趙小云，趙元龍，陳婉怡，蘭 天，蔣宗凱

(貴州大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物耙肢蝦OccacarisHou, 1999最早發(fā)現(xiàn)于云南澄江筇竹寺組玉案山段下部，由侯先光首先報(bào)道并建立耙肢蝦科(Occacarididae)，模式種卵形耙肢蝦(OccacarisoviformisHou, 1999)[1]，殼體呈卵形，殼前擁有一對(duì)柄狀眼，一對(duì)觸角，一對(duì)大附肢以每節(jié)成對(duì)出現(xiàn)長(zhǎng)刺為特征，但只有一塊標(biāo)本[2-3](圖1)。凱里生物群中大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物化石豐富，包括我國(guó)西南地區(qū)寒武系第2統(tǒng)、第3統(tǒng)特有化石分子耙肢蝦OccacarisHou, 1999[4]。

趙元龍(2005)首次系統(tǒng)整理凱里生物群標(biāo)本時(shí)發(fā)現(xiàn)有Occacaris存在，其數(shù)量?jī)H次于吐卓蟲Tuzoia，因其外形與云南的耙肢蝦模式種OccacarisoviformisHou, 1999有差別，暫定為疑問耙肢蝦(未定種)?Occacarissp.[5]。姚路(2009)詳細(xì)研究凱里生物群Occacaris后，將凱里組的Occacaris定為新種Occacarismagnus(Yao, 2009)[6]，但未正式發(fā)布。后蔣宗凱繼續(xù)對(duì)凱里組的Occacaris進(jìn)行研究，認(rèn)為其形態(tài)豐富，存在兩種不同的形態(tài)，定為疑問耙肢蝦(未定種)？Occacarissp. 及疑問卵形耙肢蝦(相似種)Occacariscf.oviformis，后者腹邊緣前部劇烈下拱[7]。2018年陳婉怡、趙元龍?jiān)谮w元龍發(fā)現(xiàn)的貴州八郎寒武系“清虛洞組”劍河生物群也發(fā)現(xiàn)有Occacaris產(chǎn)出，將其歸為Occacarismagnus(Yao, 2009)[8]。同時(shí)文榮琴、彭進(jìn)等在劍河革東辣子寨杷榔組中也發(fā)現(xiàn)了Occacaris標(biāo)本，定為辣子寨耙肢蝦OccacarislazizhaiensisWen et Peng，2017[9-10]。至此，近10年來貴州陸續(xù)在凱里組、“清虛洞組”及杷榔組發(fā)現(xiàn)Occacaris共計(jì)3個(gè)種及1個(gè)未定種。本文重點(diǎn)討論“清虛洞組”及凱里組Occacaris標(biāo)本，重新測(cè)量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris為2種：即卵形耙肢蝦OccacarisoviformisHou, 1999與大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009)。貴州地區(qū)發(fā)現(xiàn)的3種Occacaris不僅增加了該屬新的化石地理分布和屬種特征，也為研究該屬的生態(tài)及演化進(jìn)程提供了化石研究材料。

圖1 Occacaris oviformis Hou, 1999 重建圖 (據(jù)Hou，2004，figs.16，17)Fig.1 Reconstruction of Occacaris oviformis Hou, 1999 (according to Hou，2004，figs.16，17)

