羅家俊，溫 健，付 浪，鐘寶玉，張茂新，陳科偉, 2*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，廣州 501640；2. 廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 501640； 3. 廣東省農(nóng)業(yè)有害生物預(yù)警防控中心，廣州 510500)

昆蟲(chóng)的感受器是組成昆蟲(chóng)感覺(jué)系統(tǒng)的基本單位，它們廣泛分布于體軀的各個(gè)部位，接受來(lái)自體內(nèi)、體外的物理或化學(xué)信號(hào)刺激，協(xié)調(diào)昆蟲(chóng)的覓食、尋偶、交配、產(chǎn)卵、遷移和避敵等行為(彩萬(wàn)志等，2001；李竹等，2010)。研究昆蟲(chóng)主要感覺(jué)器官(如觸角、口器、足、尾須、產(chǎn)卵器等)上感受器的種類(lèi)、數(shù)量及其分布，是解析昆蟲(chóng)寄主定位、識(shí)別、取食等行為的一個(gè)重要途徑(Zacharuk，1980；閻鳳鳴，2003；那杰等，2008)。

紅彩真獵蝽HarpactorfuscipesFabricius屬半翅目Hemiptera獵蝽科Reduviidae，主要分布于廣東、廣西和福建等南方煙草種植區(qū)，是一種重要的捕食性天敵(吳鉅文等，2003)，對(duì)斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius幼蟲(chóng)、煙蚜MyzuspersicaeSulzer和煙青蟲(chóng)HeliothisassultaGuenée等害蟲(chóng)均有較強(qiáng)的捕食能力(鄧海濱等，2012)。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽的觸角、口器及前足均參與其覓食行為，三者相互配合完成整個(gè)捕食行為。觸角在獵物搜尋過(guò)程中極為活躍，不停地在空中擺動(dòng)；而當(dāng)接近獵物時(shí)，主要通過(guò)口器來(lái)對(duì)獵物進(jìn)行刺探；前足則在紅彩真獵蝽取食時(shí)輔助固定獵物，以及取食完畢后梳理觸角與口器。本研究采用掃描電鏡對(duì)紅彩真獵蝽的觸角、喙及前足跗節(jié)的感受器類(lèi)型、數(shù)量及其分布進(jìn)行觀(guān)察，以期為更深入地了解紅彩真獵蝽的捕食行為機(jī)制提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1供試?yán)ハx(chóng)

紅彩真獵蝽：由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲(chóng)生態(tài)研究室提供，在室內(nèi)用黃粉蟲(chóng)TenebriomolitorL.幼蟲(chóng)進(jìn)行飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為：溫度25℃，相對(duì)濕度60%～70%，光周期16 L ∶8 D。

1.1.2供試儀器

掃描電鏡：荷蘭FEI公司生產(chǎn)的Nova NanoSEM 430；臨界點(diǎn)干燥儀為瑞士BAL-TEC公司生產(chǎn)的CSK50。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1掃描電鏡標(biāo)本的制備及觀(guān)察

取紅彩真獵蝽雌、雄性成蟲(chóng)各20頭，分別放入盛有濃度為70%酒精的培養(yǎng)皿中，在體視鏡下用超薄刀片切取觸角、口器及前足，分別裝于0.5 mL pH 7.2的4%戊二醇溶液的離心管中，做好標(biāo)記；分別加入75%磷酸緩沖液0.5 mL至每個(gè)離心管，離心1～1.5 min；用吸管將磷酸緩沖液和戊二醇固定液混合液吸去，加入75%磷酸緩沖液1 mL清洗3遍，每遍10 min；最后加入0.5 mL pH 7.2的4%戊二醇溶液固定，第2天備用。

