李奇松 李家俊 葉江華 羅曉棉 林文雄

摘要：[目的]明確在間作條件下不同互作因子（地上部互作、根系競(jìng)爭(zhēng)、土壤環(huán)境改良）對(duì)不同復(fù)合群體的生態(tài)效應(yīng)。[方法]以玉米/大豆和玉米/花生間作組合為研究對(duì)象，設(shè)置了間作無(wú)隔、間作網(wǎng)隔、間作全隔和3種作物的單作處理，比較分析不同間作處理的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和互作因子的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率。[結(jié)果]玉米/大豆和玉米/花生間作均能提高群體產(chǎn)量，其中玉米增產(chǎn)起到主要作用，不同作物的競(jìng)爭(zhēng)力排序?yàn)橛衩住反蠖埂坊ㄉ?地上部互作效應(yīng)主要體現(xiàn)在提高了兩種間作組合中玉米的產(chǎn)量，其產(chǎn)量貢獻(xiàn)率分別為15.83%（玉米/大豆）和15.98%（玉米/花生），但卻顯著抑制了花生的產(chǎn)量（-11.42%）;根系競(jìng)爭(zhēng)對(duì)玉米大豆間作組合的單一作物和群體產(chǎn)量均起到負(fù)效應(yīng)（玉米-2.87%、大豆-5.35%、群體-4.52%），而對(duì)玉米/花生間作組合的玉米和群體產(chǎn)量起到正效應(yīng)（5.88%和0.80%）;土壤環(huán)境改良對(duì)兩種間作組合中各作物產(chǎn)量均表現(xiàn)出正效應(yīng)，可顯著提高間作系統(tǒng)的產(chǎn)量和穩(wěn)定性。[結(jié)論]不同間作組合之間，由于作物在形態(tài)和生理上的差異，各互作因子對(duì)間作群體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率存在差異，其中土壤環(huán)境改良對(duì)玉米/豆科間作系統(tǒng)的增產(chǎn)及穩(wěn)產(chǎn)起到主要作用。通過(guò)量化不同互作因子對(duì)間作作物產(chǎn)量形成的生態(tài)效應(yīng)，可為優(yōu)化間作的田間作物配置和管理提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：玉米;大豆;花生;間作;種間競(jìng)爭(zhēng);產(chǎn)量貢獻(xiàn)率

