王吉銳,周孝貴,諸葛敏,杜予州,徐志宏,周國鑫,鄧建宇*
(1.浙江農(nóng)林大學農(nóng)業(yè)與食品科學學院,浙江臨安 311300;2. 中國農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所,農(nóng)村農(nóng)業(yè)部茶葉質(zhì)量安全控制重點實驗室,浙江杭州 310008;3. 揚州大學園藝與植物保護學院暨應用昆蟲研究所,江蘇揚州 225009)
茶黑刺粉虱AleurocanthuscamelliaeKanmiya & Kasai和樟刺粉虱AleurocanthuscinnamomiTakahashi,均隸屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae粉虱亞科Aleyrodinae刺粉虱屬Aleurocanthus,其形態(tài)比較相似,尤其是其成蟲不易區(qū)分。茶黑刺粉虱主要危害茶樹Camelliasinensis,國內(nèi)外研究報道中一直把為害茶樹的黑刺粉虱和危害柑橘Citrusreticulata的黑刺粉虱Aleurocanthusspiniferus(Quaintance)混為同一種即(孟澤洪等,2017)。直到Kanmiya等(2011)通過詳細比較研究了形態(tài)和基因組特征發(fā)現(xiàn)為害茶樹與柑橘上的刺粉虱種群為兩個不同種,并把為害茶樹上的刺粉虱作為新種茶黑刺粉虱AleurocanthuscamelliaeKanmiya & Kasai。樟刺粉虱主要危害香樟Cinnamomumczmphora等園林行道植物,近年來在香樟上發(fā)生比較嚴重。
因刺粉虱屬種類形態(tài)比較相似,在鑒定過程中經(jīng)常把香樟上采集到的樟刺粉虱誤鑒定為茶黑刺粉虱或黑刺粉虱。有關(guān)茶黑刺粉虱和黑刺粉虱研究報道很多,對兩個種的形態(tài)特征也有詳細的比較研究(Kanmiyaetal., 2011);而國內(nèi)關(guān)于樟刺粉虱的研究幾乎還沒有,對其形態(tài)特征、生物學習性了解甚少。本研究利用環(huán)境掃描電鏡對樟刺粉虱和茶黑刺粉虱各個蟲態(tài)進行了系統(tǒng)的觀察,并比較研究了樟刺粉虱和茶黑刺粉虱不同齡期的形態(tài)特征差異,結(jié)果有助于更好地區(qū)分樟刺粉虱和茶黑刺粉虱,為農(nóng)林生產(chǎn)過程中準確鑒定和防治提供一定的參考資料。
樟刺粉虱分別于2011年6月在揚州大學文匯路校區(qū)和2017年6月在浙江農(nóng)林大學東湖校區(qū)的香樟上采集,其中包括樟刺粉虱卵、低齡若蟲、偽蛹及若干成蟲。茶黑刺粉虱卵、低齡若蟲、偽蛹及成蟲于2018年7月采集于杭州梅家塢西湖龍井茶原產(chǎn)地保護區(qū)茶樹上。
先在體視顯微鏡下觀察茶黑刺粉虱和樟刺粉虱標本并拍照。將寄生有茶黑刺粉虱偽蛹的茶葉,樟刺粉虱卵、低齡若蟲、偽蛹的新鮮香樟樹葉剪成小方塊,粘附于黑色碳導電膠。對于成蟲,先在解剖鏡下整肢,調(diào)整好最佳觀察狀態(tài),然后粘附于黑色碳導電膠放置于樣品臺,選取合適的工作參數(shù),置于Philips XL302 ESEM 環(huán)境掃描電子顯微鏡下觀察研究。
粉虱偽蛹玻片制作方法主要參考Martin(1987)技術(shù)流程。玻片標本用OLYMPUS-X63生物顯微鏡觀察拍照。
卵(圖1 F, 圖3 D, 圖5 C, 圖7 A):兩種刺粉虱卵形態(tài)相似,約長0.2 ~ 0.3 mm,形狀有香蕉形,芒果形,頂端較尖,基部鈍圓,有一卵柄黏附于葉面,長約50 μm,在卵殼表面有六邊形圖紋覆蓋。卵歷期區(qū)別顏色差異分為4個階段:初產(chǎn)時為乳白色,后漸變?yōu)榈S色,再到橙紅色,最后將要孵化時變?yōu)榛液谏?。?齡若蟲從卵中孵出后,卵殼上留有一瓶狀缺口。
1齡若蟲(First-instar nymph):兩種刺粉虱1齡若蟲(圖1 A,圖3 A,圖7 B)形態(tài)也比較相似,均具發(fā)育完全的觸角和胸足,有爬行能力,找到適宜的取食部位后將口器刺入植物組織營固定生活。長橢圓形,頭尾較窄,體長約0.3 mm,寬約0.14 mm,在頭中部及管狀孔區(qū)域稍隆起;眼點暗紅色,明顯;在頭部及后胸各有一對“八”字弧形長剛毛分布,頭剛毛長約0.2 mm,后胸剛毛長約0.1 mm,管狀孔剛毛長約44 μm,尾剛毛長約58 μm。管狀孔亞心形至圓形。
