褚海燕馬玉穎楊 騰張考萍范坤坤李云濤時 玉高貴鋒

“十四五”土壤生物學分支學科發(fā)展戰(zhàn)略*

褚海燕1，2，馬玉穎1，楊 騰1，張考萍1，2，范坤坤1，2，李云濤1，2，時 玉1，高貴鋒1

（1. 土壤與農業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室（中國科學院南京土壤研究所），南京 210008；2. 中國科學院大學，北京 100049）

土壤生物是地球生物多樣性的重要組成部分。土壤生物驅動著土壤中有機質降解、元素循環(huán)、污染物轉化與降解以及溫室氣體的產(chǎn)生與消耗，在全球糧食安全、環(huán)境保護以及應對氣候變化等方面發(fā)揮著重要作用。土壤生物學是研究土壤生物多樣性與分布、土壤生物的過程與功能以及土壤生物的調控與應用的科學。21世紀以來，分子生物學技術的突破與生態(tài)學理論的廣泛應用極大地推進了土壤生物學研究的發(fā)展。本文回顧了土壤生物學科的發(fā)展歷程，詳細介紹了土壤生物學科的發(fā)展現(xiàn)狀，提出了土壤生物學科在理論與應用上的發(fā)展趨勢，并對未來土壤生物學科的發(fā)展方向進行了展望。隨著多學科交叉融合以及研究手段的進步，土壤生物學迎來了一個新的發(fā)展時期。土壤生物學研究在生物資源挖掘、時空分布格局、生態(tài)服務功能和生物調控等方面取得的重要成果，將更好地服務于土壤健康、植物健康、人類健康以及我們的星球健康。

土壤生物學；發(fā)展現(xiàn)狀；發(fā)展趨勢；學科展望；土壤健康

1 引 言

土壤是有生命的，土壤生物賦予土壤的生命屬性。土壤生物包括土壤中的微生物（細菌、真菌、古菌和病毒）、藻類、原生生物和土壤動物（線蟲、蚯蚓和昆蟲等）。土壤生物數(shù)量大、種類多、生物量大，是地球上生物多樣性的重要組成部分，是聯(lián)系各個圈層的生命有機體和紐帶[1-2]。土壤生物驅動著土壤中幾乎所有的生物地球化學循環(huán)，在消除土壤污染、改善土壤結構、提升土壤肥力、促進作物健康生長及應對氣候變化等方面發(fā)揮著重要作用[3]，被認為是土壤養(yǎng)分的轉化器、污染物的凈化器、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定器。土壤生物學研究土壤中生物的組成、多樣性與分布格局，土壤生物在元素循環(huán)和污染物降解過程中的功能，土壤生物對全球變化與人類干擾的響應與反饋，土壤生物資源及其在生產(chǎn)上的應用等方面。土壤生物學的發(fā)展受益于其與土壤學各分支學科、生物學和生態(tài)學等多學科的相互交叉、彼此融通，特別是21世紀以來，分子生物學技術的突破與生態(tài)學理論的廣泛應用為土壤生物學理論的發(fā)展提供了強大動力，極大促進了土壤生物學科的發(fā)展[1]。同時，在理論和技術發(fā)展的支撐下，逐漸形成以調控土壤生物為核心的技術與產(chǎn)品，為維持和促進土壤健康和可持續(xù)利用提供了新的途徑。伴隨著全球氣候變化和人類活動的加劇，土壤健康正面臨著嚴重威脅。因此，充分挖掘土壤生物的潛能是保障土壤肥力健康（充足的養(yǎng)分和高效的養(yǎng)分循環(huán)）、環(huán)境健康和生態(tài)健康的關鍵，進而促進植物健康、農產(chǎn)品健康，最終將服務于人類健康以及人類賴以生存的星球健康。

本文基于Web of Science（WoS）核心合集數(shù)據(jù)庫，通過關鍵詞檢索（詳見附錄），統(tǒng)計自1900年至今土壤生物（微生物（不包括病毒）、動物、原生生物和病毒四大類群）學研究的年發(fā)文量，并歸納總結了其發(fā)展趨勢（圖1）。