中圖分類號(hào)：S315

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008-0384（2020）06-0582-09

0引言

[研究意義]間作條件下，2種作物的地上部和地下部的生長(zhǎng)環(huán)境均發(fā)生改變，相鄰的不同作物間的競(jìng)爭(zhēng)和互補(bǔ)作用同時(shí)存在，對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響存在正效應(yīng)或負(fù)效應(yīng)叫。明確和量化不同互作因子對(duì)間作作物產(chǎn)量的影響，對(duì)進(jìn)一步挖掘間作作物產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]前人對(duì)作物地上部互作的研究聚焦于間作對(duì)太陽(yáng)輻射利用效率上。在高稈和矮稈作物的間套作組合中，形成了光照在復(fù)合群體間的分配差異，共生期中的矮稈作物往往因?yàn)檎谑a作用導(dǎo)致生長(zhǎng)劣勢(shì)的。根據(jù)不同作物光合生理特性的差異性，優(yōu)化作物的間作配置，能改善間作群體的透光狀況，提高矮稈作物的光截獲量，降低消光系數(shù)，促進(jìn)作物群體對(duì)光照的充分利用。根系對(duì)地下部水資源和營(yíng)養(yǎng)元素的利用是維持作物光合能力和同化作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。間作條件下，2種作物地下部互作的過(guò)程十分復(fù)雜，首先是根系直接對(duì)土壤空間和營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng)叫。有研究發(fā)現(xiàn)，在不同間作組合中，由于不同作物根系競(jìng)爭(zhēng)力存在差異，根系生長(zhǎng)和空間分布受到不同程度的抑制或促進(jìn)，直接影響到作物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)的吸收，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。間作作物的地下部互作不僅包括對(duì)有限土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)，在不同作物根系分泌物互作下，土壤環(huán)境也隨之發(fā)生變化。植物生長(zhǎng)過(guò)程中約17%的光合同化產(chǎn)物以根系分泌物形式釋放到土壤中。根系分泌物會(huì)影響和塑造土壤微生物群落。間套作能通過(guò)根系分泌物對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性產(chǎn)生顯著影響，提高土壤酶活性和土壤速效養(yǎng)分供給能力，同時(shí)對(duì)作物抗逆、抗病能力也具有積極的作用些一?？梢?，除了不同作物根系對(duì)水肥和空間的競(jìng)爭(zhēng)，這種由根系分泌物及微生物的互作引起的土壤環(huán)境改良對(duì)間作作物增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有積極意義。目前，有關(guān)不同互作因子對(duì)間作作物產(chǎn)量影響的研究，主要是比較地上部競(jìng)爭(zhēng)和地下部競(jìng)爭(zhēng)的產(chǎn)量效應(yīng)，往往忽略了地下部土壤環(huán)境的變化對(duì)間作作物產(chǎn)量的影響。呂越等嗎研究表明，玉米/大豆間作的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)是地上部和地下部共同作用的結(jié)果，其中地下部互作起到主要作用，認(rèn)為這2種作物的水肥競(jìng)爭(zhēng)比光和熱競(jìng)爭(zhēng)對(duì)系統(tǒng)產(chǎn)量的影響更大。然而，也有研究表明，玉米/大豆間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)主要來(lái)源于地上部的互作。間作系統(tǒng)中，品種的、田間配置、覆膜叫等因素均會(huì)影響到地下部的互作效應(yīng)，其中的根系競(jìng)爭(zhēng)和土壤環(huán)境改良對(duì)群體產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)率并不一致。因此，研究地下部互作對(duì)群體產(chǎn)量的影響時(shí)，應(yīng)區(qū)別評(píng)價(jià)不同作物根系競(jìng)爭(zhēng)和土壤環(huán)境改良的生態(tài)效應(yīng)。[本研究切入點(diǎn)]前人研究結(jié)果表明，間作條件下2種作物的地上部互作、根系競(jìng)爭(zhēng)、土壤環(huán)境改良共同決定了間作作物的產(chǎn)量。但是，不同的互作因子對(duì)間作作物產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)形成的效應(yīng)還未明確。因此，本研究分別以兩種間作組合的地上部互作、根系競(jìng)爭(zhēng)、土壤環(huán)境改良作為互作因子，探討互作因子對(duì)作物間作系統(tǒng)的生態(tài)效應(yīng)。[擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題]通過(guò)對(duì)不同間作處理的作物種間生態(tài)關(guān)系的評(píng)價(jià)，探明不同互作因子對(duì)間作作物產(chǎn)量的影響。

1材料與方法

1.1供試材料與栽培概況

1.1.1供試材料以玉米（ZeamaysL.cv.Zhengda12）、花生（ArachishypogaeaL.cv.Minhua8）、大豆（GlycinemaxL.cv.Pudou8008）作為研究材料。

l.1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)施概況試驗(yàn)于2014年在福建農(nóng)林大學(xué)作物科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)基地（269N，11923E）進(jìn)行。田間土培，耕作層基礎(chǔ)肥力為：全氮13.19g：kg、全磷0.57gkg、全鉀8.03gkg、速效氮42.91mg：kg、速效磷11.63mg：kg、速效鉀37.51mg：kg。試驗(yàn)處理設(shè)：正常間作無(wú)隔處理（代號(hào)NS，包含了營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、空間競(jìng)爭(zhēng)、土壤微生物和根系分泌物轉(zhuǎn)移，體現(xiàn)地上部互作、根系競(jìng)爭(zhēng)、土壤環(huán)境改良）;網(wǎng)隔間作處理（代號(hào)HS，排除了根系空間競(jìng)爭(zhēng)，但允許根系分泌物、土壤微生物和可溶性物質(zhì)通過(guò)尼龍網(wǎng)，體現(xiàn)地上部互作和土壤環(huán)境改良）;全隔間作處理（代號(hào)Cs，完全阻斷了兩種作物地下部根系的互作，體現(xiàn)地。上部互作）。間隔處理小區(qū)在種植之前，采用300目尼龍網(wǎng)、塑料膜對(duì)大豆、花生與玉米間的邊行進(jìn)分隔處理，網(wǎng)膜埋人土壤中深50cm，可保證根系不能直接通過(guò)。同時(shí)，設(shè)置玉米、花生、大豆單作處理（代號(hào)MS，其中玉米為MSm、大豆為MS。、花生為MS，）。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)，小區(qū)面積18m。田間小區(qū)種植模式為3行玉米與8行花生（或大豆）相互間作（行比3：8）。

