羅文慧,高春雨,李吉照,李春實,唐一鳴,王 姣,姜廣順,華 彥

1 東北林業(yè)大學 野生動物與自然保護地學院,哈爾濱 150040 2 廣東省林業(yè)科學研究院森林培育與保護利用重點實驗室,廣州 510520

物種在群落中如何共存是群落生態(tài)學的關鍵問題,也是理解群落多樣性的關鍵,其中種間關系(包括競爭、捕食等)是解釋共存格局的因子之一[1]。種間競爭的物種通常通過生態(tài)位分化(時間、空間、食物等)達到共存,而食肉動物在獵物豐富時,通過與獵物在空間、時間生態(tài)位的重疊提高捕食率[2-3]。物種生態(tài)位分化的信息有助于理解同域分布物種的生存狀況,為生物多樣性管理與保護提供建議。放牧對同域分布的野生動物的影響是全球性保護問題[4],高密度的家畜不僅增加競爭排斥,導致同域分布的食草動物數量減少[5],并且對于放養(yǎng)的家畜與同域分布的食草動物而言,體型和覓食策略相似物種的相互作用可能會降低至少一個物種的適應度[6-7],而當天然獵物降低到一定閾值,會使大型貓科動物捕食家畜的概率上升[8]。野生動物捕食家畜,不僅讓當地居民對野生動物容忍度降低[9],甚至可能會引起對其產生報復性獵殺。目前,同域物種的生態(tài)位分化差異主要集中于關于植物群落研究,生態(tài)相似種的共存機制研究,或者對野生動物的單一資源生態(tài)位(時間、空間或營養(yǎng))研究,尚缺乏綜合時間和空間資源情況時家畜與野生動物的相互干擾、競爭研究[10-12]。

華北豹(Pantherapardusjaponesis)是僅分布于中國華北地區(qū)的豹亞種[13],也是鐵橋山省級自然保護區(qū)的主要保護對象。鐵橋山自然保護區(qū)位于和順縣境內,該縣20世紀70年代起就開始黃牛改良工作,至21世紀初,穩(wěn)健增長的肉牛養(yǎng)殖業(yè)已成為發(fā)展農村經濟的優(yōu)勢產業(yè)之一[14]。家畜與華北豹野外獵物在資源利用上形成競爭,而競爭關系的物種會從空間、時間和食物進行資源劃分,進而分化生態(tài)位,這有利于緩解同域生存壓力[2]。并且有研究表明,哺乳動物的資源選擇利用情況會因人為干擾而改變[6,15-16]。目前,華北豹相關研究主要為種群數量與分布、腸道真菌多樣性和圈養(yǎng)種群飼養(yǎng)繁殖,仍缺少華北豹與獵物的資源選擇利用情況,以及放牧對華北豹及其獵物種群的動態(tài)影響[17-19]。

本研究基于紅外觸發(fā)相機捕捉數據分析放牧影響下華北豹及其獵物的空間共存和活動規(guī)律,期望到達以下目標:(1)通過占域模型分析不同時期物種之間空間共存關系；(2)再運用重疊系數綜合分析不同物種的時空資源競爭、干擾情況；(3)通過核密度估計物種的日活動規(guī)律,探討不同物種的時間分配。

1 研究地概況

山西鐵橋山省級自然保護區(qū)地處太行山中段,地理坐標113°05′—113°35′E,37°13′—37°34′N,占地面積為38974 hm2。海拔高差約900 m(海拔900—1800 m)。保護區(qū)氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫為6.3 ℃,年降水量593 mm。保護動物包括華北豹在內17種國家重點保護野生動物,植被類型有油松林、遼東櫟林、混交林,以及天然灌叢。

歷史原因,保護區(qū)內現有約9000戶居民,居住地涉及2個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))47個村。保護區(qū)地處黃土高原地帶,草坪面積較大,草料資源豐富,境內的和順縣也被列為“國家級黃牛改良基地縣”,自21世紀初肉牛飼養(yǎng)量逐年增加[14],并且部分農戶為了減少人力成本甚至散養(yǎng)家畜。

圖1 紅外相機架設與華北豹拍攝位點示意圖Fig.1 Infrared camera erection and north China leopard shooting site diagram

2 研究方法

相機架設時間為2018年10月至2019年5月,紅外相機型號為Ltl Acorn-6210MM,在地理信息系統(tǒng)(GIS)中用4 km×4 km的網格將保護區(qū)覆蓋,以每個網格中2臺相機的密度布設相機,每個樣點在架設3個月時,更換SD 卡和電池,保證相機能夠正常連續(xù)工作。為減少相鄰位置之間潛在的空間自相關,每臺相機位點之間距離大于300 m[20],相機架設地點(圖1)一般選擇山脊與水源附近,主要靠近動物活動路徑的位置,所有相機陷阱均不放置任何誘餌。相機參數設置為照片(連拍3張)、時間間隔(30 s)、視頻(10 s),為減少重復拍攝,設置靈敏度為低。