2齡若蟲(Second-instar nymph):兩種刺粉虱均為長橢圓形,體緣分布有一圈白色蠟質(zhì)分泌物;觸角和胸足開始退化,喪失爬行能力,脫皮后就地營固定生活;胸部分節(jié)不明顯,腹部分節(jié)明顯,管狀孔均為亞心形,頭剛毛、管狀孔剛毛及尾剛毛均存在。茶黑刺粉虱(圖1 B)體長約0.51 mm,寬約0.29 mm,頭胸部分布有6對長刺,腹部分布有4對長刺,長度約為0.15 ~ 0.25 mm不等。樟刺粉虱(圖7 C)體長約0.45 mm,寬約0.26 mm,頭胸部分布有6對長刺,腹部分布有4對長刺,長度約為0.12 ~ 0.21 mm不等。
3齡若蟲(Third-instar nymph):兩種刺粉虱均為橢圓形,一般2齡期若蟲的蛻覆蓋在3齡若蟲背盤上,胸部和腹部分節(jié)明顯,腹部中央?yún)^(qū)均稍隆起,管狀孔均為亞心形,頭剛毛,管狀孔剛毛及尾剛毛均存在。茶黑刺粉虱(圖1 C,圖3 B)體長約0.66 mm,寬約0.45 mm,背盤上頭胸部分布有7對刺,腹部分布7對刺,長約0.22 ~ 0.31 mm不等。樟刺粉虱(圖7 D)體長約0.6 mm,寬約0.35 mm,背盤上頭胸部分布有6對刺,腹部分布8對刺,長約0.18 ~ 0.26 mm不等。
4齡若蟲即偽蛹(Puparium):兩種刺粉虱體緣周邊均有一圈白色蠟質(zhì)分泌物分布,寬約65 ~ 136 μm,背盤上無蠟質(zhì)物。茶黑刺粉虱(圖1 D,圖2,圖3 C)橢圓形,漆黑色有光澤,長約1.13 mm,寬約0.82 mm,背盤凸起;體緣鋸齒狀,齒末端圓形,在0.1 mm體緣內(nèi)大約有12個小齒,每個小齒長約21 μm,寬約13 μm;中央?yún)^(qū)隆起,尤其是管狀孔區(qū)域更明顯,位于一個凸起的瘤突上;亞緣區(qū)上有10~11對刺排列,長約160~180 μm,有些延伸出體緣。在亞背區(qū)有一排類似的較短刺毛,一般在頭胸部分布7對,腹部分布9對。管狀孔隆起,亞心形或近圓形,長約85.8 μm,寬約67.7 μm。蓋瓣心形,長約66 μm,寬約62 μm,幾乎充塞了整個管狀孔區(qū)域(Kanmiyaetal., 2011)。
樟刺粉虱(圖5 A, B;圖6;圖7 E)蛹殼黑色,卵圓形,先端尖小后端鈍圓,長約1.06~1.2 mm,寬0.79~0.84 mm。體緣鋸齒狀單層排列,0.1 mm體緣內(nèi)有6齒,齒長約8 μm,較整齊,每個緣齒基部都有一個蠟腺。亞緣區(qū)與背盤分界不清晰,頭胸分界也不清晰,亞緣區(qū)具有刺14對,其中頭胸部5對,腹部9對,長約182.6~208.3 μm,亞中區(qū)分布有短刺16對。橫蛻裂縫和縱脫裂縫均達體緣;胸氣管孔不明顯。腹部中央略隆起,腹節(jié)不清晰。管狀孔半圓形,長約46.7 μm,寬53.3 μm。蓋瓣半圓形,充塞管狀孔一半?yún)^(qū)域,舌狀突隱藏不可見。具頭剛毛、管狀孔剛毛及尾剛毛 (王吉銳,2015)。
成蟲:兩種刺粉虱成蟲整體上比較相似,體長均約為0.92 ~ 1.42 mm,復眼,胸部和腹部及前翅基部為橙黃色;前后翅及身體上的白色粉狀物都是由后足將腹部蠟盤分泌物覆蓋上的,茶黑刺粉虱(圖1 E)的粉狀物比樟刺粉虱(圖5 C)的粉狀物要多。前后翅上有不同形狀的白色斑紋,左右翅斑相連,但是樟刺粉虱前翅后緣全白,而茶黑色粉虱前翅后緣僅有部分白斑。兩種雌蟲個體都比雄蟲大。
茶黑刺粉虱的寄主植物主要為茶樹Camelliasinensis及其它山茶屬Camellia的植物,還有報道為害柃木Euryajaponica和紅淡比Cleyerajaponica(Kanmiyaetal., 2011);樟刺粉虱寄主植物比較廣泛,主要危害香樟Cinnamomumczmphora,還有烏桕Sapiumsebiferum,夾竹桃Neriumindicum,大葉楠Machiluskusanoi,香潤楠Machiluszuihensis,楠木Phoebezhennan(Dubey & Ko, 2012)。
茶黑刺粉虱(圖4 A)和樟刺粉虱(圖4 B)都以成蟲和若蟲群集在寄主植物葉片的背面(尤其是嫩葉)刺吸取食汁液;因其繁殖比較快,短時間能建立較大種群進行為害,并分泌蜜露能誘發(fā)煤煙病,致使寄主植物葉片發(fā)黑,影響其正常光合作用。
圖2 茶黑刺粉虱玻片照Fig.2 Aleurocanthus camelliae Kanmiya & Kasai, slide mounted specimen 注:A, 偽蛹; B, 體緣; C, 管狀孔。Note: A, puparium; B, margin; C, vasiform orifice.