參考中國(guó)東南地區(qū)間作的研究報(bào)道！和福建當(dāng)?shù)爻Ｓ梅N植方式，設(shè)計(jì)玉米種植行株距為40cmX30cm，大豆、花生種植行株距均為30cmX20cm，花生、玉米邊行間距為35cm。大豆、花生、玉米同時(shí)播種，播種時(shí)每穴播2粒種子，出苗后進(jìn)行定苗。田間試驗(yàn)播種時(shí)間為2014年4月6日。玉米于2014年7月5日收獲，生長(zhǎng)周期90d;大豆于2014年7月31日收獲，生長(zhǎng)周期116d;花生于2014年8月6日收獲，生長(zhǎng)周期122d。大豆和花生分別在玉米收獲后繼續(xù)生長(zhǎng)26d和32d。全生育期施純氮180kghmi2（尿素）、純磷52kg：hm2（過(guò)磷酸鈣）、純鉀75kg：hm'（氯化鉀），全量的磷鉀肥及50%氮肥作基肥，另外50%氮肥在玉米拔節(jié)期施用。田間管理按常規(guī)高產(chǎn)栽培管理。

1.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1產(chǎn)量測(cè)定與計(jì)算成熟收割前在田間小區(qū)中以行為單位，每行隨機(jī)選擇5株進(jìn)行考種，獲得各處理百粒重、株粒數(shù)、結(jié)實(shí)率，計(jì)算籽粒產(chǎn)量。

1.2.2間作種間關(guān)系指數(shù)計(jì)算（以玉米/花生間作為例）

（1）土地當(dāng)量比（LER）。為評(píng)價(jià)間作種植是否存在優(yōu)勢(shì)，國(guó)際上通常將獲得與在單位面積上間作同等產(chǎn)量的作物，單作所需要的面積稱為土地當(dāng)量比口。LER是同時(shí)將間作作物產(chǎn)量和種植比例納入考量，如果LER》l就表明存在間作優(yōu)勢(shì)，如果LEr《1表明存在間作劣勢(shì)。

式中：Ym和Yn分別表示間作下玉米和花生所占的土地面積上的產(chǎn)量，即間作玉米或花生單位面積產(chǎn)量乘于玉米或花生的土地面積占比，Y，和Y，分別表示單作下玉米和花生的單位面積產(chǎn)量。

（2）區(qū)域時(shí)間等價(jià)率（ATER）。區(qū)域時(shí)間等價(jià)率是在土地當(dāng)量比（LER）的基礎(chǔ)上，將作物的生長(zhǎng)周期納入考量$。也就是在評(píng)價(jià)系統(tǒng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)時(shí)，將作物占用農(nóng)田的時(shí)間資源納人計(jì)算，與LER相似，當(dāng)ATER》1時(shí)，表示相較于單作，間作種植具備農(nóng)田區(qū)域時(shí)間資源利用優(yōu)勢(shì);當(dāng)ATER《1時(shí)，表示劣勢(shì)。

式中：T、T，和T，分別表示間作系統(tǒng)生長(zhǎng)天數(shù)、玉米生長(zhǎng)天數(shù)、花生生長(zhǎng)天數(shù)。

（3）農(nóng)田利用效率（LUE）。農(nóng)田利用效率用于評(píng)價(jià)農(nóng)田的綜合利用效率，同時(shí)將LER和ATER納入評(píng)價(jià)。當(dāng)LUE》1時(shí)，表示間作種植的綜合農(nóng)田利用效率高于單作;當(dāng)LUE《l時(shí)，表示間作種植的綜合農(nóng)田利用效率低于單作。