將前一天初步處理的樣品分別用75%磷酸緩沖溶液于通風(fēng)櫥中漂洗3次，每次10 min。將樣品放入1%鋨酸固定液固定30 min，然后用75%磷酸緩沖溶液于通風(fēng)櫥中漂洗2次，每次10 min。接著用乙醇進(jìn)行梯度脫水，梯度濃度分別為30%、50%、70%、90%、100%，其中，在70%、90%濃度中各脫水一次，其余濃度各脫水2次。脫水后，在通風(fēng)櫥內(nèi)用醋酸異戊二酯置換2次，每次15 min。置換后取出樣品，放入濾紙折成的小干燥盒內(nèi)，將小干燥盒放入臨界點(diǎn)干燥器中進(jìn)行干燥3 h。干燥后，用解剖針取下各樣品，將觸角按背面、腹面和側(cè)面3個(gè)角度貼于粘有雙面膠帶的銅制樣臺(tái)上面，經(jīng)IB.5型離子濺射儀噴金，置于Nova NanoSEM 430掃描電鏡下觀(guān)察、拍照，觀(guān)察時(shí)加速電壓為20 KV。

1.2.2數(shù)值計(jì)量方法

各類(lèi)型感受器的數(shù)量直接在掃描電鏡下觀(guān)察計(jì)數(shù)，感受器的基部直徑、整體長(zhǎng)度利用游標(biāo)卡尺測(cè)出數(shù)值，通過(guò)縮放比例換算出實(shí)際值。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅彩真獵蝽觸角的基本結(jié)構(gòu)

紅彩真獵蝽成蟲(chóng)觸角呈絲狀，從基部至端部共4節(jié)，均為黑色，直徑為91～98 μm。第1節(jié)至第4節(jié)長(zhǎng)度分別為3.2～3.8 mm、1.3～1.6 mm、1.3～1.6 mm和3.3～3.9 mm。

2.2 紅彩真獵蝽觸角感受器的類(lèi)型

通過(guò)掃描電鏡觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽成蟲(chóng)觸角上具有4種類(lèi)型感受器，分別為毛形感受器(Sensilla Trichodea，ST)、刺形感受器(Sensilla Chaetica，SC)、錐形感受器(Sensilla Basiconica，SB)和腔錐形感受器(Sensilla Coeloconica，COE)，感受器的類(lèi)型和數(shù)量從第1節(jié)至第4節(jié)逐步增加，其中第4節(jié)即末節(jié)的類(lèi)型與種類(lèi)最為豐富。雌、雄性成蟲(chóng)觸角感受器的類(lèi)型、數(shù)量和分布相似(圖1)。

①毛形感受器(ST)：呈毛狀突起，主要分布在紅彩真獵蝽觸角的第3～4節(jié)，是數(shù)量最多的一類(lèi)感受器。按具體形狀和長(zhǎng)度差異可分為Ⅰ型(STⅠ)、Ⅱ型(STⅡ)和Ⅲ型(STⅢ)。

毛形感受器Ⅰ型(STⅠ)：外形細(xì)長(zhǎng)彎曲，基部稍膨大，端部尖細(xì)，表面具縱紋，主要分布在觸角第4節(jié)末端(圖1-B)。雌性成蟲(chóng)基部直徑為1.80～2.00 μm，長(zhǎng)度為51.10～53.10 μm；雄性成蟲(chóng)基部直徑為1.83～2.02 μm，長(zhǎng)度為49.24～53.02 μm。

毛形感受器Ⅱ型(STⅡ)：基部膨大側(cè)扁，由基部至頂端逐漸變細(xì)，表面具縱紋，前傾呈30°～45°角，主要分布在觸角第3～4節(jié)(圖1-D)。雌性成蟲(chóng)基部直徑為3.57～3.98 μm，長(zhǎng)度為34.18～39.59 μm；雄性成蟲(chóng)基部直徑為3.00～3.19 μm，長(zhǎng)度為37.77～41.41 μm。

毛形感受器III(STIII)：豎直挺立于觸角表面，基部附近表皮下陷形成一個(gè)圓形凹腔，凹腔邊緣隆起，感受器表面光滑，整體較細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)度約為Ⅰ型與Ⅱ型感受器的3～4倍，排成一列分布于觸角第2節(jié)(圖1-A)。雌性成蟲(chóng)基部直徑為2.00～2.33 μm，長(zhǎng)度為141.00～164.67 μm；雄性成蟲(chóng)基部直徑為2.38～2.63 μm，長(zhǎng)度為153.00～155.25 μm。