圖1 土壤生物學研究年發(fā)文量

在20世紀80年代以前，人們對于土壤生物的認識基本停留在形態(tài)觀察、經(jīng)典分類及生理學研究，由于受到技術手段的限制，在這一階段土壤生物學發(fā)展較為緩慢。20世紀末期，DNA指紋圖譜和基因芯片等分子生物學技術的興起實現(xiàn)了不依賴于生物的分離培養(yǎng)，而直接在DNA水平上對土壤生物進行分析，開創(chuàng)了土壤生物的分子生態(tài)學研究的新時代。自21世紀以來，以現(xiàn)代分子生物學技術（高通量測序和質譜等技術）的突破以及生態(tài)學理論在土壤生物學上的廣泛應用為標志，我們已經(jīng)可以從不同水平（DNA、RNA、蛋白質和代謝物）對土壤生物群落進行分析，并逐步形成了系統(tǒng)完整的現(xiàn)代土壤生物學理論體系。隨著多組學技術和大數(shù)據(jù)分析的快速發(fā)展以及多學科交叉的促進作用，土壤生物學研究已進入一個嶄新的快速發(fā)展時期。中國科學院地學部于2012年4月適時啟動了“土壤與土壤生物學發(fā)展戰(zhàn)略研究”項目，該項目又于2012年7月進一步提升為中國科學院和國家自然科學基金委員會聯(lián)合資助的發(fā)展戰(zhàn)略研究項目[1]。然而，目前對于土壤生物學的研究主要集中在土壤微生物和動物群落，對于土壤原生生物和病毒的研究仍較少（圖1A）。原生生物作為生物五界之一，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，其研究有助于深入理解土壤生物多樣性的產(chǎn)生和維持機制，有助于解析全球變化背景下土壤食物網(wǎng)的結構及功能的演替等重大基礎科學問題。值得慶幸的是，近年來我國加大了對這些研究領域的投入。例如，2019年12月30日，中國科學院水生生物研究所等六家科研單位在武漢啟動了全球首個“萬種原生生物基因組計劃（Protist 10000 Genomes Project，簡稱P10K）”。隨著土壤生物學研究的持續(xù)推進，特別是對原生生物和病毒的研究，我國在土壤生物學研究領域將有望取得更大進展，進而充分發(fā)揮土壤生物學在糧食安全、環(huán)境保護、公共衛(wèi)生和食品安全等諸多核心領域的關鍵作用。

文獻計量結果表明，在土壤生物學研究領域累計發(fā)文量排名前五的國家和地區(qū)當中，與美國和德國等發(fā)達國家相比，我國在該領域的研究起步較晚，始于20世紀80年代（圖1B）。近年來，在中國科學院先導專項“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調控”等重大項目的支持下，我國在土壤生物學研究領域發(fā)展迅猛，自2016年以來，我國在土壤生物學領域的年發(fā)文量已超越美國，躍居世界第一。從總體上看，我國土壤生物學研究取得了顯著進步，在研究的深度與廣度上均有不同程度的發(fā)展[2]。

2 學科發(fā)展現(xiàn)狀

本文進一步檢索近五年WoS核心合集數(shù)據(jù)庫中的相關文獻（包括35 906篇微生物、14 048篇動物、1 792篇原生生物和5 273篇病毒論文），并進行關鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡分析，以反映土壤生物學學科的發(fā)展現(xiàn)狀。如圖2所示，關鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡主要劃分為六個模塊：（1）紅色模塊主要是土壤微生物群落及其介導的生物地球化學循環(huán)過程對環(huán)境變化的響應；（2）綠色模塊主要側重土壤生物在維持農作物生長與植物健康中的作用；（3）藍色模塊主要研究土壤生物在環(huán)境污染物降解中的作用機理；（4）黃色模塊主要是不同時空尺度下土壤生物的分布預測；（5）淺藍色模塊主要是土壤生物與公共衛(wèi)生；（6）紫色模塊則聚焦土壤生物的分離培養(yǎng)及形態(tài)學鑒定?？傮w而言，目前土壤生物學研究主要體現(xiàn)在土壤生物多樣性與群落結構、土壤生物的功能和土壤生物的調控三個方面。

