡泡刺、蒙古沙拐棗分別與鹽穗木、鹽節(jié)木、尖葉鹽爪爪和合頭草,唐古特白刺與合頭草。由此可見,在兩個資源維上,有一部分種對間生態(tài)位重疊值差異較大,反映了這些種獨特的生態(tài)學(xué)性質(zhì)和較明顯的異質(zhì)性,從而使物種間生長產(chǎn)生互補可以高效利用資源。還有一部分種對在兩個資源維上的生態(tài)位重疊值大致相同,反映了這些種之間對資源利用方式相近,易在種間產(chǎn)生競爭。

圖2 種間生態(tài)位重疊值分布特征Fig.2 Distribution characteristics of niche overlap among species

表3 敦煌西湖15個優(yōu)勢物種生態(tài)位重疊Table 3 Niche overlaps between 15 dominant species in Dunhuang Xihu

對角線下部為土壤pH值梯度資源維上生態(tài)位重疊,對角線上部為土壤電導(dǎo)率梯度資源維上生態(tài)位重疊;編號 1—15所代表的植物名稱見表2

3.3 多物種間總體關(guān)聯(lián)性分析

表4 優(yōu)勢物種間的整體關(guān)聯(lián)性分析Table 4 Analysis on the overall association of dominant species

4 討論與結(jié)論

4.1 水鹽變化下荒漠-濕地物種生態(tài)寬度特征

將影響敦煌西湖植物物種分布最為明顯的土壤pH 值、土壤電導(dǎo)率環(huán)境因子分別劃分為6個梯度級進行種群生態(tài)位特征研究,與基于植物特征(高度、蓋度)為梯度的物種生態(tài)位研究相比,既能衡量物種對土壤等環(huán)境資源的利用能力,又能反映物種在植被群落中的地位。生態(tài)位寬度能夠衡量物種對不同環(huán)境資源總和的利用能力和分布狀況,生態(tài)位寬度值越大,表明物種對環(huán)境資源利用的能力越強,在生境中的地位越重要且分布狀況也越均勻[23-24]。本研究中多枝檉柳、蘆葦、疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞在土壤pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個資源維上,均表現(xiàn)出較高的生態(tài)位寬度,表明這5種植物出現(xiàn)在各天然濕地植物群系的頻度較高,分布的范圍也較廣,對荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)有限資源的利用能力和生態(tài)環(huán)境因子的適應(yīng)能力要優(yōu)于其他物種,作為敦煌西湖脆弱生態(tài)系統(tǒng)中的主要建群種,對維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和物種多樣性保護起著重要作用。合頭草在土壤pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個資源維上是生態(tài)位寬度最窄的物種,說明它對環(huán)境變化適應(yīng)能力和種間競爭能力較弱,更趨向于狹域種。同一物種如泡泡刺、蒙古沙棗、尖葉鹽爪爪和甘蒙檉柳在土壤的pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個資源維上生態(tài)位寬度存在顯著差異,表明這些物種由于自身生態(tài)學(xué)特性的不同會選擇不同的適應(yīng)策略,導(dǎo)致對響應(yīng)生境中的土壤主控環(huán)境資源因子存在差異。前期研究結(jié)果表明物種的生態(tài)位寬度會隨重要值增大而增大,但并不呈現(xiàn)絕對的線性關(guān)系[25-27],本研究結(jié)果與其一致,如多枝檉柳和蘆葦在在土壤pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個資源維上具有較高的重要值和生態(tài)位寬度值,但疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞的重要值明顯降低,而生態(tài)位寬度值仍較高。以上結(jié)論與實際調(diào)查各物種的生長狀況相結(jié)合可知,生態(tài)位寬度較大的物種能夠通過提高對資源的利用率或擴大分布面積來保證種群的生存與繁殖,生態(tài)位寬度較小的物種在種間競爭中保留長勢較好的個體來繁衍后代或傾向于聚集呈小斑塊狀維持物種生存,生存能力和競爭能力較差的生態(tài)位寬度較小物種則可能會在植被群落發(fā)育演化過程中逐漸被其他生態(tài)位寬度較大物種所取代。將生態(tài)位空間進行分割得到敦煌西湖優(yōu)勢物種在土壤因子pH值和電導(dǎo)率兩個資源維上的生態(tài)位寬度,則是將物種對生態(tài)環(huán)境因子需求的定量化表達,能夠直接客觀的反映出物種對生存環(huán)境的適應(yīng)能力、對資源的利用能力以及物種之間的相互關(guān)系。主要優(yōu)勢植物種在土壤因子綜合資源維上的生態(tài)位寬度研究對于敦煌西湖荒漠-濕地植被的種群數(shù)量變化、恢復(fù)與保護、分布與演替等的研究具有重要意義。

