張益康 章澄 戴宇炫

摘 要： 凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)中起重要作用。本研究在浙江省金華北山亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，選擇針葉林、針闊混交林、闊葉林和灌叢4種森林植被類型，收集測(cè)定春、秋兩季的凋落物，探討凋落物現(xiàn)存量的器官分配和季節(jié)變化特征，及其與物種多樣性、平均胸徑和重要值的相互關(guān)系。結(jié)果表明，不同植被類型和不同季節(jié)凋落物生物量特征都存在差異性，其中葉片所占比例均大于其他器官。春季葉片比例在42.48%-48.45%，秋季45.87%-56.14%，凋落物現(xiàn)存量與物種多樣性關(guān)系中，只有春季的果實(shí)在Shannon-Wiener多樣性指數(shù)下表現(xiàn)出顯著關(guān)系，其余均無(wú)顯著的相關(guān)性，且其正或負(fù)相關(guān)在不同季節(jié)和不同植被類型中并不統(tǒng)一。

關(guān)鍵詞： 凋落物現(xiàn)存量;器官生物量分配;物種多樣性;重要值

【中圖分類號(hào)】S714.3 ? ? 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A ? ? 【DOI】10.12215/j.issn.1674-3733.2020.33.041

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面，作為分解者的物質(zhì)和能量的來(lái)源，借以維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能的總稱[1]。作為森林生態(tài)系統(tǒng)中獨(dú)特的結(jié)構(gòu)層次，在維持土壤肥力、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)方面起著重要作用。植被生態(tài)學(xué)、森林土壤學(xué)等方向都有涉及到凋落物的研究，其中凋落物的數(shù)量和組成是國(guó)內(nèi)外常見(jiàn)的研究方向[2-5]。

金華北山是典型的亞熱帶常綠闊葉林，群落的區(qū)系組成和外貌特征都體現(xiàn)出中亞熱帶北緣常綠闊葉林的特征，反映出相對(duì)濕潤(rùn)溫暖的氣候特點(diǎn)[6]。本研究立足金華北山固定樣地每木調(diào)查及定位研究的基礎(chǔ)，在春秋兩季不同海拔、不同植被類型的24個(gè)樣地內(nèi)收集所有凋落物，旨在研究不同森林與灌叢群落的凋落物組成特征，及其與物種組成多樣性和地上生物量的關(guān)系。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

金華山位于浙江省金衢盆地東部，俗稱北山，屬龍門(mén)山脈的支脈。主峰大盤(pán)尖海拔1314m，其它山峰高度則在500～1200m之間。據(jù)金華氣象站紀(jì)錄，該地區(qū)年平均氣溫為17.7℃，1月平均氣溫5.2℃，7月平均氣溫29.5℃，極端溫度分別為-9.6℃和41.5℃;氣候溫和，是典型的亞熱帶山地季風(fēng)氣候[7]。

研究對(duì)象為4種不同植被類型的24個(gè)固定樣地，最高樣地與最低樣地海拔相差639m。其中帶針葉林和闊葉林是主要的植被型，針葉林優(yōu)勢(shì)種為黃山松、柳杉和杉木，常綠闊葉林以木荷、楓香、錐栗和短柄枹櫟為主;其次是針闊混交林和灌叢，針闊混交林以馬尾松、楓香和木荷為主;灌叢以山胡椒、馬銀花、杜鵑和窄基紅褐柃為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017-2018年，依據(jù)BCI大樣地建設(shè)的技術(shù)規(guī)范和中國(guó)科學(xué)院森林生物多樣性監(jiān)測(cè)規(guī)范建成4個(gè)植被型24個(gè)30mx30m的固定樣地（灌叢樣地面積10mx20m），將每個(gè)樣地細(xì)分為10m×10m小樣方。對(duì)樣方內(nèi)所有植物進(jìn)行定位和調(diào)查，記錄其名稱、胸徑、樹(shù)高、坐標(biāo)等信息并建立數(shù)據(jù)庫(kù)。