（4）實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AYL）。實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)有別于間作群體產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的評(píng)價(jià)，衡量的是間作種植中的某單一作物的產(chǎn)量相較于其單作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的大小。分別用AYL、AYLm、AYL，表示群體、玉米、花生的實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)，當(dāng)AYL、AYL，AYL，》O時(shí)，表示間作復(fù)合群體或其中某單一作物具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì);當(dāng)AYL、AYLm、AYL《0時(shí)，表示間作群體或其中某單一作物具有產(chǎn)量劣勢(shì)。

式中：R，和R.分別表示玉米和花生種植面積占比。

（5）系統(tǒng)生產(chǎn)力指數(shù)（SPI）。系統(tǒng)生產(chǎn)力指數(shù)是用間作優(yōu)勢(shì)作物的產(chǎn)量結(jié)合弱勢(shì)作物的產(chǎn)量來(lái)評(píng)價(jià)復(fù)合群體產(chǎn)量的穩(wěn)定性，在本研究中玉米為優(yōu)勢(shì)作物，大豆、花生為弱勢(shì)植物。

式中：Yin、nm、分別表示間作花生、間作玉米、單作花生、單作玉米的單位面積產(chǎn)量。

（6）相對(duì)擁擠系數(shù)（RCC）。相對(duì)擁擠系數(shù)是用于評(píng)價(jià)間作系統(tǒng)中作物在競(jìng)爭(zhēng)互作中的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)叫。分別用RCC、RCCm和RCC，表示復(fù)合群體、玉米、花生相對(duì)擁擠系數(shù)，當(dāng)RCC、RCCpRCCn》1時(shí)，表示間作種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)復(fù)合群體或某單一作物產(chǎn)量為正效應(yīng);當(dāng)RCC、RCCm、RCC《1時(shí)，表示間作種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)復(fù)合群體或某單一作物產(chǎn)量為負(fù)效應(yīng);當(dāng)RCCm》RCC，時(shí)，表示間作中玉米比花生更具有優(yōu)勢(shì)。

（7）侵占力（A）。侵占力評(píng)價(jià)的是間作種植中某一作物對(duì)另一作物競(jìng)爭(zhēng)力的大小。A》0表示具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

式中：Am和A，分別表示玉米與花生在間作群體中的競(jìng)爭(zhēng)力。

（8）間作產(chǎn)量貢獻(xiàn)率（YCR）。為明確導(dǎo)致大豆、花生間作玉米增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)的主要原因，在田間小區(qū)設(shè)置了4個(gè)處理，分別為間作無(wú)隔、間作網(wǎng)隔、間作全隔和單作。無(wú)隔處理（NS）的互作包括地。上部互作、土壤環(huán)境改良、根系競(jìng)爭(zhēng);網(wǎng)隔處理（HS）的互作包括地上部互作、土壤環(huán)境改良;全隔處理（CS）的互作是地上部互作?？赏ㄟ^(guò)計(jì)算獲得不同互作因子對(duì)間作產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。

式中：x代表間作中某單一作物，可取值m（玉米）或p（花生）。Ycsx、YHSx、Yvsx、Y分別代表x作物在間作全隔（CS）、網(wǎng)隔（HS）、無(wú)隔（NS）和單作（MS）處理中所占的土地面積上的產(chǎn)量，即單位面積產(chǎn)量乘于玉米或花生的土地面積占比;UYCRyRYCRrsYCRq分別表示地上部互作、根系競(jìng)爭(zhēng)、土壤環(huán)境改良對(duì)x作物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率;UYCR、RYCR、sYCR分別表示地上部互作、根系競(jìng)爭(zhēng)、土壤環(huán)境改良對(duì)間作復(fù)合群體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理的產(chǎn)量與土地當(dāng)量比

