李桾溢, 才曉源, 張遠東, 繆寧*

1. 四川大學生命科學學院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，四川 成都 610064；

2. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091

林線(Treeline)一般是指郁閉森林與樹種線之間的生態(tài)過渡帶[1]。對于林線的研究起源于極地林線的研究，最早可以追溯到1555年，Conrad Gessner對瑞士阿爾卑斯山前緣森林界限的描述[2]。對于高山林線，一般認為低溫是其主要限制因素[1,3]，森林所需要的水分無法滿足也同樣限制著森林的分布[4]。由于林線的特殊地理位置和極端環(huán)境條件以及對氣候變化響應(yīng)的敏感性[5-7]，可以作為全球氣候變化生物監(jiān)測系統(tǒng)的理想“預(yù)警線”[8]。林線的位置、結(jié)構(gòu)和動態(tài)對氣候變化有著重要的意義，隨著20世紀80年代左右的全球氣候變暖，關(guān)于林線的研究成為研究熱點，包括林線對氣候變化的響應(yīng)[9-13]、林線動態(tài)變化機制[14-16]、林線植被生理生態(tài)特征[17-21]、林線植物群落物種多樣性[5,22-23]等。

目前，對林線植物群落物種多樣性的研究集中在群落和種群特征研究[5,22-25]和物種多樣性對氣候變化的響應(yīng)[13,26-28]。對林線群落和種群特征研究不同海拔梯度下林線物種多樣性的變化[24,29]、林線交錯帶的邊緣效應(yīng)物種多樣性研究[5,25]、不同坡向下林線物種多樣性的變化[24]等。全球氣候變暖可能導致林線及附近的生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和群落結(jié)構(gòu)變化[28]，一方面是由于低海拔物種向高海拔遷移使得物種多樣性增加[30-32]，另一方面則是氣候變暖使得原有的生物因生境變化而喪失[33]。但目前關(guān)于林線杜鵑-冷杉林的物種多樣性的研究較少，本文旨在通過對林線杜鵑-岷江冷杉林的調(diào)查分析，了解林線環(huán)境下的物種多樣性，為林線生物多樣性研究和保護工作提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣米亞羅鎮(zhèn)的米亞羅林區(qū)的鷓鴣山埡口林線附近(N31°24′—31°55′,E102°35′—103°4′)，海拔3 968 m。地貌類型為典型的高山峽谷，坡度多在30°以上。該區(qū)屬于青藏高原氣候區(qū)，受太平洋、印度洋及青藏高原三大氣團影響，年降水量為600～1 100 mm，年蒸發(fā)量為1 000～1900 mm，1月均溫為?8 ℃，7月均溫為12.6 ℃，溫度≥10 ℃年積溫為1 200～1 400 ℃[34]。米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯，原生森林分布于海拔2 400～4 200 m處，以亞高山暗針葉林為主，主要優(yōu)勢樹種為岷江冷杉(Abies faxoniana)。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

于2018年7月在米亞羅林區(qū)的林線附近的原始林中設(shè)置了一個100 m×100 m的樣地，劃分為25個20 m×20 m的喬木調(diào)查樣方，記錄每個樣方中所有喬木物種的種名、高度、胸徑以及數(shù)量等數(shù)據(jù)。將每個喬木調(diào)查樣方劃分為16個5 m×5 m的小樣方(共400個小樣方)，并選取樣地左上角到右下角對角線上的20個小樣方和隨機選取的48個樣方作為灌木樣方調(diào)查(共68個小樣方)，在樣地左上角到右下角對角線上的20個和隨機選取的16個灌木樣方中選取大小為1 m×1 m的草本樣方。記錄每個樣方中所有草本和灌木植物的種名、多度、蓋度、高度等數(shù)據(jù)。

2.2 物種多樣性測度方法

物種多樣性作為群落的基本特征，既表征群落的組成結(jié)構(gòu)，也是對環(huán)境狀況的指示，分別反映了植物群落的不同方面的特點，選取的物種多樣性測度方法如下[35]：

(1)物種豐富度(S)：

(2) Shannon-wiener 多樣性指數(shù)：

(3) Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)：

(4) Pielou 均勻度指數(shù)：

式中，Pi為種i的重要值，灌木和草本重要值的計算式為：

3 結(jié)果與分析

3.1 群落概況和物種組成

研究發(fā)現(xiàn)在100 m×100 m的樣地中，共記錄喬木、灌木與草本植物17 220株，其中喬木植物16 509株，灌木植物397株，草本植物314株。本次調(diào)查中共記錄植物32種，分屬24科，31屬。喬木共3種，隸屬于2科3屬；灌木植物共8種，隸屬于7科8屬；草本植物共21種，隸屬于18科21屬。

喬木層郁閉度為0.47，喬木樹種包括：岷江冷杉、理縣杜鵑（Rhododendron trichogynum）和紅杉（Larix potaninii）等。灌木層植物蓋度較低，總蓋度在0.06左右，最高總蓋度為0.25，平均高度0.98 m，灌木植物包括：陜甘花楸（Sorbus koehneana）、冰川茶藨子（Ribes glaciale）、唐古特忍冬（Lonicera tangutica）、紅 刺 懸 鉤 子（Rubus rubrisetulosus）、紅背杜鵑（Rhododendron rufescens）、香柏（Juniperus pingiivar. wilsonii）、柳屬（Salixsp.）等。