2018年10月至11月和2019年5月，分別在24個(gè)樣地中收集對(duì)角線上三個(gè)10m×10m中心1m2近地面所有凋落物。在85℃下烘干，按植物器官分類稱重并記錄。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算物種多樣性指數(shù)（Simpson）指數(shù)和（Shannon-wiener指數(shù)），采用Pearson與凋落物進(jìn)行相關(guān)分析：

式中Pi=Ni/N。

重要值（IV）=相對(duì)密度（RD）+相對(duì)頻度（RC）+

相對(duì)蓋度（RH））/3

式中：相對(duì)頻度（RD）=（該種的頻度/所有種的頻度總和）×100%;

相對(duì)蓋度（RC）=（某一物種的蓋度/所有物種的蓋度之和）×100%

相對(duì)密度（RH）=（某種植物的密度/全部植物的總密度）×100%

采用Excel2016和SPSS21.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，分析不同植被類型的凋落物組成與現(xiàn)存量的特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物現(xiàn)存量組成及其季節(jié)特征

季節(jié)動(dòng)態(tài)變化和植被類型對(duì)凋落物現(xiàn)存量都有影響，春秋兩個(gè)季節(jié)對(duì)比，不同植被類型凋落物組成的總體特征為凋落葉>枝>果，皮和苔蘚較少。在春季，針闊混交林與針葉林p=（0.032）、灌叢p=（0.027）的凋落物組分葉片現(xiàn)存量有顯著差異;針闊混交林與闊葉林（p=0.005，p=0.003）、灌叢（p=0.003，p=0.003）的凋落物組分樹(shù)枝和果實(shí)現(xiàn)存量之間均存在極顯著差異（p<0.01）;針葉林和闊葉林在苔蘚現(xiàn)存量上也有顯著差異（p=0.040）;不同植被類型之間凋落物組分樹(shù)皮現(xiàn)存量無(wú)明顯差異。在秋季，針葉林和闊葉林（p=0.000，p=0.024）、灌叢（p=0.009，p=0.020）的凋落物組分樹(shù)枝現(xiàn)存量之間有極顯著差異，果實(shí)現(xiàn)存量之間有顯著差異;葉片、樹(shù)皮和苔蘚在各植被類型的現(xiàn)存量之間無(wú)顯著差異。

不同植被類型，秋季凋落物組分葉片現(xiàn)存量都大于春季，果實(shí)卻是春季大于秋季。灌叢的凋落物組分葉片現(xiàn)存量在春季的中最低，但其比例卻與針闊混交林近乎相等（48.45%）。秋季凋落物葉片現(xiàn)存量也是針闊混交林闊比例最高（56.41%）。

2.2 凋落物現(xiàn)存量與物種多樣性關(guān)系

金華北山森林植物多樣性在各個(gè)植被類型中總體表現(xiàn)為：灌叢>針闊混交林>闊葉林>針葉林。調(diào)查區(qū)域不同樹(shù)種的相關(guān)性分析表明，春季凋落物總現(xiàn)存量與闊葉、常綠、灌木樹(shù)種有著較大程度的相關(guān)性，與此類樹(shù)種的比列呈正相關(guān)，其中常綠樹(shù)種的顯著性最高（p=0.110），凋落物組分果（p=0.005）、苔蘚（p=0.002）與針葉樹(shù)種均存在著極顯著相關(guān)性，枝（p=0.030）與常綠樹(shù)種存在顯著關(guān)系;而秋季凋落物總現(xiàn)場(chǎng)量則與針葉、落葉、灌木樹(shù)種相關(guān)性較大，調(diào)查區(qū)域中此類樹(shù)種所占的比列越大，凋落物總量也越多，其中與闊葉（p=0.054）樹(shù)種的顯著性最高，與春季有所差異的是秋季凋落物各組分與各樹(shù)種間的顯著性均不是很明顯。

多樣性指數(shù)顯示，在春季，凋落物組分葉片、樹(shù)皮與多樣性呈正相關(guān)，而樹(shù)枝、果實(shí)、苔蘚和總現(xiàn)存量與多樣性呈負(fù)相關(guān);在秋季，凋落物組分葉片、樹(shù)枝、果實(shí)、樹(shù)皮和總現(xiàn)存量都呈負(fù)相關(guān)，只有苔蘚與多樣性呈正相關(guān)。

