楊 彪,張全建,王 彬,龔 旭,段晨松,張遠(yuǎn)彬

1 西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點實驗室,西華師范大學(xué),南充 637002 2 中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 3 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

極小種群是指地理分布狹窄,長期受到外界因素的干擾和壓力,其數(shù)量小于防止滅絕所需的最低限度的種群[1]。瀕危物種是指所有由于物種自身的原因或受到人類活動或自然災(zāi)害的影響而有滅絕危險的野生動植物[2]。任何特有種都可能受到其有限分布的威脅[3],且種群滅絕的概率與其種群大小呈負(fù)相關(guān)[4],在自身和外界因素的作用下,瀕危物種可轉(zhuǎn)變?yōu)闃O小種群甚至滅絕。物種滅絕是全球最嚴(yán)重的生態(tài)問題之一,直接威脅著人類社會的可持續(xù)發(fā)展[5]。雅礱江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)是近年發(fā)現(xiàn)的冬麻豆屬(Salweenia)新種,主要分布于四川省新龍縣境內(nèi)的雅礱江河谷的干燥灌叢和礫石生境中,海拔2700—3600 m[6]?！吨袊锒鄻有约t色名錄——高等植物卷》將其定為瀕危(Endangered,EN)物種[7],Yue等根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)條例將其定級為極度瀕危(Critically Endangered,CR)[6],但世界保護(hù)聯(lián)盟并未對其進(jìn)行定級。瀕危物種的主要受威脅因素包括環(huán)境變化[8]、生物相互作用[9]以及自身遺傳限制[10]等,其中環(huán)境和種群的隨機(jī)性在小種群中是最重要的,其可造成瀕危植物物種滅絕[4]。對生物,尤其是保護(hù)生物的生境評價,是分析這些物種種群減少、瀕危原因的重要手段,同時還能為制定合理的保護(hù)對策提供依據(jù)[11]。因此,對雅礱江冬麻豆種群的生境進(jìn)行適宜性評價及其影響因素分析具有重要的科學(xué)和現(xiàn)實意義。

目前,最常用的預(yù)測物種潛在分布的生態(tài)位模型有Bioclim[12](Bioclimatic prediction system)、Domain[13](Domain model)、GARP[14](Genetic algorithm for rule-set prediction)、ENFA[15](Ecological niche factor analysis)和MaxEnt (Maximum entropy approach)。其中,最大熵模型(MaxEnt)是最具代表性的生態(tài)位模型[16],比其他四種模型預(yù)測的結(jié)果精確度更高[17-18]。該模型僅需物種的實際分布點即可進(jìn)行預(yù)測,且即使在分布點數(shù)據(jù)較少的情況下也具有較好的預(yù)測效果[16,18-21],并可檢驗預(yù)測結(jié)果[22]。此外,與馬氏典型性模型(Mahalanobis Typicalities)和隨機(jī)森林相比,最大熵模型也具有一定的優(yōu)勢[23]?，F(xiàn)已有基于MaxEnt模型預(yù)測了伯樂樹(Bretschneiderasinensis)[24]、獨葉草(Kingdoniauniflora)[25]、麻瘋樹(Jatrophacurcas)[26]、云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)[27]、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)[28]、黃檗(Amurcorktree)[29]、珙桐(Davidiainvolucrata)[30]、雙花木屬(Disanthus)植物[31]等植物的潛在適生區(qū),并基于MaxEnt模型對氣候變化下銀杉(Cathayaargyrophylla)、東北紅豆杉(T.cuspidata)、喙核桃(Annamocaryasinensis)、長序榆(Ulmuselongata)、觀光木(Tsoongiodendronodorum)和紫荊木(Madhucapasquieri)六個極小種群的潛在優(yōu)先保護(hù)區(qū)(Priority conservation areas,PCAs)的預(yù)測[32],均得到了較好的預(yù)測效果,能較為準(zhǔn)確地反映物種潛在適生區(qū)和優(yōu)先保護(hù)區(qū),也能在一定程度上為相關(guān)珍稀物種的保護(hù)計劃提供指導(dǎo)、為經(jīng)濟(jì)物種的種植提供建議。

