胡文靜，張春梅，吳迪，陸成彬，董亞超，程曉明，張勇，高德榮,2

長江中下游小麥抗赤霉病品種的篩選與部分農藝性狀分析

胡文靜1,2,3，張春梅1，吳迪1，陸成彬1，董亞超3，程曉明1，張勇1，高德榮1,2

（1江蘇里下河地區(qū)農業(yè)科學研究所/農業(yè)農村部長江中下游小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，江蘇揚州 225007；2揚州大學江蘇省糧食作物 現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009；3中國農業(yè)科學院作物科學研究所，北京 100081）

【】赤霉病嚴重危害中國乃至世界小麥的產(chǎn)量和品質，培育和種植抗病品種是控制赤霉病最經(jīng)濟、有效和安全的方法。是國內外公認的抗赤霉病主效基因，通過篩選綜合農藝性狀優(yōu)良的抗赤霉病品種，探明在不同遺傳背景下對小麥赤霉病抗性的影響，為小麥抗赤霉病育種提供理論依據(jù)和材料來源。選取歷年來長江中下游廣泛種植的75份小麥改良品種和18份地方品種，2016—2018年連續(xù)3年采用單花滴注結合彌霧保濕進行供試品種的赤霉病抗擴展鑒定，根據(jù)3年平均病小穗率和嚴重度分級，將供試品種分成抗病（R級）、中抗（MR級）、中感（MS級）和感病（S級），并利用的KASP標記檢測；2019年調查篩選出的平均赤霉病抗性水平達到中感及以上小麥品種的株高、穗粒數(shù)、小穗數(shù)、穗長和千粒重。3年赤霉病鑒定結果表明，供試品種中有2個品種平均赤霉病抗性達到R級，平均病小穗率范圍為7.8%—9.7%，65個品種達到中抗至中感，平均病小穗率范圍為13.2%—49.5%，26個品種達到S級，平均病小穗率范圍為53.6%—78.5%。22個小麥品種在位點呈抗病基因型（簡稱+），71個品種在該位點呈感病基因型（簡稱-），+品種平均病小穗率顯著低于-品種（＜0.05）。赤霉病鑒定篩選得到67個抗性達到中感及以上水平的品種，考察這些品種的農藝性狀發(fā)現(xiàn)寧麥19、揚麥29、揚麥16、揚麥23、揚糯麥1號、揚麥20、寧麥12和揚輻麥4號的株高、穗粒數(shù)和千粒重等綜合農藝性狀優(yōu)良，可作為小麥抗赤霉病育種的親本選用。除蘇麥3號和望水白外，供試材料中未發(fā)現(xiàn)其他高抗赤霉病的種質資源。篩選得到的赤霉病抗性與綜合農藝性狀結合較好的小麥品種以揚麥品種為主，其中只有揚輻麥4號攜帶抗病基因。利用抗病基因并不是解決小麥赤霉病危害的唯一途徑。