圖2 土壤生物關鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡

2.1 土壤生物多樣性

土壤生物多樣性是指土壤中所有的生物種類、它們擁有的基因以及這些生物與環(huán)境之間相互作用的多樣化程度，是土壤中一切物質轉化、能量傳遞和信息交流的基礎，決定著土壤的生態(tài)過程、功能與服務[4]。聯(lián)合國糧食及農業(yè)組織（FAO）的《世界土壤憲章》明確指出：地球上至少有四分之一的生物蘊藏于土壤中，它們對物質循環(huán)、能量流動和糧食生產(chǎn)等生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務具有重要的作用。聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署（UNEP）和FAO推動成立了全球土壤生物多樣性計劃（Global Soil Biodiversity Initiative，GSBI），以此提升我們對土壤生物多樣性的認知。2014年，第一屆國際土壤生物多樣性會議在法國巴黎召開。2016年，全球土壤生物多樣性圖集（Global Soil Biodiversity Atlas）出版。2017年，第二屆國際土壤生物多樣性會議在中國南京召開。早在2013年，中國生物多樣性監(jiān)測與研究網(wǎng)絡（Sino BON）啟動建設，建立了包含土壤動物和微生物多樣性的監(jiān)測專項網(wǎng)。土壤生物多樣性研究主要包括土壤中生物群落的空間分布及土壤生物對環(huán)境變化的響應等。

土壤生物的空間分布主要關注土壤中微生物、原生生物以及無脊椎動物的空間分布格局及其驅動機制，對理解土壤中生物多樣性的產(chǎn)生和維持機制具有重要意義。21世紀以來，隨著高通量測序技術的突破，土壤微生物空間分布研究得到了空前發(fā)展。研究內容涵蓋了微生物群落空間分布及其驅動機制、群落構建過程與共存網(wǎng)絡、微生物空間分布與生態(tài)系統(tǒng)功能的關聯(lián)以及微生物群落的預測等[5]。例如，Yang等[6]首次發(fā)現(xiàn)木本植物系統(tǒng)發(fā)育特性對我國東部山地森林土壤真菌群落的空間分布有顯著影響。Ladau等[7]利用物種-分布模型繪制了青藏高原土壤微生物的分布圖，預測了微生物分布在未來幾十年的動態(tài)變化。通過構建華北平原麥田土壤細菌與真菌共存網(wǎng)絡，耦合土壤功能基因數(shù)據(jù)，Shi等[8]揭示了核心菌群對土壤功能基因的促進作用。土壤病毒也是土壤生物多樣性的重要組成。Wang等[9]揭示了我國東北地區(qū)稻田土壤中藍藻細小病毒的地理分布模式。Schulz等[10]首次對巨型病毒進行全球范圍的研究，并初步推斷了這些病毒在各生物系統(tǒng)中的空間分布模式和多樣性大小等。近年來，土壤原生動物的空間分布也得到了廣泛關注。Bates等[11]通過對全球40多處樣點的研究，揭示了全球土壤原生動物的分布格局，并發(fā)現(xiàn)土壤中原生動物具有較高的多樣性。Tedersoo等[12]發(fā)現(xiàn)植物多樣性對土壤原生動物的分布有重要影響，且這種影響具有生境依賴性。土壤動物作為生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)中的重要消費者，在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用。線蟲是地球上最豐富的土壤動物，研究人員通過解析全球6 759份土壤線蟲數(shù)據(jù)，結合氣候、土壤和植被等因素，揭示了全球土壤線蟲多樣性的驅動機制[13]。Phillips等[14]通過對全球57個國家6 928份土壤樣品中的蚯蚓研究，發(fā)現(xiàn)土著物種在高緯度上具有較高的多樣性。盡管土壤生物的空間分布研究取得了一系列進展，但也面臨諸多挑戰(zhàn)，需要進一步推進高通量測序等技術以及生態(tài)學理論在微生物空間分布研究上的運用。