②刺形感受器(SC)：外形剛直如刺，基部有臼狀窩，端部鈍圓，表面具縱向條紋，觸角各節(jié)均有分布。根據(jù)具體形狀差異可分為Ⅰ型(SCⅠ)、Ⅱ型(SCⅡ)和Ⅲ型(SCⅢ)。

刺形感受器Ⅰ型(SCⅠ)：整體呈細(xì)圓柱形，由基部向端部逐漸變細(xì)，端部圓鈍，前傾呈45°～60°角，主要分布在觸角第1節(jié)端部與第2節(jié)基部區(qū)域，數(shù)量多(圖1-A)。雌性成蟲(chóng)基部直徑約為4.00～4.87 μm，長(zhǎng)度為44.66～49.33 μm；雄性成蟲(chóng)基部直徑約為3.25～4.05 μm，長(zhǎng)度為35.40～44.00 μm。

刺形感受器Ⅱ型(SCⅡ)：形狀與SCⅠ相似，但端部斜切，較尖銳，主要分布于觸角第3～4節(jié)，其中第4節(jié)末端分布較為密集(圖1-B)。雌性成蟲(chóng)基部直徑為3.64～4.20 μm，長(zhǎng)度為44.54～48.4 μm，；雄成蟲(chóng)基部直徑為3.67～4.30 μm，長(zhǎng)度為45.00～53.33 μm。

刺形感受器Ⅲ(SCⅢ)：緊貼著觸角表面匍匐向前，與SCⅠ、SCⅡ 相比，形態(tài)短小(圖1-C)，主要分布在觸角第2節(jié)與第3節(jié)末端，數(shù)量較少。雌性成蟲(chóng)基部直徑為1.62～2.20 μm，長(zhǎng)度為9.17～16.20 μm；雄性成蟲(chóng)基部直徑為2.10～2.55 μm，長(zhǎng)度為10.80～14.00 μm。

③錐形感受器(SB)：散生于觸角上，為小圓錐體或乳狀突，錐體基部著生處的表皮略凹，錐體項(xiàng)端鈍圓，根據(jù)表面是否具縱紋分為Ⅰ型與Ⅱ型。

錐形感受器Ⅰ型(SBⅠ)：錐體表面具縱紋，觸角各節(jié)表面均有分布，但第3節(jié)與第4節(jié)端部數(shù)量較多(圖1-G)。雌性成蟲(chóng)基部直徑為1.67～1.74 μm，長(zhǎng)度為7.43～9.28 μm；雄性成蟲(chóng)基部直徑為1.64～1.95 μm，長(zhǎng)度為8.90～9.45 μm。

錐形感受器Ⅱ(SBⅡ)：錐體表面光滑，前傾呈30°～45°角，主要分布在觸角第1節(jié)與第2節(jié)的端半部(圖1-H)。雌性成蟲(chóng)基部直徑為1.69～1.77 μm，長(zhǎng)度為5.60～7.31 μm；雄性成蟲(chóng)基部直徑為3.45～3.61 μm，長(zhǎng)度為11.34～12.51 μm。

④腔錐形感受器(COE)：基部著生于由觸角表皮下陷而形成的一個(gè)圓形腔穴中，腔穴的中心有一直立感覺(jué)錐。腔錐形感受器主要分布在觸角第1節(jié)，數(shù)量極少。根據(jù)形態(tài)差異可分為Ⅰ型(COEⅠ)與Ⅱ型(COEⅡ)。

腔錐感受器Ⅰ型(COEⅠ)：感覺(jué)錐著生于由表皮兩次內(nèi)陷形成的腔穴中，錐體不突出腔穴，感覺(jué)錐端部平面具褶皺，腔穴外徑約8.48 μm(圖1-E)。

