劉世杰, 彭建, 莫?jiǎng)叛? 李曉清, 辜云杰

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；

2. 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長(zhǎng)期科研基地，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都 611130；

3. 四川勿角自然保護(hù)區(qū)管理處，四川 九寨溝 623400

林分密度是指單位面積林地上的立木個(gè)體數(shù)量，是森林群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)指標(biāo)，也是森林培育過(guò)程中能夠認(rèn)為控制的主要因子[1]。林分密度在一定程度上決定了林內(nèi)個(gè)體間的空間生態(tài)位，是影響林下植被物種組成和多樣性的重要限制因子[2,3]。許多研究表明，隨著林分密度的增大，林下灌木和草本植物的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)表現(xiàn)出減小趨勢(shì)[4]。高密度桉樹林下灌木層和草本層物種多樣性明顯低于低密度桉樹林[5]。杉木人工林中，當(dāng)林分密度過(guò)高時(shí)，對(duì)林地傷害巨大，基于植物多樣性的主成分分析結(jié)果出現(xiàn)“駝峰模式”，不利于植物多樣性的發(fā)展[6]。林分密度會(huì)影響林內(nèi)環(huán)境以及地被物，是林木天然更新的主要障礙因子[7]。張樹梓等[8]研究塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響子時(shí)發(fā)現(xiàn)，高密度的林分都表現(xiàn)出高個(gè)體數(shù)，低成活率的現(xiàn)象，是造成林分天然更新困難的主要因素。而張希彪等[9]在研究油松人工林群落更新特征時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)林分密度從650株·hm?2增加到1 550株·hm?2時(shí)，林下更新的幼苗、幼樹密度呈增加趨勢(shì)?？梢?，不同樹種天然更新與林分密度的關(guān)系還有很大的不確定性，需要通過(guò)更多的研究以揭示其內(nèi)在規(guī)律。

麥吊云杉（Picea brachytyla），又名麥吊杉、垂枝云杉，系松科云杉屬魚鱗云杉組植物，我國(guó)的三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)樹種，其原始分布中心為四川岷江和青衣江流域的山區(qū)，現(xiàn)僅局限于我國(guó)西部山地的秦嶺，大巴山、米倉(cāng)山、岷山和貢嘎山等地區(qū)[10]。麥吊云杉材質(zhì)致密，韌性大，可供建筑、飛機(jī)、機(jī)器、家具等用材，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和科學(xué)價(jià)值，同時(shí)，它垂直分布在海拔1 800 m～3 000 m之間，最低下限1 300 m（汶川），最高可達(dá)3 200 m（岷江、青衣江山區(qū)），對(duì)水源涵養(yǎng)、保持水土有著不可估量的作用，是選作分布區(qū)內(nèi)森林更新及高山造林的極好樹種[11]。目前，我國(guó)已有對(duì)該樹種的地理分布、群落結(jié)構(gòu)、分類特征、林學(xué)特征以及引種馴化栽培、撫育管理等方面的研究[11]。多年來(lái)由于人為破壞，采伐和保育方式的不合理，使得麥吊云杉天然林群落處于衰退狀態(tài)。因此，研究麥吊云杉天然林林分密度對(duì)林下植被多樣性和天然更新能力的影響，有助于揭示林分密度對(duì)林下植被多樣性的影響和調(diào)節(jié)規(guī)律，評(píng)價(jià)麥吊云杉天然林是否具有可持續(xù)的自然更新能力，可為退化麥吊云杉天然林的恢復(fù)和保育提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣大錄鄉(xiāng)（103°40′36″E，33°25′58″N）、貢杠嶺（103°43′56″E，33°3′22″N）和甲勿池（104°10′4″E，32°59′4″N），海拔高度在2 000～3 000 m之間。研究區(qū)域?qū)俑咴瓭駶?rùn)氣候，冬長(zhǎng)夏短，年均氣溫12.7 ℃，年均降水量550 mm，晝夜溫差大，冬季較寒冷，氣溫多在0 ℃以下。研究區(qū)域?qū)儆谒拇ㄊ∝暩軒X自然保護(hù)區(qū)和四川省勿角自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)植被保存較為完好。

1.2 標(biāo)準(zhǔn)樣地設(shè)置和野外調(diào)查

根據(jù)前期樣線調(diào)查基礎(chǔ)上，選擇九寨溝縣3個(gè)麥吊云杉天然集中分布區(qū)內(nèi)設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地。共設(shè)面積 20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地30個(gè)，其中大錄鄉(xiāng)10個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地、貢杠嶺10個(gè)、甲勿池10個(gè)，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地的對(duì)角線1/4處分別設(shè)5 m×5 m的林下植被調(diào)查重復(fù)樣方4個(gè)，共計(jì)120個(gè)小樣方。標(biāo)準(zhǔn)地概況見表1。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地概況Tab.1General information of sampled plots