1 地質(zhì)背景

研究區(qū)位于貴州省劍河縣革東向斜西北翼，寒武紀(jì)都勻期至烏溜期處于淺水的揚(yáng)子區(qū)與深水的江南區(qū)之間的過渡帶[11]，屬于較深水的陸棚沉積為主的環(huán)境[12 ]，區(qū)內(nèi)寒武系發(fā)育，由老至新出露有留茶坡組、牛蹄塘組、九門沖組、變馬沖組、杷榔組、“清虛洞組”、凱里組、甲勞組、婁山關(guān)組[13](圖2)。其中，“清虛洞組”時(shí)代為寒武紀(jì)黔東世都勻期中晚期即寒武紀(jì)第2世第4期，厚272 m，下部為灰色中厚層至厚層細(xì)晶灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r，偶夾層間泥頁(yè)巖，中上部為灰色中厚層灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r及灰黃色泥頁(yè)巖，頂部為白巖[14-16]。凱里組是一個(gè)穿時(shí)的巖石地層單元，下部屬于寒武系第2統(tǒng)第4階頂部，中上部屬于苗嶺統(tǒng)烏溜階(第3統(tǒng)第5階)[17 ]。其中苗板坡剖面凱里組厚約 156 m，主要由粉砂質(zhì)泥巖組成，底部保存不全，為灰色薄層粉砂質(zhì)泥灰?guī)r、灰?guī)r夾鈣質(zhì)泥巖，與下伏“清虛洞組”中厚層白云巖呈斷層接觸；頂部為灰色薄至中厚層細(xì)晶灰?guī)r夾泥灰?guī)r，與上覆地層甲勞組灰、灰綠色中厚層白云質(zhì)、鈣質(zhì)砂巖，粉砂巖和泥質(zhì)粉砂巖呈整合接觸[18, 11,19]。近10年趙元龍及其團(tuán)隊(duì)研究了劍河八郎地區(qū)杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的三葉蟲地層，由下而上劃分6個(gè)三葉蟲帶：1.Oryctocarelladuyunensis帶；2.Arthricocephaluschauveaui-Oryctocarelladuyunensis組合帶；3.Protoryctocephalusarctiaus帶[17]；4.Bathynotuskuichouensis-Ovatoryctocarasinensis組合帶；5.Oryctocephalusindicus帶；6.Peronospistaijiangensis帶[20-21]。其中，1帶占據(jù)杷榔組下部，2帶占據(jù)杷榔組中上部至“清虛洞組”下-中部，3帶占據(jù)“清虛洞組”上部，4帶占據(jù)凱里組下部，5帶占據(jù)凱里組中部及中上部，6帶占據(jù)凱里組上部。杷榔組的Occacaris主要產(chǎn)自Arthricocephaluschauveaui-Oryctocarelladuyunensis組合帶中部[22]，“清虛洞組”的Occacaris采自Protoryctocephalusarcticus帶的中上部(圖3)，凱里組Occacaris化石主要產(chǎn)自苗板坡剖面，Oryctocephalusindicus帶(圖4)。本文主要描述了“清虛洞組”及凱里組的OccacarisoviformisHou, 1999和Occacarismagnus(Yao, 2009)，共1屬2種。

圖2 苗板坡、松山剖面地理位置圖及地質(zhì)圖(引自Zhao et al.，2012)Fig.2 Map showing the geographic location of Songshan Section，Miaobanpo Section and a simplified geological map of the study area(cited from Zhao et al.，2012)

圖3 貴州劍河地區(qū)松山剖面“清虛洞組” Occacaris分布圖Fig.3 Stratigraphic ranges of Occacaris from the “Tsinghsutung Formation” , Songshan Section in Jianhe area，Guizhou Province

圖4 貴州劍河地區(qū)烏溜-曾家崖及 苗板坡凱里組Occacaris分布圖Fig.4 Stratigraphic ranges of Occacaris from the Kaili Formation in Wuliu-Zengjiaya and Miaobanpo Section in Jianhe area，Guizhou Province

2 系統(tǒng)古生物學(xué)

節(jié)肢動(dòng)物門 Phylum Arthropoda Siebold et Stannius，1845

大附肢綱 Class Megacheira Hou et Bergstr?m，1997

目未定 Order uncertain

耙肢蝦科 Family Occacarididae Hou，1999

耙肢蝦屬 GenusOccacarisHou，1999

1999Occacaris, Hou, p.103～105

2015Occacaris, Jiang et al., p.27

模式種OccacarisoviformisHou, 1999

屬征雙瓣殼，殼長(zhǎng)幾毫米到幾厘米不等，殼體卵形或近圓形，前腹邊緣較后腹邊緣膨脹，呈前擺狀；前部具有一對(duì)柄狀眼、一對(duì)觸角和一對(duì)大附肢。大附肢內(nèi)側(cè)具成對(duì)出現(xiàn)的長(zhǎng)刺，似耙狀；僅有最后兩節(jié)體節(jié)和一尾節(jié)伸出殼外；外肢近似橢圓形，具剛毛邊緣呈細(xì)長(zhǎng)槳狀，尾節(jié)寬大。

時(shí)代分布寒武紀(jì)第2、3世；云南、貴州。

卵形耙肢蝦OccacarisoviformisHou, 1999

(圖5 a—d)