小麥；赤霉?。豢箶U展；抗病基因；種質資源；農藝性狀

0 引言

【研究意義】小麥是世界上最重要的糧食作物之一，是全世界1/3以上人口的主食[1]。中國是小麥第一大生產(chǎn)國、消費國和貿易國，小麥生產(chǎn)狀況對全國社會經(jīng)濟發(fā)展、人民生活水平提高、國家糧食安全和社會穩(wěn)定具有極其重要的影響。目前，中國乃至世界小麥生產(chǎn)面臨的主要挑戰(zhàn)是各種病害、蟲害和非生物脅迫等威脅，其中，小麥赤霉病危害尤為嚴峻。小麥赤霉?。╤ead blight，F(xiàn)HB）主要由禾谷鐮刀菌（）等引起，于小麥開花期侵染穗部小花，在小麥籽粒灌漿成熟過程中不斷繁殖，產(chǎn)生和積累各種毒素，例如脫氧雪腐鐮孢菌烯醇（deoxynivalenol，DON）、雪腐鐮孢菌烯醇（nivalenol，NIV）和玉米赤霉烯酮（zearalenol，ZEN），嚴重影響小麥產(chǎn)量和品質，并對人、畜健康造成巨大傷害，成為糧食安全的主要威脅[1]。黃淮冬麥區(qū)和長江中下游冬麥區(qū)是中國兩大小麥主產(chǎn)區(qū)，年種植面積約占全國小麥總面積70%，后者是小麥赤霉病高發(fā)區(qū)和常發(fā)區(qū)。據(jù)報道，2012—2015年江蘇省年均赤霉病發(fā)生面積約120萬hm2[2]。近年來，隨著氣候變暖和玉米秸稈還田量的增加，小麥赤霉病正迅速擴展到黃淮麥區(qū)南部。據(jù)統(tǒng)計，近10年河南省小麥赤霉病年均發(fā)生面積約110萬hm2，其中2012年達333萬hm2[3]。目前，培育和推廣種植抗赤霉病品種是小麥生產(chǎn)上有效防控赤霉病的重要途徑之一[3]，而從遺傳背景豐富的地方品種和農藝性狀優(yōu)良的栽培品種中篩選出穩(wěn)定抗赤霉病種質資源，是提高小麥抗赤霉病育種效率的基礎。廣泛搜集并鑒定篩選綜合農藝性狀優(yōu)良、豐產(chǎn)性好的抗赤霉病新種質資源，拓展抗源的遺傳基礎，對于小麥抗赤霉病育種和生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】國內外科學家一直致力于開展小麥抗赤霉病種質資源的鑒定發(fā)掘[4-6]。中國的小麥赤霉病抗源主要有兩類：一是現(xiàn)在應用較廣泛的早期改良品種和地方品種，如中國的蘇麥3號、荊州1號、武漢1號、望水白、白三月黃、海鹽種[6]和它們的衍生系、巴西的Frontana、Maringa等以及歐洲的Funo等[7]；二是從小麥近緣種屬中發(fā)掘的抗赤霉病新種質，如大賴草屬、偃麥草屬、鵝觀草屬、山羊草屬中發(fā)現(xiàn)的抗赤霉病種質[8-14]。上述兩類抗源的農藝性狀欠佳，如蘇麥3號、望水白[15-17]，雖利用它們選育出一批抗性好的品種（寧7840、鄂恩1號[18]等），但因豐產(chǎn)性差未被大面積推廣應用。【本研究切入點】長江中下游麥區(qū)有很多農藝性狀較好的品種對赤霉病抗性表現(xiàn)中抗（moderately resistance，MR）和中感（moderately susceptible，MS），如阿夫、臺灣小麥和南大2419等，實踐證明，育種中可以選擇抗性來源不同的抗源進行聚合雜交，實現(xiàn)抗性基因累加[4]。本研究供試小麥品種來自長江中下游麥區(qū)，其中改良品種是通過江蘇省、安徽省、湖北省等地審定或者通過國家審定的主栽品種。近年來，絕大多數(shù)通過江蘇省淮南麥區(qū)審定的小麥品種的親本中包含揚麥158或寧麥9號，說明農藝性狀優(yōu)良的抗赤霉病品種更易被廣泛應用于育種實踐。之前很多小麥抗赤霉病種質資源篩選研究往往僅注重抗性鑒定，忽視與之關聯(lián)的農藝性狀的分析，不能給育種家提供全面的選擇信息，無法解決當前生產(chǎn)上抗赤霉病與產(chǎn)量協(xié)調提高的問題?！緮M解決的關鍵問題】本研究選取歷年來長江中下游大面積種植的小麥品種，利用國內外公認的抗赤霉病主效基因進行分子檢測，通過單花滴注接種禾谷鐮刀菌鑒定篩選穩(wěn)定的抗赤霉病品種，調查其株高、小穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)等性狀，篩選農藝性狀優(yōu)良的抗赤霉病品種作為小麥抗赤霉病育種的親本使用，為小麥抗赤霉病育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料來源于江蘇省、湖北省、安徽省等地的93個小麥品種，其中，改良品種75個、地方品種18個，抗赤霉病對照品種為蘇麥3號，感赤霉病對照品種為揚麥13。所有材料的來源及系譜見電子附表1和電子附表2。

抗病性鑒定所用禾谷鐮刀菌菌株（F0301、F0609、F0980和F1312）由江蘇省農業(yè)科學院植物保護研究所陳懷谷研究員惠贈。

1.2 試驗地點及抗病鑒定圃設置

試驗于2015—2016、2016—2017、2017—2018年3個小麥生長期（以下簡稱2016、2017和2018）在江蘇里下河地區(qū)農業(yè)科學研究所灣頭試驗基地赤霉病鑒定圃內進行。3年播種日期均為10月28日，每品種種植2行，行長150 cm，行距25 cm，每行均勻播種30粒，土質為沙壤土，前茬為水稻，肥力中等，田間管理如施肥、除草、灌溉及蟲害防治同常規(guī)育種田。

1.3 赤霉病抗性鑒定與評價

2016、2017和2018年在田間分別進行接種鑒定。參照Yu等[18]方法制備赤霉菌孢子懸浮液（1×105—5×105個/mL），采用單花滴注法接種，于小麥開花初期，用注射器吸取10 μL孢子液注入麥穗（自頂部小穗開始自上而下第6個小穗的任意一個小花中），每個品種接種30個穗子。接種后采用人工彌霧保濕（每半小時噴彌霧5 min）。

接種21 d后調查接種穗的病小穗數(shù)，計算病小穗率。病小穗率（the percentage of symptomatic spikelets，PSS）=發(fā)病小穗數(shù)（symptomatic spikelets）/總小穗數(shù)（total spikelets）×100%[19]。按照《中華人民共和國農業(yè)行業(yè)標準NY/T 2954-2016：小麥區(qū)域試驗品種抗赤霉病鑒定技術規(guī)程》[20]標準調查和記載抗病情況，參考張曉軍等[21]方法進行抗赤霉病評價。根據(jù)3年平均病小穗率和嚴重度分級，將供試品種分成抗?。╮esistant，簡稱R級，0＜平均嚴重度＜2.0，僅接種小穗發(fā)病，或相鄰的個別小穗發(fā)病，但病斑不擴展到穗軸）、中抗（MR級，2.0≤平均嚴重度＜3.0，穗軸發(fā)病，發(fā)病小穗占總小穗數(shù)的1/4以下）、中感（MS級，3.0≤平均嚴重度＜3.5，穗軸發(fā)病，發(fā)病小穗占總小穗數(shù)的1/4—1/2）和感?。╯usceptible，簡稱S級，平均嚴重度≥3.5，穗軸發(fā)病，發(fā)病小穗占總小穗數(shù)的1/2以上）4個等級。

