葉立前，曾詩(shī)媛，胡俊靖，袁紫倩，葉正錢(qián)，趙偉明，董建華

(1.杭州市臨安區(qū)湍口鎮(zhèn)林業(yè)工作站，浙江 杭州 300300； 2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300；3.杭州市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310022)

土壤酸堿度對(duì)植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用營(yíng)養(yǎng)元素影響較大，是影響土壤肥力的重要因素之一。不同的酸堿度通過(guò)影響土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素存在形態(tài)，從而影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育[1-2]。山核桃(Caryacathayensis)是中國(guó)特有的木本油料和名優(yōu)干果樹(shù)種，主要分布在浙皖交界的天目山石灰?guī)r地區(qū)，在微酸性至中性土壤中生長(zhǎng)較好[3],土壤酸堿度是影響其生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子[4]。近年來(lái)，土壤酸化引起山核桃產(chǎn)量和品質(zhì)明顯下降，已嚴(yán)重影響到山核桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[5]，嚴(yán)重退化山核桃林地土壤pH低至4.63，顯著低于正常林地土壤[6-8]，但目前鮮有關(guān)于山核桃在酸脅迫環(huán)境下礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究。為此，本文通過(guò)盆栽砂培試驗(yàn)，研究不同營(yíng)養(yǎng)液pH對(duì)山核桃幼苗礦質(zhì)養(yǎng)分吸收的影響，以期為山核桃林地土壤改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生山核桃健康幼苗作為試驗(yàn)材料進(jìn)行砂培盆栽試驗(yàn)，于2017年4月8日移入規(guī)格一致(盆高30 cm)并裝填20 L花崗巖砂礫的塑料盆中，每盆1株，放置于杭州市林業(yè)科學(xué)研究院(30°22′N(xiāo)、120°12′E)試驗(yàn)大棚內(nèi)，以1倍Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)。

1.2 處理設(shè)計(jì)

處理期間用0.1 mol·L-1NaOH和0.1 mol·L-1HCl溶液調(diào)節(jié)Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的pH值，共設(shè)置5個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)液pH處理，分別為4.5、5.0、5.5、6.0和6.5，每個(gè)處理20個(gè)重復(fù)。于2017年4月開(kāi)始，夏季每7 d澆灌一次營(yíng)養(yǎng)液，春秋季每10～15 d澆灌1次營(yíng)養(yǎng)液。處理前期統(tǒng)一用不做處理的1倍Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)，2周后開(kāi)始用不同pH的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行處理。

1.3 礦質(zhì)元素測(cè)定

于2017年10月采集試驗(yàn)樣品并測(cè)定礦質(zhì)元素含量，分別取植株的最新成熟葉、老葉、莖皮和根，將所取植物樣品放入烘箱中，105 ℃殺青15 min后在70 ℃烘箱內(nèi)烘6 h，之后每隔2 h測(cè)定一次樣品質(zhì)量，直至兩次測(cè)定質(zhì)量差異不超過(guò)0.01 g，將烘干后的植物組織樣品粉碎磨細(xì)，過(guò)1 mm篩。樣品經(jīng)濃H2SO4-H2O2消煮后，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Optima 7000 ICP-OES)進(jìn)行分析測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.0進(jìn)行多重比較分析，并使用Excel 2010進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 pH對(duì)山核桃苗N、P、K元素吸收的影響

由圖1可知，山核桃幼苗不同組織N、P、K含量差異較大，N、P含量表現(xiàn)為葉片>根>莖，K含量在根、莖部明顯低于葉片，表明根部吸收N、P、K養(yǎng)分后會(huì)及時(shí)向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)和輸送。

