李兆喜,高 揚(yáng),*,陸 瑤,賈珺杰,王朔月,馬明真,溫學(xué)發(fā)

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100049

浮游植物作為水體中主要的初級(jí)生產(chǎn)者之一,在驅(qū)動(dòng)水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的過程中起著關(guān)鍵作用,同時(shí)在維持水域生態(tài)系統(tǒng)平衡扮演重要角色[1],其群落結(jié)構(gòu)主要受環(huán)境條件直接或間接的影響[2]。碳和硅作為自然水域中重要的生源要素,對(duì)浮游植物的生長具有不可代替的作用[3],浮游植物的群落結(jié)構(gòu)在生長發(fā)育的過程中,既需要固定碳合成自身有機(jī)質(zhì),又要吸收DSi來構(gòu)建硅質(zhì)外殼[4]。

在研究C對(duì)浮游植物生長的影響時(shí),由于淡水生態(tài)系統(tǒng)中C濃度往往高于浮游植物的生長閾值,關(guān)于其對(duì)浮游植物生長的限制作用尚未被充分關(guān)注[5]。然而,Hitchcock[6]等通過研究河口流域浮游植物對(duì)DOC添加的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)DOC環(huán)境濃度會(huì)對(duì)浮游植物群落產(chǎn)生限制作用；Singh[7]的研究表明,大氣二氧化碳濃度上升對(duì)水體DIC的影響將顯著提高大多數(shù)藍(lán)綠藻的生物量,其中雙星藻屬生物量實(shí)驗(yàn)組比對(duì)照組提高了1.9—38倍。浮游植物在海洋與淡水中受DSi的限制作用不同,如渤海、黃海海域中浮游植物受DSi濃度限制是區(qū)域性的[8],其中黃海膠州灣地區(qū)DSi濃度就是浮游植物生長的主要限制因子,其閾值為1.42—0.36 μmol/L[9]；而在在淡水湖泊中,DSi對(duì)浮游植物生長的限制作用并不明顯,如太湖地區(qū)DSi濃度約為0.5 mg/L左右,高于浮游植物生長的DSi濃度閾值0.12 mg/L[10]。

本研究選取鄱陽湖流域內(nèi)從初級(jí)支流到最大干流再到湖區(qū)這一水系路線為研究對(duì)象,通過監(jiān)測多尺度流域DSi、DTC、DIC以及DOC的濃度,探討流域水體C、Si元素濃度變化特征,結(jié)合浮游植物密度,探究C、Si元素濃度變化對(duì)浮游植物分布特征的影響,進(jìn)而揭示C、Si元素對(duì)湖泊富營養(yǎng)化的貢獻(xiàn),以期為鄱陽湖水體富營養(yǎng)化的防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄱陽湖流域位于長江中下游,流域面積16.2萬km2[16]。占長江流域面積的9%,其中江西省境內(nèi)面積為157086 hm2,占江西全省面積的94%。該流域由丘陵山地、河流水系和大型湖泊三大要素構(gòu)成獨(dú)立完整的流域自然地理單元,流域系統(tǒng)由贛、撫、信、饒、修五河流域與鄱陽湖所組成。氣候類型屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫為17.5℃,多年平均降水量為1635.90 mm,年內(nèi)降雨分布不均,流域內(nèi)大多數(shù)地區(qū)4—6月降雨量占全年的45%—50%[17]。

本研究選取鄱陽湖湖區(qū)(圖1a)、鄱陽湖最大支流贛江的中下游(圖1b)、贛江的二級(jí)支流架竹河(圖1c)以及初級(jí)支流香溪(圖1d)共四個(gè)不同尺度的區(qū)域。其中,鄱陽湖是長江中游通江季節(jié)性湖泊[18],水位變化顯著[19],整體上,鄱陽湖遵循枯(12月—次年3月)、漲(4—5月)、豐(6—9月)、退(10—11月)的水文節(jié)律[20]。贛江是鄱陽湖流域第一大河,流域范圍涉及贛州、吉安、宜春等多個(gè)市縣,面積為83500 km2,年徑流量占鄱陽湖水系的45.87%[21]。架竹河為贛江的二級(jí)支流,位于吉安市泰和縣境內(nèi),全長20.98 km,流域面積為121.61 km2。香溪為架竹河流域的初級(jí)支流,位于泰和縣中國科學(xué)院千煙州紅壤丘陵綜合開發(fā)試驗(yàn)站區(qū)域內(nèi)(115°04′13″E,26°44′48″N),河流全長2.08 km,流域面積為0.98 km2。