2.1 數據分析

2.1.1物種間單季節(jié)模型

依據村民放牧習慣,將研究時期的12月至翌年3月劃分為圈養(yǎng)期,研究期的其它月份為散養(yǎng)期。運用Presence軟件的雙物種單季節(jié)占域模型(Two-species single season model)[21]分析比較不同時期物種間空間共存關系的差異。本研究通過將每個監(jiān)測點的相機捕獲時間以15 d構建探測歷史,在有監(jiān)測到動物出現的相機位點對應時間的單元格內填“1”,否則為“0”[22]。根據最優(yōu)模型(ΔAIC<2)估計的6對物種分別在家畜的圈養(yǎng)期和散養(yǎng)期的物種互作因子(SIF,species interaction factor),可以反映出物種空間共存模式。其中,SIF=1 時表明物種間的空間分布獨立發(fā)生(沒有共存和回避)；SIF>1 時表明物種對發(fā)生在同一地點的概率比預期的高,空間分布上趨向于共存；而SIF<1時表明物種對發(fā)生在同一地點的概率比預期的低,空間分布上趨向于回避[23]。

2.1.2日活動規(guī)律及時間重疊

3 研究結果

2018年10月—2019年5月,鐵橋山自然保護區(qū)紅外相機總捕獲日為12190 d。62個相機位點中53個有效,其中19個位點拍攝到華北豹,網格占域率為0.36。

3.1 物種間空間共存關系

雙物種單季節(jié)占域模型結果(表1)顯示,在家畜散養(yǎng)期,華北豹-狍和華北豹-野豬的空間回避作用都比家畜圈養(yǎng)期弱,華北豹-牛空間回避作用最強。從家畜散放到圈養(yǎng)時期,狍-野豬的空間作用關系從共存轉為空間回避。而牛-狍和牛-野豬的空間作用關系都為空間共存。

表1 不同時期物種間共存關系結果

3.2 日活動節(jié)律

華北豹、家畜、西伯利亞狍(Capreoluspygargus)和野豬(Susscrofa)在散養(yǎng)期的有效探測次數分別是21、628、236和138次；華北豹、西伯利亞狍和野豬在圈養(yǎng)期的有效探測次數分別是38、176和54次。

華北豹、狍都為晝間活動(圖2),并且兩者在家畜圈養(yǎng)期的夜間活動有所增加。牛的日活動節(jié)律也為晝行性(圖2)。野豬在不同時期的日活動節(jié)律有較大變化,在家畜散養(yǎng)期,野豬活動節(jié)律為晨昏性,而家畜圈養(yǎng)期則為晝行性,并且夜間活動也較活躍(圖2)。

圖2 4種哺乳動物日活動節(jié)律Fig.2 The daily activity patterns of four kinds of mammals

3.3 時間重疊

自家畜被散放到被圈養(yǎng)的兩個時期里,三對物種間(無論是捕食還是競爭關系)日活動節(jié)律的重疊系數都變大,其中,狍和野豬變化最大(圖3,圖4,圖5),散養(yǎng)期兩者的重疊系數0.58(95%的置信區(qū)間為0.57—0.66)。圈養(yǎng)期兩者重疊系數為0.70(95%的置信區(qū)間為0.56—0.82)。華北豹與野豬重疊系數由散養(yǎng)期0.69(95%的置信區(qū)間為0.58—0.85)變化至圈養(yǎng)期0.73(95%的置信區(qū)間為0.56—0.84)(圖3,圖4)。華北豹與狍的重疊系數不同時期變化最小(散養(yǎng)期0.62—圈養(yǎng)期0.65)(圖3,圖4,圖5)。牛與狍的晝夜活動的重疊程度與其他物種間比都是最大的(重疊系數0.81(95%置信區(qū)間為0.74—0.86))(圖3,圖5)。捕食關系中,華北豹與牛日活動節(jié)律重疊最小(95%的置信區(qū)間為0.39—0.75))(圖3,圖5)?？傮w來看,牛與野豬的重疊系數最小,兩者在散養(yǎng)期只有0.48(95%置信區(qū)間為0.39—0.55)(圖3,圖5)。

圖3 4種哺乳動物在家畜散養(yǎng)期的日活動節(jié)律比較Fig.3 Comparison of daily activity patterns of four kinds of mammals in Cage-free period

圖4 4種哺乳動物在家畜圈養(yǎng)期的日活動節(jié)律比較Fig.4 Comparison of daily activity patterns of four kinds of mammals in Captive breeding period

圖5 不同時期物種間重疊系數Fig.5 The coefficient of overlap for two species in different periods

4 討論

4.1 物種時空資源的利用動態(tài)