解析土壤生物對環(huán)境的響應是我們當前面臨的緊迫問題之一。地上植被、土壤含水量、溫度和氧化還原狀態(tài)的改變等均會造成土壤環(huán)境的變化，大多數(shù)土壤生物會因此進化出相應策略，例如土壤微生物會隨著環(huán)境壓力的增大而發(fā)生休眠或者死亡[15]。由于土壤微生物支撐著土壤中其他更高營養(yǎng)級生物的存活，研究者更加關注這一類看不見的群體如何響應環(huán)境的變化。大量的研究表明，土壤pH、有機碳含量和鹽度等會影響土壤微生物群落結構[16-18]，但其影響程度取決于所研究的微生物類群、土壤類型和分析方法等[19]。微生物群落受到多種環(huán)境因素的綜合調控，我們對于土壤微生物群落對環(huán)境變化的響應的認識仍十分有限。此外，地上植被和土壤環(huán)境是緊密關聯(lián)的，土壤環(huán)境的變化也會通過影響地上植被而間接影響土壤生物[20-21]。例如，高的植物多樣性增加了土壤中的菌根真菌的豐度而減少了植物寄生線蟲的豐度[22]。那么，環(huán)境變化是直接影響土壤生物還是通過影響地上植被來間接影響土壤生物仍是目前爭論的熱點議題。

2.2 土壤生物的功能

土壤生物在元素的生物化學循環(huán)、污染物的降解轉化以及土壤免疫抗病等方面均起到舉足輕重的作用。土壤生物復雜多樣的代謝活動是驅動土壤中各種生源要素（碳氮磷硫鐵等）在土壤圈、大氣圈、水圈、生物圈間遷移轉化的關鍵動力[23]。因此，解析土壤生源要素生物地球化學循環(huán)的生物學機制，是理解土壤生物功能和生物化學過程的關鍵。很多微生物被發(fā)現(xiàn)參與到多種土壤生源要素的循環(huán)過程中。例如，參與甲烷代謝過程中的包含甲基輔酶M還原酶基因的廣古菌類群可以氧化除甲烷以外的短鏈烷烴[24]。協(xié)助植物從土壤中吸收磷素的叢枝菌根真菌可以在土壤有機碳固持過程中起關鍵作用[25]，在大氣CO2濃度升高的背景下通過與腐生微生物相互作用來促進土壤有機碳的分解[26]。在厭氧和缺氧環(huán)境中參與脫氮代謝的厭氧氨氧化細菌還能參與金屬離子鐵的氧化還原過程[27-28]。此外，土壤中高營養(yǎng)級的線蟲、蚯蚓等可以通過捕食土壤微生物間接影響元素循環(huán)。Bray等[29]和Medina-Sauza等[30]的研究強調了土壤動物對微生物介導的過程具有促進作用，特別是氮礦化和有機質的形成過程。因此，元素的循環(huán)有賴于多種土壤生物的協(xié)同作用，僅研究特定的微生物功能來理解生源要素的循環(huán)是非常片面的。此外，生源要素的循環(huán)是土壤微生物群落及其所處環(huán)境共同作用的結果[31]。人類活動造成的氣候和土地利用方式的改變是如何影響土壤微生物代謝活性，進而影響土壤元素循環(huán)依然是一個懸而未決的問題。探索土壤微生物調控的生源要素循環(huán)的機制對于預測當前和未來氣候變化背景下的生態(tài)系統(tǒng)功能至關重要。