圖1 流域采樣點(diǎn)(香溪：X1—X3；架竹河：J1—J3；贛江：G1—G12；鄱陽湖湖區(qū)：P1—P15)分布示意圖Fig.1 Distribution of sampling points (Xiangxi River: X1—X3; Jiazhu River: J1—J3; Gan River: G1—G12; Poyang Lake: P1—P15)

1.2 采樣方法

根據(jù)各級(jí)流域的地理位置、水文特征、土地利用及采樣條件等因素在4個(gè)研究區(qū)域內(nèi)共布設(shè)33個(gè)采樣點(diǎn)。其中,鄱陽湖的東鄱湖和西鄱湖分別布設(shè)6個(gè)采樣點(diǎn)和9個(gè)采樣點(diǎn),沿贛江中下游布設(shè)12個(gè)采樣點(diǎn),在架竹河以及香溪按上、中、下游分別沿河布設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)。于2018年5月、2018年7月、2018年9月和2018年12月共進(jìn)行4次采樣活動(dòng)。4次采樣共采集到120個(gè)樣品,其中水樣的采樣方法為人工采取河流及湖水表層0—40 cm的水樣100 mL于聚乙烯塑料瓶中,樣品采集后放置于4℃培養(yǎng)箱中冷藏保存,并送至中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所進(jìn)行試驗(yàn)分析。在香溪流域和架竹河流域出水口處均設(shè)置有ISOC6710水沙自動(dòng)采樣裝置實(shí)時(shí)監(jiān)測獲取水位及徑流量數(shù)據(jù),贛江流域徑流量數(shù)據(jù)來自外洲水文控制站點(diǎn)的觀測資料。浮游植物的采樣方法為人工采取河流及湖水表層0—50 cm的水樣1 L于聚乙烯塑料瓶中,加入15 mL魯哥試劑固定。靜置48 h后,用虹吸法吸去上層清液,將樣品濃縮至100 mL并加入1 mL甲醛保存[22]。

1.3 樣品分析

取適量水樣分別過直徑0.45 μm有機(jī)微孔濾膜(經(jīng)過80℃水浴12 h處理),以及通過國家標(biāo)準(zhǔn)堿性過硫酸鉀的消解方法處理4℃冷藏保存,其中DSi利用全自動(dòng)化分析儀(Smartchem 200)測定,DTC、DOC和DIC通過總有機(jī)碳分析儀(德國Vario TOC型號(hào))測定[23]。浮游植物密度測定按照SL733—2016《內(nèi)陸水域浮游植物檢測技術(shù)規(guī)程》,將濃縮水樣搖勻后吸取0.1 mL樣品,注入0.1 mL計(jì)數(shù)框內(nèi),在10×40倍顯微鏡下計(jì)數(shù),每瓶標(biāo)本計(jì)數(shù)兩片并取其平均值計(jì)算浮游植物的種類及密度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel進(jìn)行前期數(shù)據(jù)處理,采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,用ArcMap 10.2、Origin 2018進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 C、Si濃度的變化特征

如圖2及表1所示,香溪流域和鄱陽湖湖區(qū)DSi濃度顯著低于架竹河流域和贛江流域(P<0.05),其中架竹河流域DSi濃度沿流域呈先下降后上升的趨勢,中游J2點(diǎn)處DSi平均濃度僅為10.84 mg/L；贛江流域DSi濃度全年均處于較高水平,其平均值達(dá)(13.97±1.37) mg/L；西鄱湖昌邑鄉(xiāng)地區(qū)(P12、P13、P14)DSi平均濃度僅為8.39 mg/L,明顯低于鄱陽湖地區(qū)平均DSi濃度(11.11±2.79) mg/L。