草本層蓋度為0.27，高于灌木層，近30%的樣方總蓋度達0.5以上，40%的樣方總蓋度在0.05以下，平均高度0.14 m。草本植物有：耳柄蒲兒根（Sinosenecio euosmus）、山酢漿草（Oxalis griffithii）、紫花碎米薺（Cardamine purpurascens）、洱源囊瓣芹（Pternopetalum molle）、微唇馬先蒿（Pedicularis minutilabris）、蔥狀燈心草（Juncus allioides）、獨葉草（Kingdonia uniflora）、丁座草（Boschniakia himalaica）、長鞭紅景天（Rhodiolafastigiata）、石松（Lycopodium japonicum）、陰地蕨（Botrychium ternatum）、川甘火絨草（Leontopodium chuii）、彎齒風毛菊（Saussurea przewalskii）、糙野青茅（Deyeuxia scabrescens）、東方草莓（Fragaria orientalis）、林地早熟禾（Poa nemoralis）、蓼屬（Polygonumsp.）、蹄蓋蕨屬（Athyriumsp.）、堇菜屬（Violasp.）、莎草屬（Cyperussp.）和石竹科（Caryophyllaceae sp.）等。苔蘚植物分布較為均勻，蓋度0.9，厚度約為9 cm。林內(nèi)長松蘿（Usnea longissima）附生現(xiàn)象明顯，密布于岷江冷杉枝條上[1]。

3.2 物種多樣性

喬木層以岷江冷杉和理縣杜鵑為優(yōu)勢種，重要值分別為49.72%和46.96%，紅杉的重要值僅占3.33%；灌木層以陜甘花楸為優(yōu)勢種，重要值占灌木層的57.79%，且75%以上的植物重要值在10%以下；草本層相對優(yōu)勢的物種為山酢漿草和糙野青茅，重要值較低，僅為28%和25.94%，且85%以上的植物物種重要值在10%以下（見表1?3）。

表1 喬木樹種的重要值Tab.1Importance value of tree species

表2 灌木植物的重要值Tab.2Importance value of shrub species

表3 草本植物的重要值Tab.3Importance value of herb species

在杜鵑-岷江冷杉林中，喬木層中屬于A級頻度的物種占33.33%；無B、C和D級頻度的物種；屬于E級頻度的物種，即優(yōu)勢種和建群種的占比為66.67%。灌木層中屬于A級頻度的物種占全部灌木的75.00%；B和D級頻度的種類較少，均占12.50%；無C和E級頻度的物種。草本層中屬于A級頻度的物種占全部草本植物的80.95%；C級的物種較少，占4.76%；屬于D級頻度的物種，占全部草本植物的14.29%；無B和E級頻度的物種（見圖1）。由于群落均勻度與E級的比例成正比，喬木層、灌木層和草本層對比來看，喬木層的均勻度更高。灌木層和草本層的頻度分布屬于A級頻度的物種最多的，B、C和D頻度級的物種較少，表明物種分布較為均勻。

圖1 喬木層、灌木層和草本層物種的頻度分布Fig.1Frequency distribution of tree species, shrub species, and herb species

在林線附近的岷江冷杉-杜鵑林中，Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最大的均為草本層（H′= 1.99,S= 21,D= 0.81），其次為灌木層（S= 8,H′= 1.35,D= 0.62），喬木層最?。⊿=3,H′= 0.82,D= 0.53），喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)和物種豐富度表明在岷江冷杉-杜鵑林中，草本層的豐富度和群落復(fù)雜程度最高，灌木層其次，喬木層最小；且相比草本層和灌木層，喬木層的優(yōu)勢種的地位最突出。喬木層Pielou均勻度指數(shù)最大（J= 0.74），草本層和灌木層的Pielou均勻度指數(shù)相似（J= 0.65）（見表4），表明喬木層物種分布最均勻，草本層和灌木層物種分布的均勻度相似。

4 討論

在林線杜鵑-岷江冷杉林中，喬木層的優(yōu)勢種岷江冷杉和杜鵑二者重要值之和高達96%，陜甘花楸的重要值也在灌木層中超過一半，這與林線的極端環(huán)境相關(guān)，符合Whittaker提出的生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說（Niche-preemption hypothesis）[36]，即，第一位優(yōu)勢種首先占領(lǐng)主要的空間生態(tài)位，第二位的占領(lǐng)其余的大部分空間，依此類推，到末位的只能占留下的很少空間。而草本層以山酢漿草和糙野青茅為優(yōu)勢種，但重要值較喬木和灌木優(yōu)勢種偏低分別為28.00和25.94，林線喬、灌、草各層次的物種組成和數(shù)量相對穩(wěn)定，頻率分布均較為均勻（見圖1,表4），與石培禮[5]等在四川省臥龍巴朗山林線的發(fā)現(xiàn)相似，岷江冷杉林線交錯帶群落生境相對均勻，草本層優(yōu)勢種及其地位不明顯。這是由于草本層比喬木層和灌木層的物種組成更豐富，重疊的生態(tài)位以及種間競爭抵消了優(yōu)勢種的地位。