腔錐感受器Ⅱ型(COEⅡ)：感覺(jué)錐著生于圓形深腔中，錐體突出腔體，感覺(jué)錐端部表面具褶皺，中央有一小孔，基部直徑約為0.99 μm(圖1-F)。

圖1 紅彩真獵蝽成蟲(chóng)觸角感受器Fig.1 Antennal sensillae of adult Harpactor fuscipes注：STⅠ、STⅡ、STⅢ分別為毛形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型；SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ分別為刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型；SBⅠ、SBⅡ分別為錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型；COEⅠ、COEⅡ分別為腔錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型。Note: STⅠ, STⅡ and STⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Chaetica; SCⅠ, SCⅡ and SCⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Trichodea; SBⅠ and SBⅡ are type Ⅰ and Ⅱ of Sensilla Basiconica; COEⅠ and COEⅡ are type Ⅰ and Ⅱ of Sensilla Coeloconica.

2.3 紅彩真獵蝽喙的感受器形態(tài)特征

紅彩真獵蝽成蟲(chóng)口器由口針和喙組成，其中由下唇形成的喙(共3節(jié))將口針包藏其中，喙的背面中央有一條縱向凹槽。本實(shí)驗(yàn)主要觀(guān)察了位于喙末端的感受器類(lèi)型。掃描電鏡觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽成蟲(chóng)喙末端上具有3類(lèi)感受器，分別為毛形感受器(Sensilla Trichodea，ST)、刺形感受器(Sensilla Chaetica，SC)和錐形感受器(Sensilla Basiconica，SB)(圖2)。

①毛形感受器(ST)：位于喙頂端中央及周?chē)?，沿喙的凹槽為?duì)稱(chēng)軸呈對(duì)稱(chēng)分布，感受器細(xì)長(zhǎng)略彎，由基部至頂端逐漸變細(xì)，表面具縱紋?；恐睆綖?.67～1.74 μm，長(zhǎng)度為93.25～120.25 μm(圖2-A)。

②刺形感受器(SC)：外形如刺，均勻分布在喙的頂端，根據(jù)形態(tài)差異分為Ⅰ型與Ⅱ型。

刺形感受器Ⅰ型(SCⅠ)：基部著生于凹陷的基窩中，由基部至端部逐漸變細(xì)，頂端尖銳，前傾呈30°～45°角，表面具縱紋，喙的各節(jié)均有分布?；恐睆綖?.02～2.96 μm，長(zhǎng)度為24.06～29.70 μm(圖2-A)。

刺形感受器Ⅱ型(SCⅡ)：感受器基部直立于凹陷的腔穴中，由基部至端部逐漸變細(xì)，在距端部約1/4處呈90°彎曲向前，表面光滑?；恐睆綖?.82 μm，長(zhǎng)度為18.55～18.95 μm(圖2-B)。

③錐形感受器(SB)：呈小圓錐體，基部著生處表面凹陷，頂端鈍圓，密集分布于喙的頂端，數(shù)量較多，根據(jù)外部形態(tài)特征差異分為Ⅰ型、Ⅱ型與Ⅲ型。

圖2 紅彩真獵蝽成蟲(chóng)喙感受器Fig.2 Sensillae on the rostral apex of adult Harpactor fuscipes注：ST，毛形感受器；SCⅠ、SCⅡ分別為刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型；SBⅠ、SBⅡ、SBⅢ分別為錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型。Note: ST, Sensilla Chaetica; SCⅠ and SCⅡ are type Ⅰ and Ⅱ of Sensilla Trichodea; SBⅠ, SBⅡ and SBⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Basiconica.

