竇全麗，張仁波，萬 簇

（遵義師范學(xué)院，貴州遵義 563000）

吊石苣苔（Lysionotus pauciflourus Maxim）,別稱石吊蘭、石豇豆、接骨生，屬于苦苣苔科（Gesneriaceae）吊石苣苔屬小灌木，通常附生，稀攀援并具木栓。葉對生或輪生，稀互生，近等大或不等大，通常有短柄。聚傘花序生莖頂腋生，常具細(xì)花序梗，有少數(shù)或多數(shù)花；苞片對生，線形或卵形，常較小。莖長達(dá)30cm[1]。吊石苣苔具有耐陰、不怕曬、四季常綠、花色淡雅、花型耐看等特點，是一種具有開發(fā)潛力的野生觀賞植物[2]。分布廣泛，我國南方各省，如廣西、云南、貴州、四川等地區(qū)也常見[3-4]。目前，對吊石苣苔的研究主要集中在藥理研究、化學(xué)成分研究[5-6]以及部分的栽培研究[7-10]，但對于開花動態(tài)并未有過相關(guān)報道，因此，對吊石苣苔的開花動態(tài)進(jìn)行觀察研究，進(jìn)一步了解其生物學(xué)特性，為吊石苣苔的合理保護(hù)和開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為2018 年從貴州省習(xí)水縣干桶壩、畢節(jié)市罩子山采挖的活體植株，移栽于遵義師范學(xué)院綜合實驗樓，2019 年7 月初部分植株開始開花。

1.2 研究方法

1.2.1 花部形態(tài)特征的觀察。在花冠裂片展開時，用體視顯微鏡對花朵的花冠、雌蕊、雄蕊、柱頭、子房等進(jìn)行觀察并拍照記錄，隨機(jī)選取至少5 朵花使用游標(biāo)卡尺測量花冠長度。

1.2.2 單花開花動態(tài)的觀察?；ɡ俚纳L變化：從開始出現(xiàn)花蕾起，標(biāo)記5 朵花蕾，觀察花蕾的生長發(fā)育情況，追蹤吊石苣苔的開花動態(tài)過程并做好記錄。

開花動態(tài)過程及記錄：分別選取花蕾期、開放期、散粉期和凋落期等4 個花期花朵，用解剖鏡觀察吊石苣苔的花萼、雌、雄蕊、花絲、柱頭形態(tài)結(jié)構(gòu)、長短及顏色變化，并拍照記錄。

2 結(jié)果分析

2.1 花部形態(tài)特征

吊石苣苔花序為總狀花序，花頂生，1～4 朵花同期開放，無毛。花兩性，花冠漏斗狀，上唇2 淺裂，下唇3淺裂，從花冠筒基部至下唇長5.23±0.27cm，花冠筒基部至上唇長3.37±0.16cm?；ü诔史凵珟У仙珬l紋（圖1-A）?；ㄝ?片，分裂，黃綠色或紫色，萼片與花冠筒相互分離，花冠筒脫落后萼片宿存（圖1-B）?；ūP環(huán)狀（圖1-C），花盤基部膨大（圖1-D）。雄蕊4 枚，2 枚退化（圖1-E、F），花藥聯(lián)合，花絲著生在花冠筒上（圖1-E）。雌蕊1 枚，子房上位，1 室，胚珠多數(shù)。

圖1 花部形態(tài)特征

2.2 初期花蕾形態(tài)及各器官發(fā)育特征

取初期花蕾解剖觀察其發(fā)育情況，此時花蕾較小，綠色球形，花萼、花冠分離（圖2-A）；解剖觀察，可見清晰雌、雄蕊，雌蕊花柱較短，淡綠色（圖2-B）?；ɡ倨诘闹^未明顯膨大，頂端略凹陷，呈淺綠色（圖2-C）；花絲較短，花藥腎形，尚未發(fā)育完全，花藥頂部具少量透明顆粒狀附屬物（圖2-D）。

圖2 球形花蕾期花部形態(tài)特征

2.3 花蕾伸長期形態(tài)及各器官發(fā)育特征

圖3 花蕾伸長期花部形態(tài)特征

隨著花蕾的逐漸伸長花冠筒顏色出現(xiàn)變化，由綠色變?yōu)樽仙▓D3-A～B）。各器官均發(fā)育近成熟，雌蕊下部仍呈現(xiàn)淡綠色，頂端白色（圖3-C），柱頭仍未明顯膨大，內(nèi)凹明顯，凹面內(nèi)有小顆粒狀突起（圖3-D）；伸長雄蕊2 枚，貼近花冠位，花絲明顯伸長，直立（圖3-C），每個花絲頂端有2 個腎形花藥對生，相互聯(lián)合，花藥貼近花冠面透明顆粒狀附屬物增多，部分呈明黃色（圖3-E～F）；花藥高于柱頭（圖3-C）；退化雄蕊白色略彎曲（圖3-G），花盤發(fā)育完整，環(huán)狀；花蕾呈綠色時，子房未發(fā)育成熟，胎座及胚珠尚未成形（圖3-J），花蕾伸長，花冠筒呈紫色待開放時，子房橫切可見2 心皮1 室的側(cè)膜胎座（圖3-I）。