1.4 Fhb1的分子檢測

選取每品種10粒種子，室溫下發(fā)芽，取嫩葉放入液氮中速凍，采用SDS法提取基因組DNA，參考Su等[22]設計的功能基因KASP標記引物序列，參考Rasheed等[23]檢測方法，將位點呈抗病基因型的品種簡稱、該位點呈感病基因型的品種簡稱。

1.5 農藝性狀調查

2018年秋，將篩選出的3年平均病小穗率≤50%的品種種植于江蘇里下河地區(qū)農業(yè)科學研究所灣頭試驗基地產(chǎn)量鑒定圃，每品種種植6行，行長150 cm，行距25 cm，每行均勻播種50粒，土質為沙壤土，前茬為水稻，肥力中等，待出苗后定苗至每行40株，田間管理如施肥、除草、灌溉及蟲害防治同常規(guī)育種田。2019年待各品種成熟期收獲后，隨機選取每品種10個單株，調查主莖株高、每穗小穗數(shù)、穗長和穗粒數(shù)（平均值），脫粒后考察千粒重（每個品種500粒稱重，3次重復，取平均值，然后轉化成千粒重），計算小穗著生密度（每穗小穗數(shù)/穗長）。

1.6 表型統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2016對試驗獲得的病小穗數(shù)、病小穗率、農藝性狀等數(shù)據(jù)進行方差分析、T檢驗和描述性統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 小麥種質資源的赤霉病抗性鑒定與評價

3年抗赤霉病接種鑒定結果表明，地方品種只有望水白赤霉病抗性達到R級，平均病小穗率為9.7%；MR—MS級的品種有5個，平均病小穗率為15.0%—39.0%；S級的品種有12個，平均病小穗率為50.2%—78.5%，其中，紅卷芒感病最重，平均病小穗率為78.5%（圖1和電子附表3）。

國內改良品種只有蘇麥3號的赤霉病抗性達到R級，平均病小穗率為7.8%；MR—MS級的品種有60個，平均病小穗率變幅為13.2%—49.5%；S級的品種有14個，平均病小穗率變幅為53.6%—64.3%，其中，揚麥13感病最重，平均病小穗率為64.3%（圖1和電子附表3）。

R：抗性；MR：中抗；MS：中感；S：感性

2.2 Fhb1位點分子標記檢測

應用的KASP分型標記檢測93個供試品種，結果表明，地方品種望水白、白慈麥、和蒲頭、白蒲、胡須麥和糯麥是+，其他12個是-。改良品種蘇麥3號（R）、寧麥18、揚麥18、寧麥9號、寧麥13、寧麥19、鎮(zhèn)麥5號、寧麥26、揚麥21、揚麥28、寧麥14、蘇麥5號、寧麥16、揚輻麥4號、寧麥15和浙麥1號是+，其他59個是-。統(tǒng)計結果表明，+與-品種平均病小穗率差異顯著（＜0.05）（電子附表3和圖2）。總之，基因型為+品種的赤霉病抗性顯著好于-，少數(shù)+品種表型為感病。

2.3 抗赤霉病品種的農藝性狀分析

3年的抗赤霉病鑒定結果表明，共有67個品種的平均病小穗率≤50%，抗性達到中感及以上水平（電子附表3），其中地方品種6個，改良品種61個。2019年調查這些品種的農藝性狀，利用小穗數(shù)和穗長計算小穗著生密度，結果表明，地方品種株高最大值為145.8 cm，最小值為122.6 cm，平均值為131.0 cm；穗粒數(shù)最大值為50.0粒，最小值為32.4粒，平均值為41.0粒；每穗小穗數(shù)最大為21.7個，最小為17.8個，平均值為19.1個；穗長最大值為12.7 cm，最小值為7.2 cm，平均值為10.8 cm；小穗著生密度最大值為3.0個/cm，最小值為1.4個/cm，平均值為1.9個/cm；千粒重最大值為35.5 g，最小值為26.8 g，平均值為31.5 g。改良品種株高最大值為119.6 cm，最小值為72.0 cm，平均值為86.8 cm；穗粒數(shù)最大值為50.6粒，最小值為30.9粒，平均值為43.0粒；每穗小穗數(shù)最大值為23.8個，最小值為15.7個，平均值為19.4個；穗長最大值為14.4 cm，最小值為7.9 cm，平均值為10.4 cm；小穗著生密度最大值為2.4個/cm，最小值為1.4個/cm，平均值為1.9個/cm；千粒重最大值為49.7 g，最小值為33.9 g，平均值為44.5 g（電子附表4）。

Fhb1+：Fhb1抗病等位基因；Fhb1-：Fhb1感病等位基因；*表示2種基因型間差異顯著（P＜0.05）

地方品種株高普遍偏高，千粒重普遍偏低，綜合農藝性狀差。改良品種的株高變輻范圍較大，43個品種的株高小于90.0 cm，穗粒數(shù)達到或者超過45.0粒的有20個品種，其中寧麥19、揚麥29、揚麥16、揚麥23、揚糯麥1號、鎮(zhèn)麥1號、揚麥20、寧麥12和揚輻麥4號的千粒重達到或者高于45.0 g（電子附表4），綜合分析67個赤霉病中感及以上水平品種的主要農藝性狀表現(xiàn)，認為寧麥19、揚麥29、揚麥16、揚麥23、揚糯麥1號、揚麥20、寧麥12和揚輻麥4號的綜合農藝性狀優(yōu)良，穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)突出（表1）。