除了元素循環(huán)，土壤生物也能夠降解或轉化土壤中的污染物，改善土壤質量。土壤微生物對多環(huán)芳烴類有機污染物的降解包括活化-脫芳構化-裂環(huán)三個步驟[32]。有氧條件下，細菌和真菌通過羥基化反應激活底物生成鄰苯二酚類[33]，并由雙加氧酶向苯環(huán)中插入氧原子，最后通過裂環(huán)雙加氧酶切割苯環(huán)[34]。微生物在厭氧條件下對多環(huán)芳烴的降解具有多種途徑，在活化步驟中可以通過羥基化、甲基化、磷酸化、羧基化和富馬酸化等途徑激活底物[35]，根據(jù)激活方式的差異，脫芳構化和裂環(huán)反應需要與之對應的水解酶的參與[32]。此外，真菌還能夠通過胞外分泌的木質素水解酶（漆酶、錳過氧化物酶等），非特異地降解包括多環(huán)芳烴在內的許多大分子[36]。不同于有機污染物，微生物對重金屬污染的去除機制主要包括表面吸附、轉運吸收和價態(tài)改變等作用[37]。微生物細胞壁上存在大量的羥基、巰基和羧基基團，很容易通過靜電吸附、表面絡合等作用與金屬離子發(fā)生表面吸附[38]，從而降低土壤中的金屬離子濃度和運動性。微生物也能夠通過胞外酶或胞內酶與金屬離子發(fā)生氧化還原反應，改變其化合價降低毒性，例如汞抗性細菌能夠將Hg2+還原為毒性較低的Hg單質[39]。此外，微生物也能通過細胞膜上的轉運蛋白、鐵載體和金屬硫蛋白等高效地結合金屬離子，將其跨膜轉運至細胞質中，通過細胞壁的螯合固定作用沉淀金屬離子，或將其儲存在細胞空泡中[40]。近年來，研究人員已發(fā)現(xiàn)了多種具有污染修復潛力的土壤微生物類群。例如，假單胞菌屬的細菌對重金屬有極高的抗性，能夠高效地去除土壤中的Cd、Cr等重金屬離子[41-42]。假單胞菌屬和芽胞桿菌屬中的菌株已被用于修復芴和菲等有機污染物[43]。此外，土壤中植物生長促生菌（Plant Growth Promoting Rhizobacteria，PGPR）還能夠通過與地上植物構建共生關系，提高植物的抗逆性和生物量，間接提高修復效力[44]。污染土壤的生物修復具有高效、節(jié)能、環(huán)境安全等優(yōu)點，因此挖掘更多潛在生物降解菌并評估其在土壤中的修復效率是今后污染土壤修復技術研究的熱點。

對于土壤免疫抗病而言，土壤中功能微生物的活動所帶來的對土傳病害的防御機制被稱作是土壤免疫；通過調控土壤功能微生物來提高土壤的抗逆性和恢復力對農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[45-46]。類比動物免疫，土壤免疫也分為能夠快速響應，非特異性的普通免疫和需要響應時間并對特定的病原體具有記憶的特異性免疫。土壤微生物助力地上植物抗病主要表現(xiàn)在三個方面：（1）依據(jù)求救假說（Cry-for-Help Hypothesis），植物在受到病原菌攻擊時能招募有益的微生物來對抗病原菌，并形成土壤免疫記憶有益于下一代植物抗病[47-48]；（2）土壤微生物刺激植物的免疫系統(tǒng)，誘導植物啟動系統(tǒng)抗性從而保護植物免受多種病原體的侵害[49-50]；（3）病毒溶解病原菌或造成病原菌突變，從而降低病原菌的侵染能力[51]。因此，“操縱”微生物群落來抑制植物病害將是未來研究的熱點問題。

2.3 土壤生物的調控

土壤中匯聚的土壤動物和微生物各類群之間相互依賴、共存、競爭、捕食等關系構成的土壤微食物網(wǎng)結構是土壤生態(tài)功能的基礎，緊密調控著陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分流動和物質循環(huán)過程[52]。土壤微食物網(wǎng)營養(yǎng)結構按物質分解速率由快到慢分為細菌能量通道、植物能量通道和真菌能量通道[53]。食物網(wǎng)中各類生物群落之間“牽一發(fā)，而動全身”。研究表明，微食物網(wǎng)結構的變化或頂端捕食者的增加（減少）對土壤功能潛力的影響比生物多樣性損失帶來的影響更大[54]。因此，正向調控土壤生物群落結構、多樣性、微食物網(wǎng)相互關系等有利于促進土壤養(yǎng)分元素循環(huán)，維持生態(tài)系統(tǒng)健康、穩(wěn)定和可持續(xù)性。越來越多的研究表明，不同生態(tài)系統(tǒng)具有不同的微食物網(wǎng)集群。例如，草原生態(tài)系統(tǒng)的土壤食物網(wǎng)以真菌為基礎，農田生態(tài)系統(tǒng)則是以細菌為基礎；土壤微食物網(wǎng)對干旱逆境的恢復力穩(wěn)定性和抵抗力穩(wěn)定性會受到不同土地利用方式的影響[55]。此外，病毒作為微生物群落的重要成員，影響土壤微生物的死亡率，碳、氮等營養(yǎng)循環(huán)以及土壤微食物網(wǎng)動態(tài)[56]。近年來，關于土壤病毒（噬菌體，RNA病毒）群落的研究日益增多，通過穩(wěn)定性同位素探針技術定向研究病毒與細菌及與植物的相互關系將有利于進一步完善土壤微食物網(wǎng)框架。由于土壤微食物網(wǎng)結構復雜多樣，以往研究主要根據(jù)顯微鏡觀察計數(shù)來定量原生動物、線蟲等的生物量，或者通過磷脂脂肪酸（PLFA）定量分析細菌、真菌的生物量，今后需要利用多組學技術與生物相互關系網(wǎng)絡模型來解析土壤微食物網(wǎng)的結構與功能。