2.4 散粉期花部形態(tài)及各器官發(fā)育特征

依據(jù)花藥的散粉情況又可以分為散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期4 個時期。

2.4.1 散粉前期。花冠裂片打開，花冠內(nèi)部帶淡紫色條紋；花絲螺旋狀彎曲，呈褐色和白色相間；花藥頂部聯(lián)合，黃色透明顆粒狀附屬物從背面向正面延伸，且頂部顏色加深呈紫色或紅褐色，聯(lián)合花藥尚未散粉（圖4-A）；退化的2 枚雄蕊無明顯變化；雌蕊頂端膨大成圓盤狀，內(nèi)凹柱頭頂端密布小的透明狀突起(圖4-B）；花盤成熟，黃綠色，花盤基部膨大，開始分泌花蜜（圖4-C）；胚珠卵形，白色透明，多數(shù)，呈線狀分布（圖4-D）。

圖4 開放、散粉前花部形態(tài)特征

2.4.2 散粉初期。開花2 天左右，花藥仍然處于聯(lián)合狀態(tài)，花藥腹面開裂，開始散粉，花粉為白色（圖5-A），花絲螺旋狀彎曲，褐白相間；隨后，聯(lián)合花藥逐步分離，花藥裂縫加大，花粉團(tuán)塊狀，有黏性（5-B）；柱頭頂端透明狀突起變大，分泌少量黏液 (圖5-C）；此期柱頭高于花藥（圖5-D），花盤仍不斷分泌花蜜，花蜜味甜；卵形胚珠顆粒變大，趨于成熟（圖5-E）。

圖5 散粉初期花部形態(tài)特征

2.4.3 散粉盛期。柱頭高于花藥，聯(lián)合花藥完全分離（圖6-A），花藥完全開裂，花粉黏性降低，大量散出，花絲頂部覆蓋有大量黃色附屬物（圖6-B）；柱頭盤狀，黏液增多（圖6-D）;花盤基部有大量花蜜。

2.4.4 散粉末期。此期花冠開始枯萎，處于凋落期，具體形態(tài)特征見凋落期。

圖6 散粉盛期花部形態(tài)特征

2.5 凋落期花部形態(tài)特征

花冠開始枯萎逐步變?yōu)楦煽蔹S褐色，有的枯萎即凋落，花絲隨花冠脫落，雌蕊和花萼宿存（圖7-A），有的完全干枯仍不凋落（圖7-B）；花絲與退化雄蕊萎蔫干枯為黃褐色，花絲褐白相間，顏色變深，螺旋狀，有的花藥中花粉尚未完全散出（圖7-D）；柱頭頂端變?yōu)楹稚?，已無黏液（圖7-E）。

圖7 凋落期花部形態(tài)特征

2.6 單花開花進(jìn)程

從出現(xiàn)花蕾至花完全開放約3 周，單花從花冠裂片開始伸展至花冠裂片完全展開大約需要5h，花冠裂片展開無特定順序，花完全開放至花冠開始出現(xiàn)枯萎約4d。盡管單花開放的時間并不長，但同一花序的花不同期，有的花已凋落，其他仍處于花蕾初期（圖7-A～B），整株花序的開花時間可持續(xù)近2 個月。

3 結(jié)語

花是植物進(jìn)行有性繁殖的必要結(jié)構(gòu)，要對一種植物進(jìn)行相關(guān)深入研究了解，就要對花部結(jié)構(gòu)系統(tǒng)和開花動態(tài)進(jìn)行必要的了解[11]，對單花的研究是對植物繁殖研究的前提。

自花授粉、異花授粉是植物常見的授粉方式。吊石苣苔單花的花藥與柱頭位置在空間上分離，花蕾伸長期，花藥高于柱頭；開花后，花絲螺旋變短，柱頭逐漸伸長高于花藥直至凋落期，且散粉期吊石苣苔花盤基部分泌花蜜，以此吸引昆蟲幫助傳粉。因是室內(nèi)栽培觀察，整個花期無昆蟲等傳粉媒介，花期結(jié)束后，所有花均未受精結(jié)實，因此，推測吊石苣苔屬于異花授粉植物。試驗過程中發(fā)現(xiàn)，有些花冠已干枯變褐，但花粉尚未完全散出，可能與室內(nèi)栽培條件與野外不一致有關(guān)。受室內(nèi)條件限制，對其種群開花動態(tài)未能監(jiān)測，且室內(nèi)栽培也會對花期產(chǎn)生一定影響，今后將在吊石苣苔野生植株及野外種群的開花動態(tài)、傳粉等方面開展進(jìn)一步研究。

吊石苣苔花形別致，花色柔和典雅，開花時美麗而雅致；輪生的葉四季常青,成型后，株型緊湊但又清爽，實乃觀葉、觀形之佳品[7]，被稱作是遺忘在深山的明珠[12]。通過對其開花動態(tài)的觀察發(fā)現(xiàn)，植株花期較長，但同期開花數(shù)量偏少，單花開花時間偏短，若作為觀賞植物引種栽培，可在提高同期開花數(shù)量和延長單花開花時間等方面進(jìn)行深入研究。