同組織柱上無(wú)相同小寫(xiě)字母表示組間差異顯著(P<0.05)。圖2～3同。圖1 不同pH下山核桃苗不同組織N、P、K元素的含量

營(yíng)養(yǎng)液pH對(duì)山核桃苗N、P、K元素含量影響較大。最新成熟葉、老葉、根系P、K的含量在不同營(yíng)養(yǎng)液pH處理下差異達(dá)到顯著水平，老葉N含量在不同營(yíng)養(yǎng)液pH處理間差異也達(dá)到顯著水平，莖N、P、K含量差異不顯著。隨營(yíng)養(yǎng)液pH降低，最新成熟葉N、P、K含量總體呈下降趨勢(shì)，pH 4.5處理下最新成熟葉N、P、K含量最低，且pH 4.5～5.0處理下最新成熟葉N、P、K含量顯著低于pH 6.0～6.5處理。以上結(jié)果表明，pH低于5.0時(shí)可再利用N、P、K向最新成熟葉的運(yùn)輸受到抑制。老葉N、P、K含量對(duì)營(yíng)養(yǎng)液pH的響應(yīng)表現(xiàn)出與最新成熟葉相反的變化趨勢(shì)，隨營(yíng)養(yǎng)液pH降低，老葉N、P、K含量呈增加趨勢(shì)，pH 4.5處理下老葉N、P、K含量最高，這可能是因?yàn)檩^低的pH抑制了N、P、K由老葉向新葉的轉(zhuǎn)移分配。pH 6.5處理根部N、P、K含量最低，其他處理間規(guī)律不明顯。

2.2 pH對(duì)山核桃苗Ca、Mg元素吸收的影響

由圖2可知，山核桃幼苗各組織Ca含量存在差異，地上部分的Ca含量明顯高于地下部分。營(yíng)養(yǎng)液pH對(duì)葉片和莖Ca含量的影響較大，不同pH營(yíng)養(yǎng)液澆灌下最新成熟葉、老葉和莖的Ca含量差異均達(dá)到顯著水平，最新成熟葉pH 4.5～5.5處理下Ca含量顯著高于pH 6.0～6.5處理，pH 4.5處理Ca含量最高，pH 6.0處理Ca含量最低。老葉Ca含量對(duì)pH的相應(yīng)與最新成熟葉差別較大，在pH 5.0～6.5處理間差異不大，當(dāng)pH降到4.5時(shí)，Ca含量則顯著降低。莖中Ca含量則隨營(yíng)養(yǎng)液pH降低表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)，pH 5.5處理鈣含量最高，隨后顯著降低，不同pH處理根部鈣含量差異未達(dá)到顯著水平。結(jié)果表明，山核桃苗地上部位Ca含量對(duì)酸脅迫的敏感程度更高，較低的pH在一定程度上促進(jìn)了Ca向最新成熟葉的分配，而老葉和莖Ca的吸收分配受到抑制。

山核桃幼苗葉片Mg含量明顯高于根、莖部，營(yíng)養(yǎng)液pH對(duì)不同部位Mg含量的影響相對(duì)較小，多重比較發(fā)現(xiàn)，pH 5.0處理最新成熟葉Mg含量顯著高于pH 5.5～6.0處理組，pH 6.0處理根部Mg含量顯著高于pH 5.0～5.5處理。

2.3 pH對(duì)山核桃苗微量元素吸收的影響

由圖3可知，山核桃幼苗不同組織微量元素Fe、Mn、Cu、Zn含量差異較大，根部Fe、Cu的含量明顯高于葉片和莖，而莖和根部Mn的含量明顯低于葉片，葉片和莖中Zn的含量明顯高于根組織。

圖3 不同pH下山核桃苗不同組織Fe、Mn、Cu、Zn元素的含量

營(yíng)養(yǎng)液pH對(duì)山核桃苗不同組織Fe、Mn、Cu、Zn的吸收有著不同程度的影響。山核桃苗Fe含量對(duì)營(yíng)養(yǎng)液pH相應(yīng)敏感，不同處理間最新成熟葉Fe含量差異達(dá)到顯著水平，pH 5.0處理明顯高于其他處理。老葉Fe含量隨營(yíng)養(yǎng)液pH降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，在pH 5.0達(dá)到最高值，且顯著高于pH 6.5處理。莖中Fe含量pH 6.5處理顯著高于pH 4.5和pH 5.0處理。根中Fe含量隨營(yíng)養(yǎng)液pH降低呈升高趨勢(shì)，在pH 4.5處理顯著高于pH 6.5處理。可以看出，低pH促進(jìn)了山核桃苗對(duì)Fe的吸收。

最新成熟葉Mn含量pH 5.0處理顯著高于pH 5.5、6.0處理，老葉、莖、根Mn含量整體在不同pH處理間差異不顯著。根部Cu含量隨營(yíng)養(yǎng)液pH降低顯著升高，pH 4.5～5.5處理顯著高于pH 6.5處理，低pH處理顯著促進(jìn)了根系對(duì)Cu的吸收。而最新成熟葉、老葉和莖中Cu含量在不同pH處理間差異不顯著。山核桃苗Zn含量對(duì)pH處理不敏感，最新成熟葉、老葉、莖和根組織的Zn含量在不同pH處理間均未發(fā)現(xiàn)顯著差異。