2.3 凋落物現(xiàn)存量與平均胸徑、重要值的關(guān)系

金華北山森林植被的凋落物現(xiàn)存量與各樹(shù)種平均胸徑的Pearson相關(guān)性分析表明：春季各樹(shù)種平均胸徑與凋落物現(xiàn)存量組分葉片、樹(shù)皮呈負(fù)相關(guān)，而與樹(shù)枝、果實(shí)、苔蘚和總現(xiàn)存量呈正相關(guān)，其中春季凋落物現(xiàn)存量組分果實(shí)和苔蘚為中等程度相關(guān);秋季各樹(shù)種平均胸徑與凋落物現(xiàn)存量組分葉片、樹(shù)枝、果實(shí)、樹(shù)皮及總現(xiàn)存量呈正相關(guān)，而苔蘚為極弱負(fù)相關(guān)，其中凋落物組分樹(shù)枝和總現(xiàn)存量呈中等程度相關(guān)。春秋兩季的凋落物現(xiàn)存量和各樹(shù)種平均胸徑的單因素方差分析表明：果實(shí)和苔蘚在春季凋落物現(xiàn)存量各組分中與各樹(shù)種平均胸徑有顯著相關(guān)性（p<0.05），其中果實(shí)（p=0.005）有著極顯著相關(guān)性（p<0.01）;而樹(shù)枝和總現(xiàn)存量在秋季凋落物現(xiàn)存量各組分中與各樹(shù)種平均胸徑存在顯著相關(guān)性。

通過(guò)對(duì)24個(gè)樣地各樹(shù)種的重要值分析得出各樣地喬木層和灌木層中重要值排序前三的植物物種，其與凋落物現(xiàn)存量的Pearson相關(guān)性分析得出：春季各樣地喬木層排序前三樹(shù)種重要值與凋落物現(xiàn)存量組分樹(shù)枝、果實(shí)和苔蘚存在正相關(guān)性，而與組分樹(shù)葉、樹(shù)皮及總現(xiàn)存量呈負(fù)相關(guān)性，其中與組分果實(shí)有中等程度相關(guān)性;灌木層排序前三樹(shù)種重要值與凋落物現(xiàn)存量組分樹(shù)枝、果實(shí)、苔蘚呈正相關(guān)，與組分樹(shù)葉、樹(shù)皮和總現(xiàn)存量呈負(fù)相關(guān)，其中組分樹(shù)葉、果實(shí)和苔蘚有著中等程度相關(guān)性。在春季，凋落物現(xiàn)存量在喬木層與灌木層中，相同的器官有著相似的相關(guān)性，而單因素方差分析顯示，喬木層中果實(shí)在凋落物現(xiàn)存量各組分中與重要值有著極顯著相關(guān)性（p=0.006），灌木層中除凋落物現(xiàn)存量組分果實(shí)（p=0.049）外，樹(shù)葉（p=0.049）與苔蘚（p=0.048）與重要值也存在著顯著相關(guān)性。秋季各樣地喬木層排序前三樹(shù)種重要值與凋落物現(xiàn)存量各組分及總現(xiàn)存量均呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中果實(shí)與總現(xiàn)存量呈中等程度相關(guān)，在灌木層除組分苔蘚外，其余組分及總現(xiàn)存量均與重要值呈正相關(guān)。而單因素方差分析顯示，喬木層中重要值與凋落物現(xiàn)存量組分果實(shí)（p=0.048）與總現(xiàn)存量（p=0.025）有顯著相關(guān)，而灌木層中各組分與重要值均無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討論

在氣候、海拔、森林類型、演替進(jìn)程等影響下，森林群落的凋落物現(xiàn)存量及組成具有明顯特異性和節(jié)律性，即不同森林的凋落物組成和現(xiàn)存量有差異，并且存在季節(jié)動(dòng)態(tài)變化[8]。