由表1看出，在玉米1大豆間作組合中，無(wú)隔處理（NS）和網(wǎng)隔處理（HS）玉米的產(chǎn)量均略高于全隔處理（CS）;網(wǎng)隔處理（HS）大豆產(chǎn)量顯著高于全隔處理（CS）;3種間作處理的土地當(dāng)量比（LER）均大于1，表現(xiàn)出群體產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，其中全隔處理（CS）表現(xiàn)出略微優(yōu)勢(shì)并顯著低于網(wǎng)隔處理（HS），不同處理間優(yōu)勢(shì)大小為：HS》NS》CS。在玉米/花生組合中，全隔處理（CS）的玉米和花生的產(chǎn)量均低于其他處理，玉米產(chǎn)量在無(wú)隔處理（NS）中最高，花生的產(chǎn)量在網(wǎng)隔處理（HS）中最高;土地當(dāng)量比，無(wú)隔處理（NS）和網(wǎng)隔處理（HS）中均高于1，而全隔處理（CS）低于1，不同處理間產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)大小為：NS》HS》CS。

2.2不同處理的區(qū)域時(shí)間等價(jià)率和農(nóng)田利用效率

通過(guò)區(qū)域時(shí)間等價(jià)率（ATER）和農(nóng)田利用效率（LUE）分析（表2），發(fā)現(xiàn)在2種間作組合中，無(wú)隔處理（NS）和網(wǎng)格處理（HS）的區(qū)域時(shí)間等價(jià)率和農(nóng)田利用效率均大于1，表現(xiàn)出具備農(nóng)田區(qū)域時(shí)間資源利用優(yōu)勢(shì)，其中：玉米/大豆組合全隔處理（CS）的區(qū)域時(shí)間等價(jià)率（ATERi）小于1，相對(duì)于單作表現(xiàn)出劣勢(shì);農(nóng)田利用效率（LUE）為1.01，與單作相當(dāng)，兩指標(biāo)均顯著低于網(wǎng)隔間作處理（HS）。玉米/花生組合全隔處理（CS）的區(qū)域時(shí)間等價(jià)率（ATER，）和農(nóng)田利用效率（LUE，）均小于1，相較于單作表現(xiàn)出劣勢(shì)，且顯著小于無(wú)隔處理（NS）和網(wǎng)格處理（HS）。

2.3不同處理的相對(duì)擁擠系數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)力

從2種間作組合的群體相對(duì)擁擠系數(shù)（表3）可以看出，除了玉米/花生間作全隔處理（CS）的RCC《1外，其余間作處理的群體均表現(xiàn)出互作正效應(yīng)（RCC》1），玉米（m）的競(jìng)爭(zhēng)正效應(yīng)總體上高于大豆（s）和花生（p）。在玉米/大豆組合中，網(wǎng)隔處理（HS）的群體擁擠系數(shù)（RCC）顯著高于無(wú)隔處理（NS），無(wú)隔處理（NS）的群體擁擠系數(shù)顯著高于全隔處理（CS）;只有地上部互作的全隔處理（CS），其產(chǎn)量正效應(yīng)主要來(lái)自玉米（RCCjm）;地下部互作處理（NS和HS）顯著提高了大豆競(jìng)爭(zhēng)正效應(yīng)，其中網(wǎng)格處理（HS）提高幅度更大，略高于玉米。在玉米/花生組合中，無(wú)隔處理（NS）和網(wǎng)格處理（HS）的群體擁擠系數(shù)（RCC）顯著高于全隔處理（CS）;玉米的競(jìng)爭(zhēng)正效應(yīng)總體顯著高于花生;地下部互作處理（NS和HS）顯著提高了玉米和花生的競(jìng)爭(zhēng)正效應(yīng)。

間作作物種間競(jìng)爭(zhēng)力評(píng)價(jià)結(jié)果表明（表4），玉米在2種間作組合中保持了對(duì)大豆和花生的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（An》0）。相較于大豆，玉米對(duì)花生的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更大，3種作物競(jìng)爭(zhēng)力大小表現(xiàn)為玉米》大豆》花生。在玉米大豆組合中，網(wǎng)隔處理（HS）的種間競(jìng)爭(zhēng)力顯著小于全隔處理（CS）。說(shuō)明在沒(méi)有根系直接競(jìng)爭(zhēng)的前提下，地下部物質(zhì)以及微生物的互作緩和了2種作物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。在玉米/花生組合中，無(wú)隔處理（NS）的種間競(jìng)爭(zhēng)力顯著大于網(wǎng)隔處理（HS）和全隔處理（CS）。說(shuō)明在玉米和花生間作中，根系的直接互作顯著提高了玉米的競(jìng)爭(zhēng)力。