基于雅礱江冬麻豆的潛在價值、生存現(xiàn)狀以及MaxEnt模型的優(yōu)勢,本研究運用MaxEnt模型對雅礱江冬麻豆適宜生境進(jìn)行了預(yù)測和評價,并分析其影響因素,以期能借助模擬的預(yù)測結(jié)果為雅礱江冬麻豆的保護(hù)提供科學(xué)合理的有效策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省新龍縣中心及周邊區(qū)域,經(jīng)緯度范圍：99°50′E—100°47′E、30°25′N—31°17′N,海拔2692—5150 m,總面積8435 km2；研究區(qū)為雅礱江中游高山峽谷地帶,屬青藏高原型季風(fēng)氣候,具有獨特的大陸性高原季風(fēng)氣候的特點。根據(jù)新龍縣氣象站多年統(tǒng)計資料：其年平均氣溫為7.5℃,極端最高溫32.7℃,極端最低溫-19.2℃,一月均溫-2.3℃,七月均溫15.1℃,≥10℃活動積溫1887℃,相對濕度在40%左右,全年無霜期114 d。受東南、西南季風(fēng)交匯影響,年降水量600—700 mm,降水量分布不均,主要集中于6月至9月。植被群落主要有干旱河谷灌叢、亞高山暗針葉林、高山松林、高山柏林、櫟類林、樺木林、亞高山草甸、高山草甸等類型。

1.2 調(diào)查方法

由于雅礱江冬麻豆主要生長在雅礱江河谷地帶,故沿河岸1 km范圍隨機(jī)布設(shè)調(diào)查樣線8條,在有雅礱江冬麻豆種群分布的地段設(shè)置5 m×5 m樣方做常規(guī)的種群調(diào)查,本研究調(diào)查樣方共55個,并記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等地形因子,植被類型、距河流距離等生境信息,以及放牧、滑坡、公路、水電站、輸電工程、居民生活垃圾堆場等干擾信息。使用GPS、羅盤等設(shè)備確定經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等地形因子,利用測高儀和卷尺等測量距河流距離等,干擾信息通過直接觀察法記錄發(fā)生地點和點數(shù)。

圖1 雅礱江冬麻豆調(diào)查樣方分布圖Fig.1 The distribution map of S. bouffordiana investigation quadrats

1.3 數(shù)據(jù)處理和研究方法

1.3.1物種分布點數(shù)據(jù)

通過2015年8月野外調(diào)查共獲得55個雅礱江冬麻豆分布位點,為避免模型的過度擬合,以100 m為閾值對分布點進(jìn)行篩選。當(dāng)多個分布點間的距離小于100 m時,隨機(jī)保留其中一個,其余刪除。最終,共保留31個雅礱江冬麻豆分布點進(jìn)入MaxEnt模型。

1.3.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)

本研究的DEM數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院數(shù)據(jù)庫,其分辨率為30 m×30 m。通過ArcGIS 10.3軟件中的空間分析工具從DEM數(shù)據(jù)圖層中提取出研究區(qū)坡度數(shù)據(jù)圖層、坡向數(shù)據(jù)圖層。由于坡向主要是通過影響陽光的照射而影響植物的生長活動,而坡向數(shù)據(jù)又為圓周變量,因此對坡向數(shù)據(jù)采取提取值減去180°后取絕對值方法處理,以此來反映各柵格對正南陽坡的靠近程度。同時,利用ArcGIS軟件中的空間分析插件,計算河流圖層的歐氏距離以反映各柵格距離其最近河流的距離。從WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)下載得到WorldClim 2.0的19個生物氣候變量(Bioclimatic variable)。在ArcGIS軟件中將24個環(huán)境變量(表1)圖層的柵格大小統(tǒng)一重采樣為30 m×30 m,將坐標(biāo)系統(tǒng)一投影為WGS- 1984-UTM-Zone- 47N,并將圖層邊界統(tǒng)一。植被類型圖層分類到植被型,共12類：草甸10,常綠針葉灌叢20,常綠革葉灌叢30,落葉闊葉灌叢40,常綠闊葉灌叢50,灌草叢60,寒溫性針葉林70,溫性針葉林80,暖性針葉林90,落葉闊葉林100,硬葉常綠闊葉林110,果林和用材林120。然后將所有環(huán)境變量圖層轉(zhuǎn)化為MaxEnt模型軟件需要的ASCII格式的文件。