在設(shè)好的標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查，記錄標(biāo)準(zhǔn)地的經(jīng)緯度、海拔等立地因子以及林分密度。在每個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行林下植被群落學(xué)調(diào)查，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有灌木和草本植物種名和數(shù)量。同時(shí)，記錄每個(gè)樣地內(nèi)更新的幼苗數(shù)量（DBH<4 cm）。調(diào)查在 2019 年 7—10 月進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析和指標(biāo)計(jì)算

根據(jù)樣方內(nèi)調(diào)查統(tǒng)計(jì)的各物種的株數(shù)計(jì)算其密度，參照丁繼偉等[1]的方法稍加改動(dòng)，計(jì)算物種重要值，具體公式如下：

其中，相對(duì)密度=（某種的密度/所有種的密度之和）×100%，相對(duì)頻度=（某種的頻度/所有種的頻度之和）×100%，相對(duì)蓋度=（某種的蓋度/所有種的蓋度之和）×100%。

物種多樣性指數(shù)相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算參照以下公式進(jìn)行：

式中，S是群落中的物種總數(shù)，Pi是某物種的個(gè)體數(shù)占群落中所有物種總個(gè)數(shù)的比值，D是Simpson指數(shù)，H是Shannon-Weiner指數(shù)，J是Pielou均勻度指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度林分伴生植物及林下植被物種組成分析

不同密度林分下植物及伴生植物的物種組成及其重要值見表2。麥吊云杉天然林從45～1 400株·hm?2不同密度林分下植被共出現(xiàn)物種26個(gè)，分屬15科22屬；其中，伴生植物9種，分屬5科9屬，林下植被17種，分屬12科13屬。從圖1可以看出，林下植被和伴生植物的科、屬、種數(shù)量大致隨著林分密度呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。冷杉、糙皮樺等是各密度林分中較為常見的伴生喬木植物。在不同密度林分中，蹄蓋蕨、青綠薹草和狗舌草構(gòu)成了草本植被本底；野草莓、莢蒾類、三顆針等耐陰性很強(qiáng)的矮小灌木是各密度林分中灌木植物的代表種，高山柳、高山杜鵑等較高的灌木也是林下常見的灌木種。

表2 不同密度麥吊云杉伴生植物及林下植被重要值Tab.2Species and importance values of associated plants and understory vegetation in Picea brachytyla natural forest with different stand densities

圖1 不同林分密度下植物科、屬、種數(shù)量Fig.1Number of families, genera, and species under different stand densities

2.2 林下植被豐富度指數(shù)隨林分密度的變化

麥吊云杉天然林不同林分密度的物種豐富度指數(shù)隨著林分密度的增大表現(xiàn)為雙峰響應(yīng)模式，但整體呈先升高后降低的趨勢(shì)，在林分密度為200～299 株·hm?2和400～499株·hm?2時(shí)林下植被的物種豐富度指數(shù)達(dá)到峰值（見圖2）。林下喬木、灌木和草本植物物種數(shù)在不同林分密度之間的差異較大，喬木種數(shù)的變化在1～5，灌木植物種數(shù)變化在1～9，而草本植物種數(shù)變化在0～5。其中，喬木種在林分密度400～499株·hm?2出現(xiàn)峰值，灌木植物種在林分密度度400～499株·hm?2出現(xiàn)峰值，草本植物種在100～199株·hm?2、200～299株·hm?2和400～499株·hm?2等3個(gè)林分密度下出現(xiàn)峰值。

2.3 不同密度林分植被多樣性的變化

從表3可以看出，Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)的表征作用相近，以Shannon-Weiner指數(shù)的區(qū)分度更好。林分密度對(duì)伴生植物和林下植被物種多樣性有顯著影響，在0～499株·hm?2范圍內(nèi)，林分植被多樣性隨林分密度增大而增加，在500～1 400株·hm?2范圍內(nèi)，植被物種多樣性指數(shù)雖林分密度增大而明顯下降，與物種豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)一致，呈雙峰模式。林下植被Pielou均勻度指數(shù)隨著林分密度的增大，大致呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)。可見，林分密度對(duì)植被個(gè)體空間分布格局有一定影響。

圖2 不同密度林分下物種豐富度、喬木、灌木、草本數(shù)變化Fig.2Variation of species richness, tree, shrub, and herb under different stand densities

表3 不同林分密度下物種多樣性指數(shù)Tab.3Species diversity indexes of understory vegetation under different stand densities