圖3 茶黑刺粉虱電鏡照片F(xiàn)ig.3 Scanning electron microscope images of Aleurocanthus camelliae Kanmiya & Kasai注:A, 1齡若蟲;B, 3齡若蟲;C, 偽蛹;D, 卵。Note: A, first instar nymph; B, third instar nymph; C, puparium; D, egg.
圖4 刺粉虱危害寄主植物Fig.4 Host plant infested by whiteflies of Aleurocanthus注:A, 茶黑刺粉虱成蟲為害茶樹;B, 樟刺粉虱若蟲為害香樟。Note: A, leaves of tea plants Camellia sinensis infested by adults of Aleurocanthus camelliae Kanmiya & Kasai; B, leaves of Cinnamomum czmphora infested by adults of Aleurocanthus cinnamomi Takahashi.
圖5 樟刺粉虱生態(tài)照Fig.5 Live image of Aleurocanthus cinnamomi Takahashi注:A, B, 偽蛹;C, 成蟲和卵;D, 蛹殼Note: A, B, puparium; C, adult and eggs; D, empty pupal case.
圖6 樟刺粉虱偽蛹玻片照Fig.6 Puparium of Aleurocanthus cinnamomi Takahashi, slide mounted specimen
圖7 樟刺粉虱電鏡照片F(xiàn)ig.7 Scanning electron microscope images of Aleurocanthus cinnamomi Takahashi注:A, 卵;B, 1齡若蟲;C, 2齡若蟲;D, 3齡若蟲;E, 偽蛹;F, 雌成蟲。Note: A, egg; B, first instar nymph; C, second instar nymph; D, third instar nymph; E, puparium; F, female adult.
對樟刺粉虱和茶黑刺粉虱進行了系統(tǒng)的觀察,并比較研究了這兩種刺粉虱不同齡期的形態(tài)特征,結(jié)果有助于更好地區(qū)分樟刺粉虱和茶黑刺粉虱,為農(nóng)林生產(chǎn)過程中準確鑒定和防治提供一定的參考資料,同時還需對刺粉虱屬的其他種類進行更加詳細和深入的研究,推動粉虱形態(tài)分類的發(fā)展。
茶黑刺粉虱和樟刺粉虱均屬過漸變態(tài)昆蟲,一生經(jīng)歷卵、若蟲、成蟲,存在明顯的世代重疊現(xiàn)象,每一齡若蟲期后會蛻皮,且蛻下的部分蛻有時會黏在下一齡態(tài)的蟲體上。隨著齡期增大,蟲體變大,刺變多,周圍分泌的蠟質(zhì)邊變寬,但管狀孔形狀在各齡若蟲間基本保持一致。兩種刺粉虱羽化時,頭胸部背面出現(xiàn)倒“T”形羽化縫,橫縫位于頭胸部與腹部交界處,縱縫沿背中線伸達前端體緣;茶黑刺粉虱腹部中央隆起比樟刺粉虱要寬,管狀孔比樟刺粉虱管狀孔要大。通過形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)兩種刺粉虱偽蛹背盤上的刺的著生位置及數(shù)量都有差別。Dubey & Ko (2012) 認為刺粉虱屬背盤刺的數(shù)量在雌雄蟲之間會有差異變化,但是對于同一種雌蟲頭胸部著生刺的數(shù)量一般是穩(wěn)定的,因此這也就作為一個刺粉虱屬重要的鑒別特征。兩種刺粉虱在成蟲的形態(tài)特征上并沒有特別大的差別,一方面是因為對兩種成蟲特征挖掘還不夠多;另一方面在粉虱分類過程中,成蟲的特征被弱化了(Martin, 2003),因此在今后的研究過程中需要加強對成蟲特征特別是一些成蟲超微結(jié)構(gòu)特征的研究,用來更好的鑒定刺粉虱屬種類。
本研究中通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),樟刺粉虱若蟲背盤部分刺頂端有透明的球狀物(圖7 D),Dubey & Ko (2012)對此現(xiàn)象進行過研究,并且經(jīng)過觀察發(fā)現(xiàn)在一些刺粉虱種類上的背盤刺頂端附近有一些微小氣孔,這些氣孔的功能可能是分泌一些液體狀蠟質(zhì)物,而從這些氣孔排出的蠟質(zhì)物剛好停留在刺的頂端。這種現(xiàn)象常常被誤認為是背盤刺上固有的形態(tài)特征,這會對刺粉虱分類鑒定工作產(chǎn)生一定的影響,導致一些錯誤鑒定。