錐形感受器Ⅰ型(SBⅠ)：基部著生于凸起的圓形凹腔中，錐體短小，約1/2錐體凸出凹腔，錐體表面光滑。圓形腔穴直徑為1.68～1.71 μm，錐體長(zhǎng)度為3.20～3.71 μm(圖2-C)。

錐形感受器Ⅱ型(SBⅡ)：感受器基部著生處淺凹，末端鈍圓，錐體表面光滑?；恐睆綖?.41～1.86 μm，長(zhǎng)度為3.20～4.59 μm(圖2-C)。

錐形感受器Ⅲ型(SBⅢ)：基部著生處淺凹，基部膨大粗壯，末端鈍圓，錐體表面光滑。基部直徑為0.82～0.84 μm，長(zhǎng)度為2.71～2.87 μm(圖2-D)。

2.4 紅彩真獵蝽成蟲(chóng)前足跗節(jié)感受器的形態(tài)特征

紅彩真獵蝽雌、雄性成蟲(chóng)前足跗節(jié)為3節(jié)，本研究主要觀(guān)察了前足跗節(jié)末節(jié)(第3節(jié))及前跗節(jié)上的感受器類(lèi)型。掃描電鏡觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽成蟲(chóng)的前足跗節(jié)第3節(jié)上具有2種類(lèi)型的感受器，分別為刺形感受器(Sensilla Chaetica，SC)和錐形感受器(Sensilla Basiconica，SB)；前跗節(jié)側(cè)爪中央具兩個(gè)刺形感受器(圖3)。

①刺形感受器(SC)：在前足跗節(jié)末節(jié)大量分布，其中跗節(jié)背部分布稀疏，腹面密集，根據(jù)形態(tài)差異可分為Ⅰ型、Ⅱ型與Ⅲ型。

刺形感受器Ⅰ型(SCⅠ)：外形剛直如刺，前傾呈60°角，基部具可活動(dòng)的環(huán)形基窩，表面有縱向條紋?；恐睆綖?.21～5.80 μm，長(zhǎng)約66.20～132.30 μm(圖3-A)。

刺形感受器Ⅱ型(SCⅡ)：形態(tài)與刺形感受器Ⅰ型相似，但頂端稍彎?；恐睆綖?.60～3.61 μm，長(zhǎng)度為52.61～58.80 μm，比刺形感受器Ⅰ型短(圖3-B)。

刺形感受器Ⅲ型(SCⅢ)：形態(tài)與刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型相似，前傾呈30°角，末端尖細(xì)?；恐睆綖?.40～3.60 μm，長(zhǎng)度為37.41～48.08 μm，比刺形感受器Ⅱ型短(圖3-B)。

②錐形感受器(SB)：小圓錐形，主要分布于跗節(jié)腹面，根據(jù)形態(tài)差異可分為Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型與Ⅳ型。

錐形感受器Ⅰ型(SBⅠ)：基部著生于由表皮隆起形成的圓形凹穴中，錐體頂端鈍圓，錐體表面光滑?；恐睆綖?.61～1.82 μm，長(zhǎng)度為5.62～6.91 μm(圖3-C)。

錐形感受器Ⅱ型(SBⅡ)：著生于前跗節(jié)側(cè)爪中央，數(shù)量較少，僅發(fā)現(xiàn)2個(gè)。感受器基窩呈圓形凸出，窩緣棱線(xiàn)明顯，錐體直立，尖端鈍圓。基部直徑為8.40～8.80 μm，長(zhǎng)度為34.04～42.60 μm(圖3-D)。

錐形感受器Ⅲ型(SBⅢ)：主要分布在跗節(jié)腹面，數(shù)量較多。感受器基部凹陷，距基部起四分之一處沿縱軸輕度彎曲，錐體表面光滑?；恐睆綖?.75～1.91 μm，長(zhǎng)度為5.01～5.28 μm(圖3-D)。

錐形感受器Ⅳ型(SBⅣ)：錐體基部被腔穴包藏，中部膨大，未端圓尖，表面光滑，整體形如花蕾?；恐睆綖?.84 μm，長(zhǎng)度為11.32 μm(圖3-E)。