2.4 林分密度對(duì)自然更新能力的影響

由 圖3可 知，僅200～299株·hm?2、600～699株·hm?2、1 200株·hm?2和1 400株·hm?2林分密度下觀測(cè)到更新幼苗（見圖3）。其中，1 400株·hm?2密度林分下更新幼苗數(shù)量最多，為50株幼苗。調(diào)查中發(fā)現(xiàn) 1 400 株·hm?2林分樣方中存在大的林窗，該林窗下灌木和草本較少，且蓋度較低，麥吊云杉更新幼苗全部集中在林窗下；而其他如 600～699 株·hm?2、100～199 株·hm?2等更新幼苗極少或無(wú)更新幼苗的林分林窗較少，林下灌木和草本豐富，且蓋度較大。這可能是造成 1 400 株·hm?2林分密度較大，但更新幼苗較多這種極端差異的原因。

圖3 不同密度林分更新幼苗數(shù)量Fig.3Number of regeneration seedlings under different stand densities

3 討論

林分密度通過(guò)改變林分郁閉度等林內(nèi)環(huán)境因子影響林下生境，進(jìn)而對(duì)植被物種數(shù)量和多樣性造成影響[12]。研究地區(qū)的麥吊云杉天然林在45～1 400株·hm–2密度范圍伴生植物和林下植被共出現(xiàn)物種26種，分屬15科22屬，其中喬木9種，主要為糙皮樺。王建宏等[13]對(duì)白水江自然保護(hù)區(qū)麥吊云杉群落類型調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，麥吊云杉群落中喬木有14種，主要為糙皮樺和紅樺。與本研究結(jié)果具有相似性，但物種數(shù)量和種類存在一定的差異，而這種差異的形成可能與地理環(huán)境、林分密度大小和研究地區(qū)緯度高低有關(guān)。丁繼偉等[1]認(rèn)為林下植被多樣性對(duì)林分密度持續(xù)增大的響應(yīng)表現(xiàn)為非單一變化趨勢(shì)的規(guī)律，隨著林分密度的增大，林下植被多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先增大后減小的變化規(guī)律。麥吊云杉天然林群體林下灌木和草本物種多樣性指數(shù)在不同林分密度之間的差異較大，并出現(xiàn)雙峰響應(yīng)模式。其結(jié)果表明麥吊云杉天然林分在一定的密度（500株·hm–2）之下，對(duì)其林下植被多樣性影響小。鄒揚(yáng)等[14]研究發(fā)現(xiàn)，高寒區(qū)青海云杉人工林林下灌木數(shù)量受林分密度的影響要高于草本植物。李偉偉等[15]認(rèn)為灌木與草本植物對(duì)林分密度變化引起林內(nèi)生境改變的敏感度不同，灌木受林分密度變化的影響較草本少。而本研究結(jié)果顯示，麥吊云杉天然林林下灌木和草本隨林分密度變化的趨勢(shì)保持一致，其原因可能為麥吊云杉的林下灌木和草本較少，且對(duì)生境的要求均較高，且基本保持一致，因而對(duì)林分密度變化引起的生境改變相對(duì)一致。物種均勻度不受物種豐富度影響，只與物種個(gè)體樹木在群落或環(huán)境中分布的均勻程度有關(guān)，是對(duì)不同物種在個(gè)體數(shù)上接近程度的衡量[14]。研究還發(fā)現(xiàn)，麥吊云杉天然林林下植被均勻度指數(shù)隨林分密度的增大呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但不規(guī)律，說(shuō)明林分密度對(duì)林下植被的分布狀況有影響，但不明顯。呂婧嫻等[16]研究發(fā)現(xiàn)，油松人工林草本層的均勻度指數(shù)與林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。而周樹平等[17]對(duì)不同密度柚木人工林林下植被的研究結(jié)果顯示，隨著林分密度增加，柚木人工林林下植被均勻度呈先增加后減少的趨勢(shì)?？梢姡址置芏葘?duì)林下植被多樣性的影響具有一定的復(fù)雜性，要想得出全面規(guī)律還需調(diào)整林分密度范圍、結(jié)合林齡及生境生態(tài)等因子進(jìn)行綜合研究分析。

植被演替的主要特征是物種組成和群落結(jié)構(gòu)的變化，而更新層物種的演替是森林群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要驅(qū)動(dòng)因子[18,19]。木本植物的更新對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)化以及群落的穩(wěn)定性具有重要作用[20]。本研究地區(qū)麥吊云杉天然林中，僅4個(gè)林分密度下調(diào)查發(fā)現(xiàn)有自然更新幼苗，且數(shù)量較少，表明麥吊云杉自然更新能力極差。但在調(diào)查中發(fā)現(xiàn) 1 400 株·hm–2林分樣方中存在大的林窗，該林窗下灌木和草本較少，且蓋度較低，麥吊云杉種子掉落后，能夠接觸到土壤，增加其發(fā)芽、生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)，故而該林分雖然密度較大，但自然更新幼苗卻最多。綜合分析麥吊云杉天然林自然更新能力，為提高麥吊云杉更新能力，在實(shí)施保育措施時(shí)，應(yīng)及時(shí)輔以人工輔助技術(shù)以提供其更新能力，提高遺傳保育效果。