2.4不同互作因子對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率

如表5所示，在玉米大豆組合中，只體現(xiàn)地上部競(jìng)爭(zhēng)的全隔處理（CS）的群體和玉米的實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AYL＼和AYLm）均達(dá)0.16，而大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AYLs）趨于0，表明地上部互作主要對(duì)玉米產(chǎn)量起到正效應(yīng);有地下部互作效應(yīng)的處理（HS和NS）的群體和大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AYLI和AYL，。）均顯著高于只體現(xiàn)地上部競(jìng)爭(zhēng)的全隔處理（CS），而玉米在3種間作處理間沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異，表明地下部互作主要是促進(jìn)大豆產(chǎn)量，其中：有根系競(jìng)爭(zhēng)的無(wú)隔處理（NS）的群體和大豆實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AYL＼和AYLis）均顯著小于無(wú)根系競(jìng)爭(zhēng)的網(wǎng)隔處理（HS），表明根系競(jìng)爭(zhēng)對(duì)大豆產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。在玉米/花生組合中，有地下部互作效應(yīng)的處理（HS和NS），其群體和單一作物的實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AYL，、AYLm.AYLpp）均顯著高于只體現(xiàn)地上部競(jìng)爭(zhēng)的全隔處理（CS），其中：CS處理對(duì)玉米產(chǎn)量產(chǎn)生正效應(yīng)（AYLm》0），對(duì)花生產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)（AYLzp《0），表明地下部互作對(duì)2作物的產(chǎn)量均產(chǎn)生正效應(yīng)，地上部互作促進(jìn)了玉米的產(chǎn)量卻抑制了花生的產(chǎn)量;同時(shí)，具有地上部互作和土壤環(huán)境改良的網(wǎng)隔處理（HS）同時(shí)促進(jìn)了玉米和花生的產(chǎn)量（AYLm》0，AYLxp》0），表明土壤環(huán)境改良能促進(jìn)玉米產(chǎn)量和抵消地上部互作對(duì)花生的產(chǎn)量負(fù)效應(yīng)。系統(tǒng)生產(chǎn)力指數(shù)（SPI）在兩種間作組合中的變化趨勢(shì)與實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AYL）和土地當(dāng)量比（LER）一致，在玉米大豆組合中均表現(xiàn)為HS》NS》CS;在玉米1花生組合中系統(tǒng)生產(chǎn)力指數(shù)（sPI）表現(xiàn)為NS》HS》CS。

基于以上分析，本研究進(jìn)一步對(duì)不同互作因子的產(chǎn)量效應(yīng)進(jìn)行量化（表6），結(jié)果表明：在玉米1大豆組合中，土壤環(huán)境改良（sYCR）和地上部互作（UYCR，）對(duì)復(fù)合群體產(chǎn)量起到正效應(yīng)（9.17%和5.36%），根系競(jìng)爭(zhēng)起到負(fù)效應(yīng)（-4.52%）;玉米增產(chǎn)了17.92%，其中：地上部分互作（UYCRm）為主要貢獻(xiàn)因子（15.83%），而根系競(jìng)爭(zhēng)（RYCRm）起到負(fù)效應(yīng)（-2.87%）;大豆產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)（6.05%）主要?dú)w因于土壤環(huán)境改良（syCRjc，11.27%），而根系競(jìng)爭(zhēng)起到負(fù)效應(yīng)（RYCRis，-5.35%）。在玉米/花生組合中，土壤環(huán)境改良（sYCR，）和根系競(jìng)爭(zhēng)（RYCR2）對(duì)復(fù)合群體產(chǎn)量起到正效應(yīng)（13.29%和0.80%），地上部互作（UYCR，）起到負(fù)效應(yīng)（-2.28%）;玉米增產(chǎn)了36.52%，其中：地上部分互作（UYCRm）和土壤環(huán)境改良（syCRzm）均起到重要作用（15.98%和14.66%），根系競(jìng)爭(zhēng)（RYCR，m）也起到正效應(yīng)（5.88%）;土壤環(huán)境改良（SYCR，）為花生產(chǎn)量提供了12.61%的正效應(yīng)，但由于根系競(jìng)爭(zhēng)（RYCRn，-1.74%）和地上部競(jìng)爭(zhēng)（UYCRo，-11.42%）均起到負(fù)效應(yīng)，導(dǎo)致花生減產(chǎn)（-0.55%）。