表1 環(huán)境變量及其相關(guān)信息

1.3.3模型過程

本研究使用MaxEnt 3.3.3k(http://www.cs.princeton.edu/—schapire/MaxEnt/)軟件進(jìn)行雅礱江冬麻豆生境適宜性評價。為避免環(huán)境變量的空間共線性對MaxEnt模型準(zhǔn)確性的影響,對環(huán)境變量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,刪除相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.8的變量[33],最終保留了8個環(huán)境變量進(jìn)入最終模型。建模中隨機(jī)選取75%的分布點作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集用于建立模型,剩余25%的分布點作為檢驗數(shù)據(jù)集用于模型驗證,其余設(shè)置保持為默認(rèn)。為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性,進(jìn)行20次自舉法重復(fù)。以軟件內(nèi)建的變量貢獻(xiàn)分析、響應(yīng)曲線和Jackknife(刀切法)檢驗分析模型中各環(huán)境變量的相對重要性及其對雅礱江冬麻豆生境適宜性的影響。以受試者工作特征(Receiver operating characteristic,ROC)曲線下面積(Area under curve,AUC)對模型結(jié)果的優(yōu)劣進(jìn)行評價,其評判標(biāo)準(zhǔn)為：AUC在0.5—0.6為失??；0.6—0.7為較差；0.7—0.8為一般；0.8—0.9為好；0.9—1為非常好[34]。

1.3.4生境評價

選擇邏輯斯蒂格式輸出MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果。根據(jù)20次重復(fù)后MaxEnt模型輸出的平均生境適宜度指數(shù)(Habitat suitability index,HSI)對研究區(qū)雅礱江冬麻豆的生境質(zhì)量進(jìn)行評價。在ArcGIS 10.3軟件中以最大約登指數(shù)(Youden′s index)和TPT平衡閾值對模型預(yù)測分布圖進(jìn)行重分類,其中,TPT平衡閾值為平衡訓(xùn)練遺漏(Training omission)、預(yù)測面積(Predicted area)和閾值(Threshold value)基礎(chǔ)之上的一個較為保守的二分類閾值(TPT為其首字母縮寫)。根據(jù)MaxEnt模型所輸出的最大約登指數(shù)、TPT平衡閾值以及實際分布區(qū)和野外調(diào)查結(jié)果,并參考相關(guān)文獻(xiàn)[24-28],將本研究模型預(yù)測的雅礱江冬麻豆生境預(yù)測結(jié)果重分類為適宜生境(HIS>0.2536)、次適宜生境(0.0044

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型驗證結(jié)果

圖2 20次模擬的ROC曲線Fig.2 ROC curve of 20 times simulation results

ROC曲線評價結(jié)果值顯示,雅礱江冬麻豆生境預(yù)測模型訓(xùn)練集AUC值為0.998,測試集的AUC值為0.996(圖2)。根據(jù)AUC評價標(biāo)準(zhǔn)表明MaxEnt模型結(jié)果比較精確,已經(jīng)達(dá)到了非常好的水平,亦說明該模型適宜用于評估雅礱江冬麻豆的生境適宜性。

2.2 環(huán)境影響因子

從環(huán)境變量對MaxEnt模型的貢獻(xiàn)率表明：年均溫、最濕月降水、距河流距離是貢獻(xiàn)率最高的3個環(huán)境變量,其貢獻(xiàn)率分別為54.2%、26.1%和11.0%,累計貢獻(xiàn)91.3%的影響效應(yīng)(表2),表明年均溫、最濕月降水、距河流距離是影響雅礱江冬麻豆生境的主要環(huán)境影響因子。坡向、晝夜溫差月均值和植被的貢獻(xiàn)率分別為3.2%、2.5%和2.5%(表2),表明坡向、晝夜溫差月均值和植被為雅礱江冬麻豆的次要影響因子。坡度、年溫差和最干月降水的貢獻(xiàn)率均為0.2%(表2),表明其對雅礱江冬麻豆的生境影響較小。