當同域分布的物種用同一方式利用同種資源時,會以相互補償的機制反映在利用食物、空間、時間資源上的差異和競爭[25]。家畜在保護區(qū)散養(yǎng)時期,華北豹-狍、華北豹-野豬的空間回避作用都比無家畜存在時弱,可能是時間重疊程度較圈養(yǎng)期小的補償機制。成年肉牛體型大,故豹會較多地捕食小牛(一般為5月出生)。而本研究調查期間是10月—翌年5月,故可能造成華北豹與牛的空間、時間資源重疊都不高。并且也有研究顯示家畜對大型食肉動物的出現沒有顯著影響,在Siilkhem國家公園,家畜對雪豹的空間占域沒有影響[26]。故家畜對大型食肉動物的影響仍待考究。

有蹄類動物在冬季極端天氣影響下因食物資源匱乏,食性有較高重疊,而這種種間競爭就會干擾物種對其他資源的利用[27]。故在食物匱乏的家畜圈養(yǎng)期,狍-野豬的空間互作呈現回避。而在食物資源豐富的家畜散養(yǎng)期,狍-野豬空間利用趨于重疊。根據最優(yōu)取食理論分析,動物在食物量資源豐富時選擇最優(yōu)食譜,并且已有研究表明狍與野豬都偏好針闊混交林[28-29],這就促使兩者在空間資源利用上的重疊,然而狍與野豬卻又以時間生態(tài)位的分化巧妙地緩解競爭。這一機制使同域分布的有蹄類動物實現共存。

家畜與狍的時間生態(tài)位有較高重疊,然而空間的共存愈發(fā)加重了種間競爭。高斯假說提出在資源有限時沒有兩個物種能在同一生態(tài)位共存,并且生態(tài)位重疊越多,競爭越激烈[30]。相反,野豬-牛空間資源利用上雖有重疊,但野豬與狍的時間分化,進而使野豬與牛的日活動節(jié)律大致錯開了活動高峰期,為兩者的共存提供可能。但在高強度放牧下植被退化對野生動物的影響仍不容忽視[31],研究表明體型大的家畜可減少灌木草本層的植物生物量,進而降低有蹄動物的生境質量[32]。生境質量的優(yōu)劣也會影響野生動物資源利用方式,對預測保護物種生存現狀和未來潛在生存環(huán)境負荷量有重要意義。

4.2 物種日活動規(guī)律

本研究對華北豹的日活動節(jié)律進行分析,雖結果的穩(wěn)健性仍待探究,但是也有研究顯示豹為晝間活動,與虎的活動節(jié)律形成時間活動上的分離[33],而歷史上山西地區(qū)也有虎分布[34]。而如今雖難覓虎的蹤跡,但每一物種在長期的自然選擇中都形成了利于自己的最適活動節(jié)律[25],故華北豹一直保持著晝間活動。野豬的活動節(jié)律在家畜散養(yǎng)期表現為晨昏性,而在圈養(yǎng)期為晝行性,可能是圈養(yǎng)期正值冷季,夜間氣溫低,為減少不必要的能量散失,這結果與東北虎豹國家公園、秦嶺觀音山地區(qū)的研究結果相近[35-36]。但同時研究也顯示野豬在夜間有較高活動性,可能是人為因素干擾引起的改變[31]。研究結果狍為晝間活動,而國內一些結果顯示狍為晨昏性[37-38],分析認為可能主要受種間競爭驅使,以生態(tài)位分化降低對資源的競爭。如賀蘭山兩種有蹄類動物在日活動節(jié)律的差異實現時間活動的分化,減少競爭[3]；植物通過物候期差異達到時間生態(tài)位分化實現共存[11]。

狍與野豬在家畜圈養(yǎng)期的夜間活動都有所增加,可能在氣候惡劣、食物資源缺乏等不利條件下,野生動物通過加大時間生態(tài)位寬度提高適溫范圍,得以增強資源利用能力和環(huán)境適應力[39]。貓科動物活動模式的主要驅動力之一是獵物的可獲得性,當獵物豐富時,捕食者和獵物在空間和時間維度上的同步性可以提高捕食概率[40]。故華北豹在家畜圈養(yǎng)期的日活動節(jié)律也隨獵物在夜間的活動有所增加。

綜上所述,放牧作為最主要的人為干擾之一,對同域分布物種在資源上的競爭和干擾將會威脅野生動物的生存。生態(tài)位重疊反映了同域分布物種在資源利用上的相似性,重疊程度越大,競爭越激烈。而生態(tài)位分化通過減少對時間、空間等資源的競爭,使生態(tài)相似的物種得以共存。生態(tài)位理論的研究內容不僅為理解野生動物種間關系、了解野生動物種群現狀提供依據,并且在群落結構和功能、生物多樣性和保護區(qū)管理中有重要意義。

致謝：感謝國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心、山西鐵橋山省級自然保護區(qū)和山西華北豹棲息地保護院士工作站給予的幫助。