由圖2可知隨著流域尺度的擴(kuò)大,DTC濃度呈現(xiàn)從香溪流域到架竹河流域降低,架竹河流域到鄱陽湖湖區(qū)升高的趨勢。香溪流域DTC濃度沿流域呈上升趨勢,下游X3點(diǎn)處DTC平均濃度為16.90 mg/L是上游DTC濃度的1.6倍；秋季鄱陽湖流域修河贛江交匯處P6點(diǎn)的DTC濃度僅為5.52 mg/L,明顯低于同時(shí)期其他各點(diǎn)濃度。從時(shí)間分布特征來看,冬季DTC濃度顯著高于其余3個(gè)季節(jié)(P<0.05),其中在香溪下游X3點(diǎn)處達(dá)到最大值為22.18 mg/L。從空間分布特征來看,DIC濃度在各尺度流域間無顯著差異,但在香溪和鄱陽湖湖區(qū)內(nèi)不同采樣點(diǎn)間變化較大,尤其是秋季,香溪流域DIC濃度極差達(dá)到10.23 mg/L,鄱陽湖湖區(qū)DIC濃度極差為9.11 mg/L(圖2)。通過圖2及表1可知,香溪流域的DOC濃度值處于較高水平,尤其是下游地區(qū),顯著高于架竹河和贛江流域(P<0.05),說明香溪流域下游可能存在DOC釋放源。架竹河和贛江流域春夏秋三季DOC濃度波動(dòng)相對(duì)較小,基本維持在3.71 mg/L和3.85 mg/L左右且均低于全流域平均濃度。與DTC一致,DOC濃度在秋季P6點(diǎn)處存在一個(gè)明顯低谷,其濃度僅為1.95 mg/L。整體而言,除秋季X1點(diǎn)外,其余采樣點(diǎn)DIC濃度均高于DOC濃度,說明研究區(qū)域內(nèi)DTC主要以DIC的形式存在。

圖2 不同形態(tài)C、Si在各流域的濃度變化Fig.2 Concentration change of each form C and Si in each watershed

表1 各流域不同形態(tài)C、Si平均濃度變化Table 1 Changes of average concentration of C and Si in different watersheds

2.2 碳硅比動(dòng)態(tài)變化特征

以硅藻為主的浮游植物通過吸收DSi用以合成自身結(jié)構(gòu),使得河流中的DSi濃度急劇降低,同時(shí)河流中浮游植物的光合作用是DOC的主要來源之一。通過分析研究區(qū)域內(nèi)的碳硅比(DOC∶DSi)變化情況,可以幫助揭示河流中浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征。鄱陽湖各尺度流域碳硅比輸出變化見圖3,從空間分布特征來看,碳硅比總體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,贛江流域碳硅比相對(duì)穩(wěn)定基本維持在0.33左右,顯著低于鄱陽湖湖區(qū)碳硅比(P<0.05)。在鄱陽湖湖區(qū),東西鄱湖間碳硅比差異相對(duì)較大,西鄱湖碳硅比(0.67)明顯高于東鄱湖(0.53),冬季西鄱湖P13點(diǎn)處碳硅比達(dá)到最大值,高達(dá)2.89。

圖3 不同尺度流域碳硅比輸出變化Fig.3 C/Si ratio changes in different scale basins

從時(shí)間尺度來看,研究區(qū)域內(nèi)冬季平均碳硅比為0.71,顯著高于其余三季(P<0.05)。Saxton等[24]研究表明,冬季硅藻種群處于活躍狀態(tài),在本研究中,冬季硅藻門占比高達(dá)23.94%(圖4),是一年中占比最高的時(shí)期,說明冬季水域中硅藻種群積極進(jìn)行生物化學(xué)反應(yīng),通過吸收DSi及釋放DOC使得冬季碳硅比維持在較高水平。

2.3 浮游植物群落分布特征

浮游植物作為生態(tài)系統(tǒng)重要的初級(jí)生產(chǎn)者,能夠有效的表征水體營養(yǎng)狀態(tài)[25]。如圖4所示,本研究共采集鑒定到浮游植物8門87屬,藍(lán)藻門為18年春季、夏季、秋季鄱陽湖流域浮游植物優(yōu)勢種,其占藻類密度的54.36%—71.93%,其次為綠藻門和硅藻門,而黃藻門和裸藻門在水域中密度占比均低于1%。冬季浮游植物鑒定出7門46屬,未檢出黃藻門。相較于秋季,綠藻門占藻類密度上升至29.45%,成為冬季鄱陽湖流域浮游植物優(yōu)勢種,而藍(lán)藻門占比下降48.80%,低于硅藻門和隱藻門?？傮w而言,研究區(qū)域浮游植物密度季節(jié)變化明顯,最大值出現(xiàn)在夏季,高達(dá)938.00萬個(gè)/L,是冬季最低值的7.5倍,呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。

圖4 浮游植物群落組成Fig.4 Phytoplankton community compositiona春季浮游植物密度242.44萬個(gè)/L；b夏季浮游植物密度938.00萬個(gè)/L；c秋季浮游植物密度655.34萬個(gè)/L；d冬季浮游植物密度124.64萬個(gè)/L