表2 環(huán)境變量對最大熵模型的貢獻(xiàn)率

AUC值的Jackknife檢驗顯示,年均溫(bio01)、最濕月降水(bio13)、晝夜溫差月均值(bio02)和距河流距離(d_river)對模型的影響較大,而年均溫提供了最大的增益(圖3),說明年均溫獨立使用時比其他變量包含更多有用信息,對雅礱江冬麻豆的生境影響最大；最濕月降水、晝夜溫差月均值和距河流距離均提供了較大增益(圖3),說明其對雅礱江冬麻豆的生境影響較大。最干月降水(bio14)、年溫差(bio07)和植被類型對模型的影響一般,有適度增益(圖3),表明其單獨使用時包含信息一般。而坡向和坡度在單獨使用時增益較低(圖3),表明其包含信息量較少。因此,年均溫、最濕月降水、晝夜溫差月均值和距河流距離是影響雅礱江冬麻豆生境質(zhì)量的重要影響因子,此結(jié)果與環(huán)境變量對最大熵的貢獻(xiàn)率基本一致。

圖3 標(biāo)準(zhǔn)訓(xùn)練增益Fig.3 Regularized training gains

圖4 雅礱江冬麻豆主導(dǎo)環(huán)境變量響應(yīng)曲線Fig.4 The response curves on dominant environmental variables of S. bouffordiana

從單因子響應(yīng)曲線來看,雅礱江冬麻豆的適宜生境條件為：最濕月降水120 mm—127 mm、晝夜溫差月均值13.4—14.3℃、年均溫7.4—8.3℃、距河流距離小于148 m(圖4)。其中,最濕月降水為120—124 mm、晝夜溫差月均值為13.8℃、年均溫為7.9℃以及距河流距離33 m是雅礱江冬麻豆最適生境的環(huán)境因子變量組合(圖4),說明雅礱江冬麻豆對生存環(huán)境要求苛刻。

2.3 生境評價與分布現(xiàn)狀

在總面積約8.44×105hm2的評價區(qū)域內(nèi),潛在適宜生境面積約4.83×103hm2,約占評價區(qū)總面積的0.57%；潛在次適宜面積約2.37×104hm2,約占評價區(qū)總面積的2.81%(圖5),表明雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積狹小。在雅礱江冬麻豆約4.83×103hm2的潛在適宜生境面積中,僅有約7.56×102hm2位于四川扎嘎神山、朗村和友誼保護(hù)區(qū)管轄范圍內(nèi),僅約占潛在適宜生境總面積的15.67%,其余潛在適宜生境均未在現(xiàn)有保護(hù)區(qū)內(nèi)(圖5)；同時,在雅礱江冬麻豆約2.37×104hm2的潛在次適宜生境面積中,僅有約3.28×103hm2位于四川扎嘎神山、朗村和友誼保護(hù)區(qū)管轄范圍內(nèi),約占潛在次適宜生境總面積的13.85%(圖5)；此外,雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積僅約占評價區(qū)總面積的3.38%,且集中沿雅礱江河谷呈狹長的帶狀分布(圖5)。表明甚少部分雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境位于現(xiàn)有保護(hù)區(qū)管轄范圍內(nèi),這一現(xiàn)狀不利于雅礱江冬麻豆種群的生存繁衍。

3 討論

雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積分別約為4.83×103hm2和2.37×104hm2,分別約占評價區(qū)總面積的0.57%和2.81%,分布范圍非常狹窄。有研究表明,MaxEnt模型模擬的結(jié)果可能偏大[23,35],這說明雅礱江冬麻豆的實際適生區(qū)面積可能比模擬結(jié)果小。另外,雅礱江冬麻豆最適生境的環(huán)境因子變量組合為最濕月降水120—124 mm、晝夜溫差月均值為13.8℃、年均溫為7.9℃以及距河流距離為33 m,進(jìn)一步顯示出其適生區(qū)面積狹小,也顯示出其對生存環(huán)境要求苛刻的特點。