1999Occacarisoviformis, Hou, p.103～105

2004Occacarisoviformis, Hou, p.130～131

2015Occacarissp., Jiang et al., p.27, plat Ⅰ.2, 4～8

材料20塊保存完整或較為完整的標(biāo)本。

特征殼體較大，近卵圓形，背緣拱曲，兩端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，殼腹緣曲度較平緩，殼面平滑。

描述殼體較大，長(zhǎng)22～34 mm, 高15～24 mm(圖5 a—d)，長(zhǎng)高比值區(qū)間為1.29～1.56，平均長(zhǎng)高比為1.31(圖6(a))。殼體均為側(cè)壓保存，狹長(zhǎng)近卵圓形；背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前后具鉸突，前鉸突略大于后鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，可以伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，部分體節(jié)及尾節(jié)從此處伸出；殼腹緣曲度較平緩, 殼身最高處大致位于殼體中央；殼面平滑，在背緣附近及靠近前后鉸突的位置常見細(xì)微褶皺。

比較與云南產(chǎn)出的模式種OccacarisoviformisHou, 1999(圖5 a—d)(Hou，1999，p.103～105，figs.1.1, 1.2, 2)(長(zhǎng)高比1.251)相比殼形相似，但殼體普遍大于后者且相對(duì)狹長(zhǎng)，具有前后鉸突，可能為后者的成年體。

產(chǎn)地層位貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalusindicus帶。

大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009) enemd. Chen et al.

(圖5 e—f；圖7 a—e)

2015Occacariscf.oviformis, Jiang et al., p.27, plat Ⅰ.1, 3

材料40塊保存完整或較為完整的標(biāo)本。

特征殼體較大，近圓形，背緣拱曲較大，具前鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后腹殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，殼腹緣曲度明顯。

a—d為Occacaris oviformis Hou, 1999 ：a. 左殼，化石編號(hào)GTBM9-2-3777；b. 左殼，化石編號(hào)GTBM9-5-2682；c. 左殼，化石編號(hào)9-5-2482；d. 右殼，與軟舌螺、三葉蟲共埋，化石編號(hào)GTBM9-2-3446；e—f為Occacaris magnus (Yao, 2009)，左殼，有腕足類Acrothele伴生：e.化石編號(hào)GTBM9-4-195；f. 化石編號(hào)GTBM9-4-196；圖中比例尺均為5 mm。

描述殼體較大，長(zhǎng)20～32 mm，高17～26 mm(圖7 a—e)，長(zhǎng)高比值區(qū)間為1.18～1.28，平均長(zhǎng)高比為1.23(圖6(b))。殼體多數(shù)側(cè)壓保存，個(gè)別背壓保存，殼身近似圓形；背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后腹殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，部分體節(jié)及尾節(jié)從此處伸出；前腹緣較后腹緣膨脹，成明顯前擺狀且腹緣曲度大；殼體中部微凸，靠近殼邊緣常見一圈近圓形的褶皺。

比較及討論姚路曾于2009年在畢業(yè)論文中提出建立新種，但未發(fā)布。后陳婉怡(2018)提出“清虛洞組”標(biāo)本也應(yīng)歸入此種，但僅在其畢業(yè)論文上討論，未發(fā)布。筆者認(rèn)為姚路建種是可行的。數(shù)理統(tǒng)計(jì)結(jié)果支持凱里組的耙肢蝦Occacaris分為2種，其中Occacarisoviformis較云南模式種個(gè)體大，但殼形類似，均呈近卵圓形，背緣拱曲明顯，前腹緣稍較后腹緣膨脹，殼身最高處接近殼體中部；Occacarismagnus殼形近圓形，背緣劇烈拱曲，背緣最高處位于中部靠前的位置，前腹緣較后腹緣膨脹明顯，前鉸突較后鉸突發(fā)育。貴州劍河地區(qū)所產(chǎn)卵形耙肢蝦Occacarisoviformis個(gè)體普遍大于云南所產(chǎn)的模式種，且殼形有一定差異，這與模式種可能是幼年個(gè)體有關(guān)。杷榔組Occacaris殼體較大，呈近圓形，背緣拱曲強(qiáng)烈?！扒逄摱唇M”僅見2塊較完整的右殼，殼體約15 mm，背緣稍有拱曲，后鉸突發(fā)育，背緣附近見有細(xì)微褶皺，未見殼體前部與下腹邊緣。與辣子寨耙肢蝦(OccacarislazizhaiensisWen et Peng，2017)相比，前者殼形呈橢圓形，后者外輪廓為亞圓形，前者殼體長(zhǎng)高比值略大于后者長(zhǎng)高比值(1.04～1.27)[9]；后者背緣及前腹緣凸起度更高，后腹緣尾部凹陷結(jié)構(gòu)明顯比后者更寬更深。