表1 綜合農藝性狀優(yōu)良且赤霉病抗性達到中感赤霉病及以上水平的品種

3 討論

3.1 抗赤霉病優(yōu)異種質資源篩選

小麥赤霉病抗性由多基因控制，抗赤霉病QTL除具有加性效應外，也存在上位性效應[6]。本研究經(jīng)過連續(xù)3年單花滴注抗赤霉病鑒定，篩選出67個赤霉病抗性達到中感及以上水平的品種，平均病小穗率為7.8%—49.5%，其中，望水白和蘇麥3號分別是地方品種和改良品種中唯一的赤霉病抗性達到R級的品種，說明小麥R級抗赤霉病的種質資源十分稀少，在抗赤霉病遺傳改良中搜集此類抗源較困難。已有研究[24-25]表明品種赤霉病抗性達到中抗至中感級的抗性一般受多基因控制，抗性穩(wěn)定，可被廣泛利用。程順和等[26]提出抗赤霉病育種的第2條技術路線，即選用豐產(chǎn)、抗赤性中感至中抗品種（系）雜交，后代注重豐產(chǎn)，兼顧抗赤霉病等性狀選擇，可育成大面積推廣種植的中抗赤霉病品種。地方品種株高普遍偏高、千粒重普遍較低（電子附表4），即使赤霉病抗性很好，也不利于小麥抗赤霉病育種直接利用，而改良品種的株高、千粒重等農藝性狀較地方品種優(yōu)良很多，利于生產(chǎn)上小麥抗赤霉病育種直接利用。以往研究表明，長江中下游小麥產(chǎn)量育種的策略是增加粒數(shù)、提高粒重為主[27]，因此，每穗粒數(shù)和千粒重的選擇是決定該麥區(qū)小麥產(chǎn)量的關鍵因素。本研究表明寧麥19、揚麥29、揚麥16、揚麥23、揚糯麥1號、揚麥20、寧麥12和揚輻麥4號的綜合農藝性狀優(yōu)良，穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)突出，可作為抗赤霉病育種的親本選用。

3.2 不同F(xiàn)hb1基因型在供試品種中的分布

已知蘇麥3號是國際上研究和利用最廣泛的赤霉病抗源[6]，其攜帶的抗赤霉病主效基因已經(jīng)被克隆[28-29]，有研究表明[30-31]，不同來源的抗病基因（供體），導入受體后赤霉病抗性表現(xiàn)差異顯著，即使攜帶同一供體抗病基因的材料在不同遺傳背景下抗性也表現(xiàn)不同。朱展望等[32]通過基因檢測和系譜分析發(fā)現(xiàn)，中國小麥改良品種所含至少有2個來源，分別為蘇麥3號和寧麥9號，并以后者為主。對本研究供試材料中改良品種系譜分析表明寧麥18、揚麥18、寧麥9號、寧麥13、寧麥19、鎮(zhèn)麥5號、寧麥26、揚麥21、揚麥28、寧麥14、蘇麥5號、寧麥16、揚輻麥4號和寧麥15等14個品種中的抗病基因來源于寧麥9號（電子附表2）。

本研究篩選出67個赤霉病抗性在中感及以上水平品種，分子標記檢測表明+品種有18個，占26.9%：其中6個地方品種中共有3個攜帶抗病基因，占50%，分別是望水白、和蒲頭和白慈麥；61個改良品種中共有15個攜帶抗病基因，占24.2%，說明有一定數(shù)量的中感及以上水平的品種并不攜有抗病基因，在這些不攜帶抗病基因的品種中有17個赤霉病抗性達到中抗，這是一些非常寶貴的抗赤霉病種質資源，可通過配制雙親群體，挖掘新的抗赤霉病基因。

抗性評價為S級的品種中白蒲、胡須麥、糯麥和浙麥1號也攜有來源尚不清楚的抗病基因，推測這些感病品種中可能與其他基因存在互作效應，導致品種赤霉病抗性改變或者降低。

3.3 揚麥系列品種的應用價值

已有報道表明，利用抗赤霉病基因/QTL進行抗病育種時，由于基因間的連鎖而導入一些不利基因，從而導致某些農藝性狀變差[33-34]，而Li等[35]分別以寧麥9號、寧麥13和建陽84為抗病基因供體，以黃淮冬麥區(qū)小麥品種為背景，構建6個回交群體，分別考察這6個群體中攜帶純合抗病基因型（）、純合感病基因型（）和雜合基因型（）的株高、穗長、每穗小穗數(shù)和千粒重等農藝性狀考察，發(fā)現(xiàn)沒有顯著的差異，這可能是育種過程中不斷選擇的結果，也可能跟特定的遺傳背景表達有關。