除了從宏觀角度調控整體土壤生物群落及其相互關系之外，還可以通過添加微生物菌劑來調節(jié)土壤生物群落結構，從而改善土壤養(yǎng)分狀況和植物健康。例如，添加微生物菌劑可以直接或間接控制土著病原菌的入侵和發(fā)作，緩解作物連作障礙，防控常見作物疾病，活化土壤磷鉀養(yǎng)分等。同時，在無菌條件下人工構建微生物組可以用以研究特定微生物群體營養(yǎng)機理及競爭關系。例如，Niu等[57]在7種單菌構建的合成細菌群落中找到了抑制晚疫病的關鍵微生物菌種，并進一步驗證了組合菌群對病原菌的抑制作用強于單一菌的效果。Wei等[58]通過人工構建暴露于入侵病原菌的細菌群落模型，揭示了細菌群落與病原微生物的潛在資源競爭模式是通過降低病原菌的入侵率和限制病原菌的生長實現(xiàn)的。Castrillo等[59]利用35株合成微生物菌群發(fā)現(xiàn)并驗證了磷元素缺乏條件下，微生物群落效應不僅激活了植物對磷酸鹽應激反應基因，還直接抑制了植物免疫基因的表達，從而建立了植物營養(yǎng)與免疫之間的分子機制。此外，通過構建簡易微生物菌群還可以驗證土壤微生物生態(tài)理論，解釋生態(tài)現(xiàn)象，揭示生理機制等[60]，從而實現(xiàn)對土壤生物的靶向調控。

3 學科發(fā)展趨勢

3.1 在理論上的發(fā)展趨勢

隨著土壤生物學與生態(tài)學、微生物學及土壤學等學科的不斷交叉融合，野外控制試驗和樣帶聯(lián)網(wǎng)等試驗平臺的建立、多組學和大數(shù)據(jù)分析等技術的突破，土壤生物學在理論與應用上均有了極大的發(fā)展（圖3）。目前，土壤生物學理論主要包含生物多樣性的產(chǎn)生與維持機制、生物生態(tài)過程與演變規(guī)律以及生物功能特性與生態(tài)系統(tǒng)服務關系等方面。

圖3 土壤生物學分支學科發(fā)展趨勢

土壤生物多樣性的產(chǎn)生與維持機制關注土壤生物本身，以解釋土壤中有哪些生物類群、它們的多樣性是如何產(chǎn)生和維持的，并受什么因素驅動為基本內容。目前，宏觀生態(tài)學上較為完善的理論如島嶼生物地理學理論[61]、集合種群理論[62]和生態(tài)學代謝理論[63]等均已被用來解釋土壤生物多樣性的產(chǎn)生和維持機制。島嶼生物地理學理論強調隨著島嶼面積的增加和隔離程度（通常以島嶼到鄰近陸地的距離表示）的下降，島嶼上的生物多樣性顯著上升。該理論首次從動態(tài)平衡的角度闡述了生物多樣性與生境面積及隔離程度的關系，提出島嶼上的物種多樣性取決于新物種的遷入和原物種的滅絕。經(jīng)過近半世紀的發(fā)展[64]，該理論已成功應用在對土壤生物多樣性分布規(guī)律的研究中[65-66]。借助虛擬的島嶼系統(tǒng)（樹冠層土壤），Wardle等[67]發(fā)現(xiàn)隨著島嶼尺寸的增大，土壤中微小節(jié)肢動物的多樣性顯著上升。近期，我國學者利用杭州千島湖不同大小的島嶼作為模式系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)島嶼面積越小，其土壤細菌和真菌的多樣性越低，有力地證明了該理論的普適性[68]。不同的土壤生物多樣性理論并非相互排斥[69]，未來不同理論框架的疊加與融合將在更大程度上推進我們對土壤生物多樣性產(chǎn)生與維持機制的理解。