3討論

禾本科/豆科作物間作條件下對(duì)有限資源的互補(bǔ)利用能顯著提高復(fù)合群體的產(chǎn)量。Yang等通過(guò)不同地下部分隔和不同田間配置處理之間的比較分析，發(fā)現(xiàn)玉米/大豆間作的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)與地下部互作無(wú)關(guān)，主要是得益于地上部對(duì)太陽(yáng)輻射的有效利用;但也有研究表明，玉米大豆間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)是地上部與地下部協(xié)同互作的結(jié)果，而且根際的互作及土壤營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的變化起主要作用。本研究結(jié)果顯示，在兩種間作組合中具備地下部互作的無(wú)隔處理和網(wǎng)隔處理的產(chǎn)量?jī)?yōu)于全隔處理和單作處理;在缺乏地下部互作時(shí)，單憑地上部互作無(wú)法產(chǎn)生區(qū)域時(shí)間等價(jià)率和農(nóng)田利用效率優(yōu)勢(shì)（表2）。在兩種間作組合中，不同間作組合處理的產(chǎn)量變化趨勢(shì)并不一致，說(shuō)明不同互作因子對(duì)最終產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)率并不一致。

在間作條件下，相鄰的不同作物間的競(jìng)爭(zhēng)和互補(bǔ)對(duì)群體產(chǎn)量起到重要作用。Li等基于大田試驗(yàn)結(jié)果認(rèn)為，通過(guò)改變田間種植管理措施來(lái)增加種間生態(tài)位互補(bǔ)，使得以種間競(jìng)爭(zhēng)為主的間套作組合具備產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，提出了種間競(jìng)爭(zhēng)恢復(fù)生產(chǎn)原理和促進(jìn)作用理論。本研究中，從兩種間作組合的競(jìng)爭(zhēng)力（A）結(jié)果看，3種作物競(jìng)爭(zhēng)力排序?yàn)椋河衩住反蠖埂坊ㄉ?。從相?duì)擁擠系數(shù)（RCC）結(jié)果看，玉米的競(jìng)爭(zhēng)正效應(yīng)總體上高于大豆和花生，玉米在地上部競(jìng)爭(zhēng)中相對(duì)于大豆、花生處于強(qiáng)勢(shì)地位，根系競(jìng)爭(zhēng)可進(jìn)一步提高間作系統(tǒng)中玉米的競(jìng)爭(zhēng)力和產(chǎn)量正效應(yīng);而地下部土壤環(huán)境改良可以減小玉米對(duì)大豆、花生的競(jìng)爭(zhēng)力，提高了大豆、花生競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)量正效應(yīng)。有研究表明，禾本科和豆科作物的間作，除了對(duì)原有的水肥進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)利用外，禾本科植物對(duì)氮素的吸收使土壤中速效氮濃度降低，從而促進(jìn)豆科植物的根部結(jié)瘤和固氮，提高了整個(gè)群體的氮營(yíng)養(yǎng)水平;此外，地下部互作也可改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)，改良土壤環(huán)境。在共生階段，玉米的地上部冠層相對(duì)于豆科植物具有顯著競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，間作中的豆科植物的光合能力以及干物質(zhì)積累量均顯著低于單作以，但是地下部互作為豆科植物提供了良好的土壤環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備，在玉米收獲后間作豆科植物能恢復(fù)和提高光合同化能了，獲得產(chǎn)量提高的效果。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，農(nóng)田生物的多樣性具有促進(jìn)土壤微生態(tài)的多樣性、控制田間雜草、改變作物群落冠層氣候等功能，最終保證了作物增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。植物多樣性可以通過(guò)根系分泌物改善和促進(jìn)土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性，提高土壤肥力和微生態(tài)穩(wěn)定性以.30。可見，間作條件下，地上部和地下部的互作不僅能實(shí)現(xiàn)對(duì)資源的有效利用，同時(shí)對(duì)于提高農(nóng)田系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要作用。本研究中，衡量間作系統(tǒng)穩(wěn)定性的spI值在玉米/大豆間作中表現(xiàn)為，以避免了根系競(jìng)爭(zhēng)的網(wǎng)隔處理的sPI值最高;在玉米花生間作中，以具備所有互作因子的無(wú)隔處理最高。這或許可歸因于這兩種間作組合均具有地下部互作效應(yīng)，從而提高了土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