表4 岷江冷杉-杜鵑林各層次物種多樣性指數(shù)Tab.4Species diversity index of different growth form layers in the Abies faxoniana-Rhododendron forest

與同在米亞羅林區(qū)的28～33年生的云杉(Picea asperata)天然林(海拔3 179～3 270 m)相比[37]，岷江冷杉-杜鵑天然林的喬木層和灌木層Shannon-Wiener指數(shù)都較小，草本層的Shannon-Wiener指數(shù)較高；喬木層的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)偏低，灌木層和草本層Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均與云杉天然林相似。由于云杉天然林的海拔較低，其水熱條件較林線處的環(huán)境更好，使得云杉天然林的喬木層和灌木層物種更為豐富，而由于喬木層和灌木層的競爭作用抑制了草本層的發(fā)育。岷江冷杉-杜鵑天然林的不同層次的Pielou均勻度指數(shù)均較云杉天然林更高，說明林線各層次物種空間分布更為均勻。

荒漠地區(qū)和林線環(huán)境均屬于極端環(huán)境，整體的生物多樣性均處于較低水平，但也有差異。與阜康北部荒漠的梭梭（Haloxylon ammodendron）群落和白梭梭（Haloxylon persicum）群落的灌木層相比[38]，岷江冷杉-杜鵑天然林的灌木層物種更多，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均更高，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：梭梭群落（D=0.95）>岷江冷杉-杜鵑林>白梭梭群落（D=0.37）。說明岷江冷杉-杜鵑天然林灌木層的生物多樣性較高，空間分布較梭梭群落和白梭梭群落更為均勻，群落更為穩(wěn)定。但內(nèi)蒙古額濟納綠洲的天然胡楊（Populus euphratica）林成熟林草本層（H'=0.21,D=0.21）與灌木層（H'=0.24,D=0.14）的物種多樣性均小于林線處岷江冷杉-杜鵑天然林[39]。與胡楊林相比，在整體上生物多樣性均較低，喬、灌 、草三個層次植物種數(shù)均不多，其中，都以灌草層植物種數(shù)占絕對數(shù)量優(yōu)勢。這與胡楊林分布于干旱少雨、冬季寒冷干燥、土壤鹽分較高的生境[40]，而位于米亞羅林區(qū)林線附近的岷江冷杉-杜鵑林的水分條件較胡楊林的荒漠地區(qū)更好相關(guān)。

同樣位于林線條件下，西藏色季拉山林線陰坡的杜鵑-急尖長苞冷杉（Abies georgeivar.smithii）林（海拔4 320～4 390 m）灌木層（H′= 0.818,D=0.489）和草本層（H′= 0.654,D= 0.466）物種多樣性指數(shù)均小于位于米亞羅林線的杜鵑冷杉林的草本層和灌木層[24]。同樣位于陰坡的苔蘚急尖長苞冷杉林（海拔4 000～4 320 m）灌木層（H′= 2.095,D= 0.874）物種多樣性指數(shù)較米亞羅林線的杜鵑冷杉林更大，草本層（H′= 1.026,D= 0.624）則更小，這可能是由于苔蘚急尖長苞冷杉林中的苔蘚蓋度和高度較高，抑制了草本層的發(fā)育生長[24]，而灌木層不易受苔蘚層的影響；與之相反，米亞羅林線的杜鵑冷杉林的草本層與灌木層的相互競爭使得該灌木層的物種多樣性低于色季拉山林線的苔蘚急尖長苞冷杉林的灌木層。而由于位于陽坡林線的方枝柏（Sabina saltuaria）+急尖長苞冷杉林（海拔4 200～4 320 m）和杜鵑-方枝柏林（4 320～4 570 m）的林下光線充足，其灌木層（方枝柏+急尖長苞冷杉林：H′= 2.202,D= 0.889；杜鵑-方枝柏林：H′= 2.272,D= 0.893）和草本層（方枝柏+急尖長苞冷杉林：H′= 2.616,D=0.915；杜鵑-方枝柏林：H′= 3.519,D= 0.975）的物種多樣性均高于米亞羅林線的杜鵑-岷江急尖長苞冷杉林[24]。

5 結(jié)論

本次在米亞羅鷓鴣山林線處1 hm2的杜鵑-冷杉林中調(diào)查中共記錄植物32種分屬24科31屬。調(diào)查樣地區(qū)域整體呈現(xiàn)出物種多樣性低，灌木、草本植物種類稀少的特征，與青藏高原東緣原始林林線附近脆弱、敏感的生態(tài)環(huán)境相關(guān)。其中，喬木層的物種多樣性指數(shù)較低，而灌木和草本植物的物種多樣性則較高，且各層的物種多樣性空間分布較為均勻。