本研究供試品種中揚麥系列品種的平均病小穗率為13.2%—64.3%，86%的揚麥系列品種赤霉病抗性達到中抗—中感水平，其中10個赤霉病抗性達到中抗，平均病小穗率為13.2%—25.0%；15個赤霉病抗性達到中感，平均病小穗率為26.0%—40.8%；4個感赤霉病，平均病小穗率為53.6%—64.3%?？疾?7份赤霉病達到中感及以上水平品種的主要農藝性狀，結果表明，8個品種的綜合農藝性狀優(yōu)良，穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)突出，可作為抗赤霉病育種的親本選用，其中揚麥系列品種有6份，且只有揚輻麥4號含有抗病基因。蔣正寧等[36]利用已知3個抗擴展QTL（、和）的7個分子標記對202份揚麥品種（系）進行分子檢測，結果表明，揚麥品種（系）所含赤霉病抗擴展基因至少有2個來源，其一為含有抗病基因的品種，以揚麥18、揚麥21和揚麥28等為代表，其抗源主要來自寧麥9號或其衍生品種；其二為不含有抗病基因的品種，以揚麥14、揚麥16、揚麥17和揚麥23等為代表，推測這類品種所含抗性基因來自揚麥158。胡文靜等[3]研究表明，揚麥16中攜帶抗赤霉病位點、、和，表型貢獻率為8.8%—15.0%，其中與已報道的Wuhan-1中檢測到的2DL上抗赤霉病位點位置相近，Zhu等[37]利用小麥90K SNP芯片對240份國內外品種進行抗赤霉病全基因組關聯(lián)分析，在19個揚麥品種（系）里檢測到位點抗性等位變異，且證實與Wuhan-1的位點是一致的。Jiang等[38]利用揚麥158/寧麥9號的RIL群體定位到來源于揚麥158的抗赤霉病位點和來源于寧麥9號的，且后代中同時具有2個位點的家系赤霉病抗性顯著高于親本。Hu等[39]通過全基因組關聯(lián)分析在染色體4A和5D上檢測到來源于揚麥衍生系蘇麥6號、鎮(zhèn)麥168和鎮(zhèn)麥9號的抗赤霉病優(yōu)異單倍型。經(jīng)過系譜分析推測揚麥抗赤霉病基因來源于最原始的親本之一阿夫（電子附表2）。下一步將精細定位揚麥中攜帶的抗赤霉病主效QTL，開發(fā)利于抗赤霉病育種的分子標記，評鑒它們的抗赤霉病效應和對產(chǎn)量等性狀的影響，解析在不同遺傳背景下的效應，明確其最優(yōu)組合及育種應用價值；同時，繼續(xù)將已知抗病基因導入長江中下游大面積主栽品種中，在保持優(yōu)良農藝性狀的基礎上，聚合多個抗赤霉病基因，進一步提升小麥品種的赤霉病抗性水平。

4 結論

除蘇麥3號和望水白外，供試材料中未發(fā)現(xiàn)其他高抗赤霉病的種質資源，赤霉病抗性達到中感及以上水平的品種有67個，這些品種中僅26.9%攜帶抗病基因。最終篩選得到的赤霉病抗性與綜合農藝性狀結合較好的小麥品種以揚麥品種為主，其中只有揚輻麥4號攜帶抗病基因，說明利用抗病基因并不是解決小麥赤霉病危害的唯一途徑。

[1] 王榮棟, 尹經(jīng)章. 作物栽培學. 北京: 高等教育出版社, 2005: 4.

WANG R D, YIN J Z.. Beijing: Higher Education Press, 2005: 4. (in Chinese)

[2] 吳佳文, 楊榮明, 朱鳳, 田子華. 2015年江蘇省小麥赤霉病發(fā)生特點與防控對策探討. 中國植保導刊, 2016, 36(10): 31-34.

WU J W, YANG R M, ZHU F, TIAN Z H. The epidemic characteristics of wheathead blight in Jiangsu Province in 2015 and discussion of its control measures., 2016, 36(10): 31-34. (in Chinese)

[3] 胡文靜, 張勇, 陸成彬, 王鳳菊, 劉金棟, 蔣正寧, 王金平, 朱展望, 徐小婷, 郝元峰, 何中虎, 高德榮. 小麥品種揚麥16赤霉病抗擴展QTL定位及分析. 作物學報, 2020, 46(2): 157-165.

HU W J, ZHANG Y, LU C B, WANG F J, LIU J D, JIANG Z N, WANG J P, ZHU Z W, XU X T, HAO Y F, HE Z H, GAO D R. Mapping and genetic analysis of QTLs forhead blight resistance to disease spread in Yangmai 16., 2020, 46(2): 157-165. (in Chinese)

[4] 陸維忠, 程順和, 王裕中. 小麥赤霉病研究. 北京: 科學出版社,2001: 45-76.

LU W Z, CHENG S H, WANG Y Z.. Beijing:Science Press, 2001: 45-76. (in Chinese)

[5] 叢雯雯, 郭長虹. 小麥近緣野生植物的赤霉病抗源篩選及其利用. 分子植物育種, 2010, 8(5): 1043-1049.

CONG W W, GUO C H. Selection and utilization of resistance sources tohead bight in wheat wild relatives., 2010, 8(5): 1043-1049. (in Chinese)

[6] 張愛民, 陽文龍, 李欣, 孫家柱. 小麥抗赤霉病研究現(xiàn)狀與展望. 遺傳, 2018, 40(10): 858-873.