產(chǎn)地層位貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalusindicus帶，松山剖面“清虛洞組”Protoryctocephalusarcticus帶。

(a)卵形耙肢蝦(Occacaris oviformis) (b)大型耙肢蝦(Occacaris magnus)圖6 凱里組Occacaris殼高/殼長(zhǎng)散點(diǎn)圖Fig 6 Scatter plot of shell height/shell length of Occacaris from the Kaili Formation

a. 左殼，化石編號(hào)GTBM9-3-5116；b. 右殼，化石編號(hào)GTBM9-5-5243；c. 左殼，化石編號(hào)GTBM99-815；d. 左殼，化石編號(hào)Q52-1291a；

3 討論

經(jīng)研究及討論，本文認(rèn)為貴州寒武系杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的Occacaris比較豐富，其數(shù)量在大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物中僅次于吐卓蟲Tuzoia。經(jīng)重新測(cè)量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris為2種：即卵形耙肢蝦OccacarisoviformisHou, 1999與大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009)，認(rèn)為凱里組部分耙肢蝦和云南的卵形耙肢蝦形態(tài)相似，個(gè)體大小有別，云南的耙肢蝦可能為幼年個(gè)體，凱里組的標(biāo)本為成年個(gè)體，而大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009)確為新種。而蔣宗凱所定的疑問耙肢蝦(未定種)？Occacarissp. 雖前邊緣大凸，但經(jīng)測(cè)量仍屬于Occacarismagnus(Yao, 2009)。從已發(fā)現(xiàn)的Occacaris4個(gè)產(chǎn)地5個(gè)層位來講，Occacaris主要產(chǎn)于貴州地區(qū)寒武系第4階及第5階地層中，為典型的地區(qū)性屬種。云貴地區(qū)Occacaris的發(fā)現(xiàn)形成了Occacaris的演化鏈(表1)，Occacaris起源于云南中部玉案山組淺水相，隨著時(shí)間推移向東至水體較深的黔東陸棚斜坡相區(qū)遷移且形態(tài)呈現(xiàn)多樣化，個(gè)體逐漸增大，殼體由卵圓形變化為正圓形，殼形變?yōu)榍罢髮?，前背角逐漸變小甚至不發(fā)育，這樣的身形有利于減少Occacaris在水中行動(dòng)的阻力，使得Occacaris適應(yīng)更寬的地理、生態(tài)環(huán)境，也為其演化的研究提供材料。凱里組Occacaris還與一些其他門類化石如腕足類、佩奇蟲、始海百合及軟舌螺等形成共存關(guān)系：數(shù)量最多為腕足類乳房貝Acrothele，有個(gè)別個(gè)體固著于殼面之上(圖5，e、f)，形成共生關(guān)系，這樣的共生關(guān)系顯示Occacarismagnus可能生活在海底；以Pagetia為主的SS小型三葉蟲頭、尾肢解分離，有分選現(xiàn)象，這種保存特征朱茂炎(1999)曾推測(cè)是正常死亡的三葉蟲尸體在沉積物表面包括耙肢蝦尸體累積所致[12]，與其他形成共埋關(guān)系的生物如食腐類的軟舌螺、始海百合以及一些遺跡化石(圖7，c、d、e、f)，也說明Occacaris死后可能先經(jīng)歷較長(zhǎng)時(shí)間以懸浮方式遠(yuǎn)緣搬運(yùn)的靜水環(huán)境下的沉積[12,23-24]，后才被突發(fā)性快速沉積所掩埋。

表1 云貴地區(qū)耙肢蝦Occacaris種的特征(據(jù)Hou et al.,1999，2004；姚路，2009；陳婉怡，2018；文榮琴等，2017)Tab.1 The characteristics of Occacaris species in Yunnan-Guizhou areas(according to Hou et al., 1999，2004；Yao, 2009；Chen,2018；Wen et al.,2017)

致謝楊興蓮教授給予本文寫作的鼓勵(lì)，特此感謝。