前人已經(jīng)從地上部互作、根系競(jìng)爭(zhēng)、土壤環(huán)境改良的角度對(duì)間作作物產(chǎn)量形成機(jī)制做了大量研究，但是具體到不同互作因之間對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率的研究結(jié)果還鮮見報(bào)道。本研究通過(guò)不同分隔處理，分析了兩種常見禾本科和豆科作物間作組合的實(shí)際產(chǎn)量損失指數(shù)（AL）和互作因子產(chǎn)量貢獻(xiàn)率（YCR），結(jié)果發(fā)現(xiàn)：土壤環(huán)境改良對(duì)兩種間作組合中的單一作物和復(fù)合群體產(chǎn)量表現(xiàn)出正效應(yīng)，是兩種間作組合群體產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的主要貢獻(xiàn)因子。根系競(jìng)爭(zhēng)對(duì)玉米大豆間作中的單一植物和群體產(chǎn)量均起到負(fù)效應(yīng)，對(duì)玉米/花生中的玉米和群體產(chǎn)量起到正效應(yīng)（5.88%和0.80%），而對(duì)花生起到負(fù)效應(yīng)（-1.74%）。地上部互作主要是提高了兩種間作組合中玉米的產(chǎn)量，其產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為15.83%（玉米/大豆）和15.98%（玉米花生），對(duì)大豆產(chǎn)量的提高效果并不明顯（0.13%），但是顯著抑制了花生的產(chǎn)量（-11.42%）。從該結(jié)果可得出，競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)的玉米在兩種間作組合中均獲得產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，主要?dú)w因于土壤環(huán)境改良和地上部互作。在玉米/花生組合中，由于玉米的根系競(jìng)爭(zhēng)和地上部遮蔭，使得花生的生長(zhǎng)受到抑制，但依靠土壤環(huán)境改良彌補(bǔ)競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，可獲得與單作相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量（-0.55%）;在玉米/大豆組合中，可能由于大豆比花生更具耐陰性，對(duì)太陽(yáng)輻射的利用與玉米形成互補(bǔ)4，且地下部的根系比花生更發(fā)達(dá)更具競(jìng)爭(zhēng)力“，土壤環(huán)境改良和群體地上部互作對(duì)大豆均具有產(chǎn)量正效應(yīng)，在玉米收獲后，產(chǎn)量水平得到更大程度恢復(fù)，表現(xiàn)出產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)（6.05%）。由此可見，不同作物間作組合，由于作物在形態(tài)和生理，上的差異，不同的互作因子的生態(tài)效應(yīng)存在差異;間作種植的地下部互作過(guò)程中，兩種作物根系競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群體產(chǎn)量可能產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，而土壤環(huán)境改良對(duì)于保障群體產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)及穩(wěn)定性具有重要意義;間作生產(chǎn)實(shí)踐中，在明確土壤環(huán)境改良、根系競(jìng)爭(zhēng)、地上部互作對(duì)間作作物產(chǎn)量效應(yīng)的基礎(chǔ)上，通過(guò)改善田間間作配置和管理水平，提高或保持正效應(yīng)因子的互作強(qiáng)度，弱化負(fù)效應(yīng)因子的互作強(qiáng)度，將有利于充分發(fā)揮復(fù)合群體產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

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（責(zé)任編輯：楊小萍）

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