MaxEnt模型模擬結(jié)果顯示雅礱江冬麻豆的潛在適生區(qū)主要沿雅礱江干流和支流河谷呈條帶狀分布,且距離河流距離小于148 m,這些生境區(qū)域內(nèi)分布著眾多居民點和公路(圖6),表明雅礱江冬麻豆生境與人類居住區(qū)、生活區(qū)重疊,受人類活動影響大。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),雅礱江冬麻豆分布區(qū)存在諸多干擾(表3)。其中,公路邊滑坡是出現(xiàn)次數(shù)最高的干擾類型,其次為公路維護(hù)、放牧、輸電工程、水電站和居民生活垃圾堆場(表3),這些干擾發(fā)生地點均與人類活動相伴生。因此,雅礱江冬麻豆瀕?？赡苁亲匀环植吉M窄、對生存環(huán)境要求苛刻、人類活動等因素共同作用的結(jié)果。相同面積的生境,條帶狀分布比其他形式分布周長更長,與外界干擾接觸的范圍更大,受到的外界影響也更大,且雅礱江冬麻豆生存區(qū)域內(nèi)干擾種類多、點位分散、強(qiáng)度大等因素也導(dǎo)致保護(hù)管理工作困難。

圖5 雅礱江冬麻豆生境適宜性分布圖Fig.5 The distribution of habitat suitability of S. bouffordiana

圖6 雅礱江冬麻豆模擬生境與公路、居民點分布圖 Fig.6 The distributions of modeled habitats of S. bouffordiana,roads and residential points

表3 雅礱江冬麻豆分布區(qū)干擾類型其發(fā)現(xiàn)點數(shù)

有研究發(fā)現(xiàn),人類活動是造成物種瀕危的首要因素[4]。本研究發(fā)現(xiàn)人類活動對雅礱江冬麻豆的影響巨大,減少人類活動是雅礱江冬麻豆保護(hù)的關(guān)鍵之一。自然保護(hù)區(qū)能有效的減少人類活動干擾,并為物種恢復(fù)提供空間,就地保護(hù)是瀕危植物解危的主要措施[36]。雅礱江冬麻豆約84.33%的潛在適宜和86.15%的潛在次適宜生境都處于現(xiàn)有保護(hù)區(qū)管轄范圍外而未得到有效保護(hù)。因此,建議將這些雅礱江冬麻豆的潛在適生區(qū)在相關(guān)論證后作為潛在優(yōu)先保護(hù)區(qū)劃入保護(hù)區(qū)內(nèi)或者在這些區(qū)域建立自然保護(hù)小區(qū)以進(jìn)行物種保護(hù)。人類活動已造成雅礱江冬麻豆生境破碎化,而緩解或恢復(fù)已經(jīng)破碎成塊的生境是重中之重[37],由于干擾造成不少雅礱江冬麻豆現(xiàn)存區(qū)可能已不適合生存,而遷地保護(hù)是一種提供長期物種保護(hù)的有效手段之一,防止在野生物種滅絕的情況下造成損失,并為物種恢復(fù)計劃提供現(xiàn)成的物質(zhì)來源[38]。因此,建議對已經(jīng)受到強(qiáng)度干擾的雅礱江冬麻豆遷移至適生區(qū)進(jìn)行保護(hù)。另外,雅礱江冬麻豆還未有生物學(xué)地位,而確定瀕危植物種群的生物學(xué)地位是植物保護(hù)工作的第一步[4]。因此,在上述就地保護(hù)和遷地保護(hù)的同時,應(yīng)加快雅礱江冬麻豆種群的生物學(xué)地位定級,確保其能得到長期有效的關(guān)注和保護(hù),以避免物種進(jìn)一步瀕危。

影響雅礱江冬麻豆種群穩(wěn)定性的主要因素為年均溫、最濕月降水、晝夜溫差月均值以及距河流距離。雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積分別約為4.83×103hm2和2.37×104hm2,主要沿雅礱江干流和支流河谷呈狹長的條帶狀分布,其生境與居民生活區(qū)高度重疊,僅約4.04×103hm2的潛在適生區(qū)位于現(xiàn)有保護(hù)區(qū)管轄范圍內(nèi),受人類活動影響大。建議在加快雅礱江冬麻豆生物學(xué)地位定級的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步論證雅礱江冬麻豆現(xiàn)有生存區(qū)和潛在適生區(qū)劃入鄰近自然保護(hù)區(qū)、建立自然保護(hù)小區(qū)的可行性。