3 結(jié)論與討論

本研究在紅彩真獵蝽觸角上共發(fā)現(xiàn)4種類(lèi)型的感受器，分別為毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器和腔錐形感受器。毛形感受器是大部分昆蟲(chóng)觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感受器，具有感受機(jī)械刺激、識(shí)別化學(xué)信息物質(zhì)的功能(Lmaas & Mustaparta，1991)。如一些昆蟲(chóng)觸角上的毛形感受器對(duì)氣流的壓力變化很敏感，使得其能在黑暗中飛行不致碰撞(彩萬(wàn)志等，2001)。鱗翅目蛾類(lèi)在飛行時(shí)總是用觸角無(wú)鱗區(qū)面向前方，無(wú)鱗區(qū)分布有大量的毛形感受器，使其能高效地吸附周?chē)諝庵械臍馕斗肿?吳才宏，1993；馬瑞燕和杜家緯，2000)。大豆蚜AphisglycinesMatsumura觸角的毛形感受器則能感知植物表面的萜烯類(lèi)化合物(杜永均等，1995)。刺形感受器則是一種典型的觸感器，具有感受機(jī)械刺激的功能(Schneider，1964；Kaissling，1986；杜永均等，1995；Gazitetal.，1996)。錐形感受器一般散生于觸角，比毛形感受器短且數(shù)量少。超微結(jié)構(gòu)研究表明，錐形感受器表面具有眾多小孔，內(nèi)部具豐富的神經(jīng)細(xì)胞，神經(jīng)細(xì)胞端突末梢形成微細(xì)胞樹(shù)狀突分支分布至表皮四壁的微孔或微管內(nèi)，具有識(shí)別氣味的能力，是一種嗅覺(jué)感受器(Zacharuk，1980；王桂榮等，2002)。腔錐形感受器是一類(lèi)具孔感覺(jué)錐位于表皮凹陷腔穴中的感受器，具有感受二氧化碳、濕度變化、植物或獵物氣味等作用(Schneider，1964；Zacharuk，1980；Ochiengetal.，2000；Bleekeretal.，2004；金鑫等，2004)。結(jié)合紅彩真獵蝽的捕食行為可以推測(cè)，具嗅覺(jué)功能的錐形感受器與腔錐形感受器在紅彩真獵蝽對(duì)獵物的搜尋與定位過(guò)程中起關(guān)鍵作用，而毛形感受器與刺形感受器可以在其接觸獵物時(shí)判斷獵物的適合度。

圖3 紅彩真獵蝽成蟲(chóng)前足跗節(jié)感受器Fig.3 Sensillae on the protarsus of adult Harpactor fuscipes注：SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ分別為刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型；SBⅠ、SBⅡ、SBⅢ、SBⅣ分別為錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型。Note: SCⅠ, SCⅡ and SCⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Chaetica; SBⅠ, SBⅡ, SBⅢ and SBⅣ are type Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ of Sensilla Basiconica.

紅彩真獵蝽口器上的感受器主要集中分布于喙的末端，共發(fā)現(xiàn)3種類(lèi)型的感受器，分別為毛形感受器、刺形感受器和錐形感受器。在紅彩真獵蝽的捕食過(guò)程中，其主要通過(guò)口器對(duì)獵物進(jìn)行刺探，推測(cè)具觸感功能的毛形感受器與刺形感受器可用于判斷獵物的質(zhì)地(如軟硬程度等)，具嗅覺(jué)功能的錐形感受器可能用于檢測(cè)獵物表面的化學(xué)分泌物、濕度等信息以確定是否適宜取食

紅彩真獵蝽前足跗節(jié)存在大量的刺形感受器和少量的錐形感受器，且主要分布于跗節(jié)的腹面，結(jié)合兩類(lèi)感受器的功能，可以推測(cè)，具觸感功能的刺形感受器能夠感受其附著物的輕微震動(dòng)，以近距離確定獵物的位置；而具嗅覺(jué)功能的錐形感受器可以檢測(cè)植物表面的化學(xué)物質(zhì)以及與獵物直接相關(guān)的信息物質(zhì)(如獵物的唾液、糞便、軀體分泌物等)，以確定獵物的活動(dòng)范圍與適合度。