ZHANG A M, YANG W L, LI X, SUN J Z. Current status and perspective on research againsthead blight in wheat., 2018, 40(10): 858-873. (in Chinese)

[7] MCCARTNEY C A, SOMERS D J, FEDAK G, CAO W. Haplotype diversity athead blight resistance QTLs in wheat., 2004, 109: 261-271.

[8] 陳佩度, 王兆悌, 王蘇玲, 黃俐, 王裕中, 劉大鈞. 將大賴草種質轉移給普通小麥的研究: III. 抗赤霉病異附加系選育. 遺傳學報, 1995, 22: 206-210.

CHEN P D, WANG Z T, WANG S L, HUANG L, WANG Y Z, LIU D J. Transfer of useful germplasm fromLam. to common wheat: III. Development of addition lines with wheat scab resistance., 1995, 22: 206-210. (in Chinese)

[9] CAI X, CHEN P D, XU S S, OLIVER R E, CHEN X. Utilization of alien genes to enhancehead blight resistance in wheat-A review., 2005, 142(3): 309-318.

[10] LIU S, HALL M D, GRIFFEY C A, MCKENDRY A L. Meta-analysis of QTL associated withhead blight resistance in wheat., 2009, 49: 1955-1968.

[11] 陳士強, 黃澤峰, 張勇. 中國春背景下長穗偃麥草抗赤霉病相關基因的染色體定位. 麥類作物學報, 2012, 32(5): 839-845.

CHEN S Q, HUANG Z F, ZHANG Y. Chromosomal location of the genes associated with FHB resistance ofin Chinese Spring Background., 2012, 32(5): 839-845. (in Chinese)

[12] DAI Y, DUAN Y M, LIU H P, CHI D, CAO W G, XUE A, GAO Y, FEDAK G, CHEN J M. Molecular cytogenetic characterization of twotrigeneric hybrids exhibiting superior resistance tohead blight, leaf rust, and stem rust race Ug99., 2017, 8: 797.

[13] GUO J, ZHANG X, HOU Y, CAI J, SHEN X, ZHOU T, XU H, OHM H W, WANG H, LI A, WANG H, KONG L. High-density mapping of the major FHB resistance gene Fhb7 derived fromand its pyramiding withby marker-assisted selection., 2015, 128: 1-16.

[14] CAINONG J C, BOCKUS W W, FENG Y, ET A L. Chromosome engineering, mapping, and transferring of resistance tohead blight disease frominto wheat., 2015, 128(6): 1019-1027.

[15] RAWAT N, PUMPHREY M O, LIU S, ZHANG X, TIWARI V K, ANDO K, TRICK H N, BOCKUS W W, AKHUNOV E, ANDERSON J A, GILL B S. Wheatencodes a chimeric lectin with agglutinin domains and a pore-forming toxin-like domain conferring resistance tohead blight., 2016, 48(12): 1576-1580.

[16] SU Z, BERNARDO A, TIAN B, CHEN H, WANG S, MA H, CAI S, LIU D, ZHANG D, LI T, TRICK H, ST AMAND P, YU J, ZHANG Z, BAI G. A deletion mutation in TaHRC confersresistance tohead blight in wheat., 2019, 51(7): 1099-1105.

[17] LI G, ZHOU J, JIA H, GAO Z, FAN M, LUO Y, ZHAO P, XUE S, LI N, YUAN Y, MA S, KONG Z, JIA L, AN X, JIANG G, LIU W, CAO W, ZHANG R, FAN J, XU X, LIU Y, KONG Q, ZHENG S, WANG Y, QIN B, CAO S, DING Y, SHI J, YAN H, WANG X, RAN C, MA Z. Mutation of a histidine-rich calcium-binding-protein gene in wheat confers resistance tohead blight., 2019, 51(7):1106-1112.

[18] YU J B, BAI G H, CAI S B, BAN T. Marker-assisted characterization of Asian wheat lines for resistance tohead blight., 2006, 113: 308-320.

[19] LI T, LUO M, ZHANG D, WU D, LI L, BAI G H. Effective marker alleles associated with type II resistance of wheat tohead blight infection in field., 2016, 66(3): 350-357.

[20] 中華人民共和國農業(yè)行業(yè)標準 NY/T 2954-2016: 小麥區(qū)域試驗品種抗赤霉病鑒定技術規(guī)程.

Agricultural Standard of the People’s Republic of China, NY/T 2954-2016: Technical regulations for resistance evaluation of wheat for trials tohead blight caused bygraminearum Schw. (in Chinese)

[21] 張曉軍, 肖進, 王海燕, 喬麟軼, 李欣, 郭慧娟, 常利芳, 張樹偉, 閻曉濤, 暢志堅, 武宗信. 小偃麥衍生品系的赤霉病抗性評價. 作物學報, 2020, 46(1): 62-73.

ZHANG X J, XIAO J, WANG H Y, QIAO L Y, LI X, GUO H J, CHANG L F, ZHANG S W, YAN X T, CHANG Z J, WU Z X. Evaluation of resistance tohead blight in- derived wheat lines., 2020, 46(1): 62-73. (in Chinese)

[22] SU Z Q, JIN S J, ZHANG D D, Bai G H. Development and validation of diagnostic markers forregion, a major QTL forhead blight resistance in wheat., 2018, 131(11): 2371-2380.