4.2 水鹽變化下荒漠-濕地物種生態(tài)重疊特征

不同物種對同一資源環(huán)境的利用可能會導(dǎo)致生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊值越大表明兩個種群對資源的利用方式越相似或?qū)Νh(huán)境要求基本一致,反之則差異較大。生態(tài)位重疊反映了物種之間對同等級共享資源利用的相似性程度,以及物種之間在空間配置上的分布存在共存與競爭關(guān)系[28-30]。已有研究結(jié)果表明：通常生態(tài)位寬度大的物種利用資源能力強,與其他物種間的生態(tài)位重疊值也較大,物種之間競爭越劇烈,反之生態(tài)位寬度小的物種生態(tài)位重疊值則較小[31]。對敦煌西湖植被群落中優(yōu)勢物種生態(tài)位重疊的研究顯示,在兩個資源維上生態(tài)位寬度值較高的物種多枝檉柳、蘆葦、疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞兩兩組成的種對均有較高的生態(tài)位重疊值 0.591—0.971,表明這些物種在群落中的生存環(huán)境相似,對資源利用方式相近,物種間易產(chǎn)生競爭。生態(tài)位寬度值較低的物種合頭草與其他14個物種在兩個資源維上組成的28個種對中其中16對生態(tài)位重疊值均小于0.3,占總對數(shù)的57.14%。然而,生態(tài)位寬度值較小的物種之間也可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊,在土壤pH值梯度資源維上甘蒙檉柳與合頭草的生態(tài)位寬度均較小,但生態(tài)位重疊值達到0.936,在土壤電導(dǎo)率梯度資源維上脹果甘草與合頭草的生態(tài)位寬度均較小,但生態(tài)位重疊值達到0.910。生態(tài)位寬度較小的物種之間生態(tài)位重疊值卻較高是因為種對具有相似的生物生態(tài)學(xué)特性,而且對生境中環(huán)境資源的需求上產(chǎn)生互補[21,32-35]。本研究中多數(shù)物種間的生態(tài)位重疊值偏小,在土壤pH值和電導(dǎo)率梯度兩個資源維上,均有61對種對生態(tài)位重疊值小于0.5占總種對的58.10%。在敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)的水情和鹽分交互作用的約束下,物種要在共享資源不足的情況下生存,物種之間的生態(tài)位重疊除了表征它們具有相似的生態(tài)學(xué)特性外,主要還反映了物種之間存在著競爭的關(guān)系。群落中的不同物種長期共存,在形態(tài)和生理等方面出現(xiàn)了許多互補的特征,從而對資源的利用途徑存在差異,使得同一資源維上不同的物種相互適應(yīng)且協(xié)同進化,從而使物種與環(huán)境和諧統(tǒng)一[36-38]。通過總體關(guān)聯(lián)性揭示敦煌西湖優(yōu)勢物種間的功能關(guān)系,多物種之間的關(guān)系也趨向于整體負關(guān)聯(lián),但未達到顯著水平,群落結(jié)構(gòu)及其物種組成穩(wěn)定性較弱且存在微弱的競爭關(guān)系。物種生態(tài)位的研究可用于指導(dǎo)敦煌西湖荒漠-濕地植被的保護和恢復(fù)重建,植物個體和植物種間對土壤因子有限資源的競爭,充分合理利用有限的環(huán)境資源,使群落處于一種互補互利的協(xié)調(diào)關(guān)系,從而維護群落的穩(wěn)定性和多樣性,促進西湖荒漠-濕地植被群落可持續(xù)發(fā)展。