從空間分布特征來看,隨著流域尺度的擴(kuò)大,浮游植物密度也逐漸增大(表2)。綠藻門為架竹河流域藻類優(yōu)勢種,為30.01萬個(gè)/L,其次為硅藻和藍(lán)藻。而鄱陽湖湖區(qū)藻類優(yōu)勢種為藍(lán)藻,高達(dá)452.03萬個(gè)/L,其次為綠藻和硅藻,相較于架竹河流域,鄱陽湖湖區(qū)藍(lán)藻門密度增加了52倍。藍(lán)藻門作為耐污性比較強(qiáng)的藻類,其生物量激增并成為鄱陽湖湖區(qū)的優(yōu)勢類群說明鄱陽湖湖區(qū)富營養(yǎng)化嚴(yán)重[26]。

表2 不同尺度流域間浮游植物平均密度表Table 2 Phytoplankton average density table between different scales

3 討論

3.1 C、Si上下游變化原因分析

陸地侵蝕來源的有機(jī)物相比于其他來源的向河口、近岸帶水域排放的有機(jī)物而言,數(shù)量巨大,種類繁多[27],沿岸土地利用方式顯著影響河流C[28]、Si[29]濃度。香溪流域和鄱陽湖湖區(qū)DSi濃度顯著低于架竹河和贛江流域,其原因可能是香溪流域植被覆蓋率相對(duì)較高,植物在生長過程中吸收大量DSi[29],起到滯留DSi的作用；而冬季植物正處于休眠期,對(duì)DSi的滯留作用減弱,這就導(dǎo)致了冬季香溪流域DSi濃度較高。架竹河流域流經(jīng)大量農(nóng)田、道路,植被破壞嚴(yán)重,其對(duì)DSi的滯留作用大幅削弱,大量DSi進(jìn)入水中,致使架竹河流域DSi濃度偏高。同樣鄱陽湖湖區(qū)位于保護(hù)區(qū)內(nèi),陸地植被及水生植被保存完好,可以滯留大量DSi,而贛江沿岸開發(fā)程度高,土地植被覆蓋率低,故贛江流域DSi濃度偏高而鄱陽湖地區(qū)DSi濃度偏低。

表3 不同時(shí)期各尺度流域徑流量Table 3 Runoff in various scales in different periods

香溪流域DOC濃度顯著高于其他流域,且下游濃度要高于中上游,造成這種現(xiàn)象的原因可能在于香溪流域的土地利用方式。該流域的土地利用方式主要為壟田和柑橘林,農(nóng)民會(huì)施加大量農(nóng)家肥,進(jìn)而通過降雨沖刷使大量有機(jī)碳進(jìn)入河流中。在香溪下游水流相對(duì)平緩的地區(qū),營養(yǎng)物質(zhì)較多,利于水中浮游植物的生長,進(jìn)而產(chǎn)生大量DOC,使得該區(qū)域DOC濃度高于中上游。鄱陽湖流域修河贛江交匯處(P6)DOC濃度顯著低于該流域平均值,可能是由于在河口區(qū),由于河水徑流和河口沿岸排污,水體攜帶大量有機(jī)物的同時(shí)也伴隨著大量的微生物,河口的水環(huán)境和豐富的有機(jī)質(zhì)適合微生物的滋生繁殖,加速有機(jī)質(zhì)的降解,進(jìn)而使得水域中的DOC含量明顯減少[32]。一般而言,濕地因較高的生產(chǎn)力而存儲(chǔ)了大量有機(jī)碳,通過對(duì)鄱陽湖湖區(qū)進(jìn)行分區(qū)比較,發(fā)現(xiàn)南磯鄉(xiāng)濕地區(qū)域(P1—P5、P15)平均DOC濃度為6.10 mg/L,高于鄱陽湖湖區(qū)平均水平5.81 mg/L,這與前人研究一致[33],同時(shí)鄱陽湖湖區(qū)水體中DOC含有較高的腐殖酸類(HA)[34],這均體現(xiàn)了鄱陽湖湖區(qū)豐富的濕地資源對(duì)水體DOC的影響。