3 小結(jié)與討論

本研究表明，礦質(zhì)養(yǎng)分在山核桃植株內(nèi)的吸收利用存在一定差異，大量元素N、P、K主要集中于地上部分的葉片和莖中，在根系中的含量較少，中微量元素Ca、Mg、Mn、Zn也表現(xiàn)出類(lèi)似的規(guī)律，而微量元素Fe、Cu則在根系中富集，地上組織含量較少。

土壤酸堿度會(huì)極大影響植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和積累[9-12]。章愛(ài)群等[13]研究發(fā)現(xiàn)，酸脅迫會(huì)抑制N、P、K元素在玉米地上部分的吸收和積累，本研究也得到一致的結(jié)果，山核桃苗最新成熟葉N、P、K的含量隨營(yíng)養(yǎng)液pH值降低呈下降趨勢(shì)，尤其是pH值低于5.5后N、P、K含量大幅下降，而老葉表現(xiàn)相反的規(guī)律?？稍倮迷豊、P、K在植物體內(nèi)的遷移性較大，會(huì)從衰老組織向代謝旺盛的組織轉(zhuǎn)移運(yùn)輸。在本研究中，低pH值，特別是pH 4.5和pH 5.5營(yíng)養(yǎng)液顯著抑制了山核桃N、P、K營(yíng)養(yǎng)元素從衰老組織到新葉的運(yùn)輸，造成新葉生長(zhǎng)不良，影響山核桃生長(zhǎng)。根部N、P、K含量在pH 6.5處理最低，可能與根系的生長(zhǎng)情況有關(guān)，需要進(jìn)一步深入研究。

Ca和Mg可以維持生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，對(duì)保持細(xì)胞完整性有重要作用[14]，當(dāng)植物受到外界刺激及逆境脅迫時(shí)，植物的膜透性會(huì)發(fā)生改變，從而開(kāi)啟Ca2+通道，使細(xì)胞內(nèi)Ca2+迅速增加，在輕微脅迫條件下Ca含量會(huì)有一個(gè)上升過(guò)程，隨著脅迫程度的加重，Ca含量出現(xiàn)下降[15-16]。本研究表明，山核桃苗地上部位Ca含量對(duì)酸脅迫較敏感，降低營(yíng)養(yǎng)液pH在一定程度上促進(jìn)了最新成熟葉對(duì)Ca的吸收，莖中Ca含量也隨營(yíng)養(yǎng)液pH降低表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)，這可能與其應(yīng)對(duì)酸脅迫的抗逆能力有關(guān)，而老葉Ca含量對(duì)低pH營(yíng)養(yǎng)液有一定的耐受力，在pH 5.0～6.5處理間差異不大，當(dāng)pH降到4.5時(shí)則顯著降低。營(yíng)養(yǎng)液pH對(duì)山核桃苗Mg含量的影響相對(duì)較小。

pH下降可以提高土壤中Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素的有效性[17-18]，本研究表明，降低營(yíng)養(yǎng)液pH，一定程度上促進(jìn)了山核桃苗根部Fe、Mn、Cu元素的吸收，尤其是Cu，隨營(yíng)養(yǎng)液pH值降低含量顯著增加，但葉片和莖中Cu含量的差異隨pH值降低未達(dá)到顯著水平。不同處理間最新成熟葉Fe含量差異也達(dá)到顯著水平，隨著pH的下降呈現(xiàn)倒“N”型變化規(guī)律，在pH 5.0處理達(dá)到最大值，但莖中Fe含量pH 6.5處理最高。營(yíng)養(yǎng)液pH對(duì)Zn含量的影響較小，不同處理間均未達(dá)到顯著水平。

綜上所述，營(yíng)養(yǎng)液pH值降低到一定范圍時(shí)，山核桃苗最新成熟葉N、P、K的吸收積累受到抑制，導(dǎo)致新葉生長(zhǎng)發(fā)育不良，并且Fe、Mn、Cu等不可再利用元素在根系大量積累，也會(huì)影響山核桃根系的延伸和生長(zhǎng)，試驗(yàn)中也觀察到pH 4.5和pH 5.0處理組山核桃苗長(zhǎng)勢(shì)明顯變差，葉片泛黃焦化，且新生葉片和根尖數(shù)量明顯減少。