[23] RASHEED A, WEN W, GAO F M, ZHAI S, JIN H, LIU J D, GUO Q, ZHANG Y J, DREISIGACKER S, XIA X C, HE Z H Development and validation of KASP assays for functional genes underpinning keyeconomic traits in wheat., 2016, 129: 1843-1860.

[24] 呂超, 姚琴, 宋彥霞, 周榮華, 許如根, 賈繼增. 偃展1號×內鄉(xiāng)188群體抗小麥赤霉病QTL分析. 麥類作物學報, 2014, 34(12): 1633-1638.

Lü C, YAO Q, SONG Y X, ZHOU R H, XU R G, JIA J Z. QTL analysis forhead blight (FHB) resistance in RIL population from Yanzhan1×Neixiang188., 2014, 34(12): 1633-1638. (in Chinese)

[25] Yi X, Cheng J Y, Jiang Z N, Hu W J, Bie T D, Gao D R, Li D S, Wu R L, Li Y L, Chen S L, CHENG X M, LIU J, ZHANG Y, CHENG S H. Genetic analysis ofhead blight resistance in CIMMYT bread wheat line C615 using traditional and conditional QTL mapping., 2018, 9: 573.

[26] 程順和, 張勇, 張伯橋, 高德榮, 吳宏亞, 陸成彬, 呂國鋒, 王朝順. 小麥抗赤霉病育種2條技術路線的探討. 揚州大學學報(農業(yè)與生命科學版), 2003, 24(1): 59-62.

CHENG S H, ZHANG Y, ZHANG B Q, GAO D R, WU H Y, LU C B, Lü G F, WANG C S. Discussion of two ways of breeding scab resistance in wheat., 2003, 24(1): 59-62. (in Chinese)

[27] 姚國才, 馬鴻翔, 姚金保, 張鵬, 楊學明. 長江中下游地區(qū)小麥產(chǎn)量育種方向及策略探討. 中國農學通報, 2010, 26 (17): 168-171.

YAO G C, MA H X, YAO J B, ZHANG P, YANG X M. The breeding strategies and direction on wheat yield in region of middle and lower reaches of the Yangtze river., 2010, 26 (17): 168-171. (in Chinese)

[28] SU Z Q, BERNARDO A, TIAN B, CHEN H, WANG S, MA H X, CAI S B, LIU D T, ZHANG D D, LI T, TRICK H, ST A P, YU J M, ZHANG Z Y, Bai G H. A deletion mutation inconfersresistance tohead blight in wheat., 2019, 51(7): 1099-1105.

[29] LI G Q, ZHOU J Y, JIA H Y, GAO Z X, FAN M, LUO Y J, ZHAO P T, XUE S L, LI N, YUAN Y, MA S W, KONG Z X, JIA L, AN X, JIANG G, LIU W X, CAO W J, ZHANG R R, FAN J C, XU X W, LIU Y F, KONG Q Q, ZHENG S H, WANG Y, QIN B, CAO S Y, DING Y X, SHI J X, YAN H S, WANG X, RAN C F, MA Z Q. Mutation of a histidine-rich calcium-binding-protein gene in wheat confers resistance tohead blight., 2019, 51(7): 1106-1112.

[30] 張宏軍, 宿振起, 柏貴華, 張旭, 馬鴻翔, 李騰, 鄧云, 買春艷, 于立強, 劉宏偉, 楊麗, 李洪杰, 周陽. 利用基因功能標記選擇提高黃淮冬麥區(qū)小麥品種對赤霉病的抗性. 作物學報, 2018, 44(4): 505-511.

ZHANG H J, SU Z Q, BAI G H, ZHANG X, MA H X, LI T, DENG Y, MAI C Y, YU L Q, LIU H W, YANG L, LI H J, ZHOU Y. Improvement of resistance of wheat cultivars tohead hlight in the Yellow-Huai rivers Valley winter wheat zone with functional marker selection ofgene., 2018, 44(4): 505-511. (in Chinese)

[31] 李騰.基因對黃淮冬麥區(qū)小麥品種赤霉病抗性和主要農藝性狀的影響[D]. 北京: 中國農業(yè)科學研究院, 2019.

LI T. Effects of thegene onhead blight resistance and agronomic traits performances in the wheat cultivars adapted to the Yellow-Huai river valley winter wheat zone[D]. Beijing: Chinese Academy of Agriculture Sciences, 2019. (in Chinese)

[32] 朱展望, 徐登安, 程順和, 高春保, 夏先春, 郝元峰, 何中虎. 中國小麥品種抗赤霉病基因的鑒定與溯源. 作物學報, 2018, 44(4): 473-482.

ZHU Z W, XU D A, CHENG S H, GAO C B, XIA X C, HAO Y F, HE Z H. Characterization ofhead blight resistance geneand its putative ancestor in Chinese wheat germplasm., 2018, 44(4): 473-482. (in Chinese)

[33] ZHANG J B, LI H P, DANG F J, QU B, XU Y B, ZHAO C S, LIAO Y C. Determination of the trichothecene mycotoxin chemotypes and associated geographical distribution and phylogenetic species of thegraminearum clade from China., 2007, 111(8): 967-975.