以上研究表明，凋落物現(xiàn)存量與季節(jié)、物種多樣性有關(guān)，物種多樣性越豐富，春季凋落物的現(xiàn)存量也越多，秋季的凋落物現(xiàn)存量卻越少。這在一定程度上可能與物種組成有關(guān)。從器官組成上看，在春季，葉生物量、樹(shù)皮生物量與多樣性變化一致，多樣性越高，生物量越多，這是因?yàn)槲锓N多樣性會(huì)促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)力。在秋季，葉生物量、枝生物量、樹(shù)皮生物量與多樣性變化相反，多樣性越高，生物量越少。春季果實(shí)生物量與多樣性呈負(fù)相關(guān)且相關(guān)性顯著，秋季卻不明顯。苔蘚在春季與多樣性是負(fù)相關(guān)，到了秋季卻是正相關(guān)。

凋落物現(xiàn)存量除了與季節(jié)、物種多樣性等有關(guān)外，還與與各樹(shù)種的平均胸徑存在普遍正相關(guān)，即平均胸徑越大，春秋兩季凋落物總現(xiàn)存量越多，但秋季（p=0.033）凋落物總現(xiàn)存量受平均胸徑的影響大于春季（p=0.391），且呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性。凋落物現(xiàn)存量各組分在春秋兩季與平均胸徑的關(guān)系存在較明顯的差異性，春季凋落物組分樹(shù)葉、樹(shù)皮與平均胸徑呈負(fù)相關(guān)性，其與組分呈正相關(guān)性，其中果實(shí)（p=0.005）和苔蘚（p=0.047）呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性;而秋季凋落物各組分均表現(xiàn)為正相關(guān)性，其中樹(shù)枝（p=0.021）呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。出現(xiàn)此類差異的原因可能為調(diào)查樣地大多為亞熱帶常綠闊葉林喬木樹(shù)種為建群種，在春秋兩季由于生長(zhǎng)習(xí)性以及季節(jié)動(dòng)態(tài)等原因?qū)е虏煌鞴俚乃〕潭炔町悺?/p>

森林凋落物的組成與樹(shù)種的重要值有關(guān)，尤其是優(yōu)勢(shì)種。凋落物現(xiàn)存量與重要值的Pearson相關(guān)性分析顯示，春季喬木層以及灌木層優(yōu)勢(shì)種排序前三的重要值越高，其凋落物組分樹(shù)枝、果實(shí)以及苔蘚的現(xiàn)存量占比越多，而樹(shù)葉、樹(shù)皮與總現(xiàn)存量占比則越少，且喬木層中果實(shí)（p=0.006）呈極顯著相關(guān)性，而在灌木層中受重要值影響的程度較之喬木層要大，特別是凋落物組分樹(shù)葉，呈顯著負(fù)相關(guān)性。秋季喬木層與灌木層凋落物現(xiàn)存量各組分除灌木層中的苔蘚（p=0.735）呈極弱負(fù)相關(guān)外，均與物種重要值表現(xiàn)出正相關(guān)性，其中喬木層中的果實(shí)（p=0.048）和總現(xiàn)存量（p=0.025）表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。結(jié)果表明優(yōu)勢(shì)種重要值在不同的季節(jié)對(duì)凋落物現(xiàn)存量有著不同的影響，此外喬木層優(yōu)勢(shì)種對(duì)個(gè)別組分的影響較為顯著，產(chǎn)生此類現(xiàn)象的原因可能是金華北山凋落物現(xiàn)存量的大小受調(diào)查地區(qū)優(yōu)勢(shì)種在季節(jié)變化中的作用較強(qiáng)，且果實(shí)在此類作用中影響較深刻。

金華北山是亞熱帶常綠闊葉林的頂級(jí)群落，本次研究?jī)H收集了兩年時(shí)間內(nèi)的兩個(gè)季節(jié)的凋落物，對(duì)于了解金華北山凋落物現(xiàn)存量有很大局限性。若要更加準(zhǔn)確得到其季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律，有必要進(jìn)行更長(zhǎng)期和大樣本的監(jiān)測(cè)，才能更加全面揭示北山植被類型和生物量與凋落物現(xiàn)存量的相互關(guān)系。

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