3.2 C、Si對(duì)浮游植物分布特征的影響

對(duì)浮游植物密度及C、Si參數(shù)間進(jìn)行Pearson相關(guān)分析結(jié)果見表4,由表4可知,架竹河流域DSi、DTC、DOC及碳硅比均與浮游植物無顯著相關(guān)關(guān)系,只有硅藻與DIC存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。藻類的光合作用會(huì)降低CO2在水中的濃度,同時(shí)推動(dòng)水體對(duì)大氣CO2的吸收。但由于氣體在水體中的擴(kuò)散速率很慢,如果水體中N、P營養(yǎng)相對(duì)充足,DIC的迅速消耗會(huì)導(dǎo)致碳限制現(xiàn)象的發(fā)生[35],同一生境中的不同藻類,對(duì)無機(jī)碳源的利用程度并不相同[36]。架竹河流域只有硅藻與DIC濃度顯著相關(guān),說明無機(jī)碳可能是該流域硅藻種群的主要限制因子,且硅藻對(duì)DIC濃度變化較敏感。贛江流域隱藻、硅藻和金藻均與DSi呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),但在鄱陽湖湖區(qū),三者與DSi的相關(guān)性大幅降低甚至消失。這可能說明贛江流域DSi對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)起著至關(guān)重要的作用,但隨著流域尺度的擴(kuò)大,到了鄱陽湖湖區(qū)DSi對(duì)浮游植物的限制作用降低,N、P等營養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物的影響開始顯現(xiàn)[37]。贛江流域和鄱陽湖湖區(qū)中硅藻、隱藻和金藻均與碳硅比呈正相關(guān),說明三者在生長發(fā)育過程中消耗水中DSi合成自身結(jié)構(gòu),同時(shí)釋放DOC,且隨著流域尺度的擴(kuò)大,三者與碳硅比的相關(guān)性降低,同時(shí)藍(lán)藻與DOC的相關(guān)性提高,這就從側(cè)面說明藍(lán)藻在鄱陽湖湖區(qū)浮游植物群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。在鄱陽湖流域,藍(lán)藻與甲藻均與DOC呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),說明DOC對(duì)藍(lán)藻的生長具有一定的抑制作用,Crab等[38]認(rèn)為向水體添加有機(jī)碳可以通過促進(jìn)水體中異養(yǎng)細(xì)菌的生長來達(dá)到降低水體氮濃度的目的；王小東等[39]在太湖流域利用碳營養(yǎng)鹽添加實(shí)驗(yàn)證明了向水體添加有機(jī)碳能夠控制浮游植物的生長。DOC濃度的升高,促進(jìn)了異養(yǎng)細(xì)菌的生長,進(jìn)而與藍(lán)藻等藻類競爭水體中的氮磷營養(yǎng)鹽,抑制了水體中藍(lán)藻的生物量,這就為解決鄱陽湖流域水體富營養(yǎng)化提供了一個(gè)思路。

表4 浮游植物密度與C、Si參數(shù)間的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 4 Pearson correlation coefficient between phytoplankton density and C and Si parameters

表5 pH與各C、Si參數(shù)及部分浮游植物間的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 5 Pearson correlation coefficient between pH and C、Si parameters and some phytoplankton

應(yīng)當(dāng)通過控截污工程、污水脫氮除磷等技術(shù),嚴(yán)格控制對(duì)流域水體的營養(yǎng)物質(zhì)輸入,從而減少鄱陽湖營養(yǎng)負(fù)荷的輸入量,從根本上改善水體的富營養(yǎng)化趨勢。在N、P營養(yǎng)鹽相對(duì)充足的條件下,C、Si可能是調(diào)控水體富營養(yǎng)化至關(guān)重要的一環(huán)。

4 結(jié)論

鄱陽湖流域C、Si濃度與碳硅比呈明顯空間變化。香溪流域和鄱陽湖湖區(qū)DSi濃度顯著低于架竹河流域和贛江流域,而DTC和DOC濃度恰好相反。碳硅比隨流域尺度的擴(kuò)大總體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,其中在鄱陽湖湖區(qū),東西鄱湖間碳硅比差異相對(duì)較大,西鄱湖碳硅比明顯高于東鄱湖。浮游植物密度隨著流域面積的擴(kuò)大而成倍增加,其中鄱陽湖湖區(qū)浮游植物密度是架竹河流域的11倍,高達(dá)666.91萬個(gè)/L,根據(jù)湖泊營養(yǎng)類型評(píng)價(jià)的藻類生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)[48],鄱陽湖區(qū)已呈現(xiàn)貧中營養(yǎng)化態(tài)勢,湖區(qū)生態(tài)環(huán)境及水體污染問題不容忽視。C、Si對(duì)浮游植物分布特征的影響隨著流域尺度的變化而變化,架竹河流域浮游植物分布主要受碳影響,且硅藻對(duì)DIC濃度變化最敏感；進(jìn)入贛江流域,硅成為影響浮游植物分布的主要因子；而進(jìn)入鄱陽湖后,硅對(duì)浮游植物分布的影響減弱,此時(shí)的主要影響因子可能轉(zhuǎn)變?yōu)镹、P等其他營養(yǎng)元素；鄱陽湖流域DOC可通過促進(jìn)異養(yǎng)細(xì)菌的生長抑制水華的發(fā)生,DIC不是浮游植物生長的限制性因子,但可通過影響水體pH值間接影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。