[34] KHAN M R, DOOHAN F M. Comparison of the efficacy of chitosan with that of a fluorescent pseudomonad for the control ofhead blight disease of cereals and associated mycotoxin contamination of grain., 2009, 48(1): 48-54.

[35] LI T, ZHANG H J HUANG Y W, SU Z Q, DENG Y, LIU H W, MAI C Y, YU G J, LI H L, YU L Q, ZHU T Q, YANG L, LI H J, ZHOU Y. Effects of thegene onhead blight resistance and agronomic traits of winter wheat., 2019, 7(6): 799-808.

[36] 蔣正寧, 呂國鋒, 王玲, 陳甜甜, 江偉, 李東升, 高德榮, 張勇. 揚麥品種（系）赤霉病抗擴展基因分子檢測及其抗性評價. 麥類作物學報, 2019, 39(12): 1406-1415.

JIANG Z N, Lü G F, WANG L, CHEN T T, JIANG W, LI D S, GAO D R, ZHANG Y. Evaluation ofhead blight resistance and molecular detection of typeⅡresistance genes for Yangmai wheat cultivars (lines)., 2019, 39(12): 1406-1415. (in Chinese)

[37] ZHU Z W, CHEN L, ZHANG W, YANG L J, ZHU W W, LI J H, LIU Y K, TONG H W, FU L P, LIU J D, RASHEED A, XIA X C, HE Z H, HAO Y F, GAO C B. Genome-wide association analysis ofhead blight resistance in Chinese elite wheat lines., 2020, 11: 206.

[38] JIANG P, ZHANG X, WU L, HE Y, ZHUANG W W, CHENG X X, GE W Y, MA H X, KONG L R. A novel QTL on chromosome 5AL of Yangmai 158 increases resistance tohead blight in wheat.,2019, 69(2): 249-258.

[39] HU W J, GAO D R, WU H Y, Liu J, ZHANG C M, WANG J C, JIANG Z N, LIU Y Y, LI D S, ZHANG Y, LU C B. Genome-wide association mapping revealed syntenic lociandforhead blight resistance in common wheat (L.).,2020, 20: 29.

Screening for Resistance toHead Blight and Agronomic Traits of Wheat Germplasms from Yangtze River Region

HU WenJing1,2,3, ZHANG ChunMei1, WU Di1, LU ChengBin1, DONG YaChao3, CHENG XiaoMing1, ZHANG Yong1, GAO DeRong1,2

(1Lixiahe Institute of Agriculture Sciences/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement for Low & Middle Yangtze Valley, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangzhou 225007, Jiangsu;2Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu;3Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

【】head blight seriously damages the grain yield and quality in China as well as in the world. Breeding and cultivating resistant varieties is the most economical, effective and safe method to combat this disease. A prominent geneconferring stable FHB resistance with the major phenotypic has been the major source of resistance in wheat breeding. The aim of this study was to screen for resistant varieties with excellent agronomic traits and evaluate the effects ofon FHB resistance under different genetic backgrounds, so as to provide theoretical basis and material source for wheat FHB resistance breeding. 【】75 cultivars and 18 landraces which have been widely planted in Yangtze river region over the years were selected to evaluate their FHB response using point inoculation from 2016 to 2018. The tested varieties were classified into four classes based on the average percentage of scabbed spikelets (PSS) for FHB severity, i.e. resistant (R), moderately resistant (MR), moderately susceptible (MS) and susceptible (S). KASP diagnostic markers forwere used to genotype the tested varieties. In 2019 we investigated the agronomical characteristics such as plant height, kernels per spike and spikelet per spike of the varietieswith ≤50% of PSS. 【】The results showed that there were 2 varieties with PSS of 7.8%-9.7%( R), 65 varieties with PSS of 13.2%-49.5% (MR-MS), and 26 varieties with PSS of 53.6%-78.5% (S). 22 varieties carriedresistant allele (+), 71 carried thesusceptible allele (-) and the average PSS of the+ was significantly lower than that of the(＜0.05). There were 67 varieties showed an average PSS≤50%, of which Ningmai 19, Yangmai 29, Yangmai 16, Yangmai 23, Yangnuomai 1, Yangmai 20, Ningmai 12 and Yangfumai 4 could be used as FHB resistance donors in breeding, due to the combination of good FHB resistance and agronomic traits.【】No variety with R were identified in this study except Sumai 3 and Wangshuibai. Some Yangmai varieties exhibited both good FHB resistance and comprehensive agronomic traits, of which only Yangfumai 4 carried theresistance gene. Utilizingis not the only way to combat FHB, and more FHB-resistant germplasms and new FHB-resistant genes should be studied and applied in breeding programs.

wheat;head blight; resistance to disease spread;resistance gene; germplasms; agronomic traits

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.001

2020-01-06；

2020-04-20

國家重點研發(fā)計劃（2017YFD0100801，2016YFD0101802）、國家自然科學基金（31901544）、國家現(xiàn)代農業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項（CARS-03-03B，CARS-3-2-11）、江蘇省現(xiàn)代農業(yè)重點項目（BE2017340）、江蘇省重點研發(fā)計劃（BE2018350）、江蘇省自然科學基金（BK20171279）

胡文靜，E-mail：huren2008@126.com。通信作者張勇，E-mail：zy@wheat.org.cn

（責任編輯 李莉）