土壤生物生態(tài)過程與演變規(guī)律則更加關注在全球變化背景下，如氣候變暖、人類活動和生物入侵對土壤生物的群落結構和種間關系的影響。20世紀50年代，MacArthur[70]首次提出任意一個群落的物種多樣性應與它的穩(wěn)定性之間存在相關關系，其穩(wěn)定性取決于物種的多少和種間互作。目前，生態(tài)學理論諸如中度干擾假說[71]、群落中性理論和生態(tài)位理論[72]、多樣性與穩(wěn)定性的關系[73]等已被運用在土壤生物的生態(tài)學研究中。賀紀正等[74]對土壤生態(tài)系統(tǒng)微生物多樣性與其穩(wěn)定性的關系展開了論述，提出土壤微生物系統(tǒng)是一個動態(tài)變化的自組織系統(tǒng)，通過遺傳維持其組成和結構的相對穩(wěn)定，通過變異適應外界干擾，共同形成土壤生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力和恢復力。Hanson等[75]提出任何的微生物生物地理分布格局均由四類基本過程決定，包括選擇、漂變、擴散和變異，四類過程相互作用，在生態(tài)和進化尺度上塑造著微生物的時空格局。通過建立完備的分析方法和理論框架[76-78]，研究人員可以將微生物群落的構建過程定量區(qū)分到隨機性過程和確定性過程[79]，甚至更為細分的過程[80]，完成從格局理論到過程理論的升華。未來以系統(tǒng)和網(wǎng)絡理論觀點為指引[81-82]，整合研究土壤食物網(wǎng)中各營養(yǎng)級生物的生態(tài)過程與演變規(guī)律將為該方面理論發(fā)展提供新的動力。

土壤生物功能特性與生態(tài)系統(tǒng)服務關系以土壤生物功能特性對整個生態(tài)系統(tǒng)的增益和福祉為根本出發(fā)點。其理論涉及Janzen-Connell法則[83-84]、植物-土壤反饋調節(jié)[85]、多樣性-生產(chǎn)力關系[86]等。早在20世紀末，研究人員就通過兩個獨立且互補的模擬實驗，證明了地下叢枝菌根真菌的多樣性是維持地上植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素[87]。以古田山24公頃大樣地連續(xù)9年的監(jiān)測數(shù)據(jù)為基礎，研究人員發(fā)現(xiàn)樹木的同種負密度制約效應與土壤真菌類群有關，快速積累病原真菌的樹木種群往往受負密度制約效應的調節(jié)較強，而擁有外生菌根的樹木種群受負密度制約效應的調節(jié)較弱，因此，土壤病原真菌和外生菌根真菌共同調控森林植物物種組成[88]。通過對青藏高原大尺度的生態(tài)調查，研究人員發(fā)現(xiàn)土壤真菌多樣性與植物多樣性強耦合，而與地上植物生產(chǎn)力無直接聯(lián)系[89]。近期，研究人員發(fā)現(xiàn)長期施肥管理下的土壤環(huán)境已不能主動選擇與固氮活性密切相關的關鍵固氮菌群，由此造成土壤固氮功能的不可逆丟失[90]。因此，耦聯(lián)地上、地下生物多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)服務功能的關系是該方向理論發(fā)展的重要趨勢。如何將土壤微生物個體功能屬性的研究整合在大生態(tài)模型中則是未來該理論模型構建的難點和熱點[91-92]。

3.2 在應用上的發(fā)展趨勢

在土壤生物學理論和技術的驅動下，土壤生物學研究成果已經(jīng)邁入向實際應用轉化的重要時期，土壤生物類群及其與植物（根系）以共存網(wǎng)絡或者食物鏈等多營養(yǎng)級形式相互關聯(lián)，在相對穩(wěn)定的土壤環(huán)境中，逐漸形成了以土壤生物互作及其與土壤環(huán)境和植物根系互作為核心的調控體系（圖3）。

一方面，土壤生物之間以多營養(yǎng)級微食物網(wǎng)模式共存[93-94]，其相互作用的過程中涉及營養(yǎng)依賴、生物膜形成、分子通訊、傳播功能以及真菌與細菌內共生等互動機制[95]。因此，確定食物網(wǎng)中多種生物群落共現(xiàn)和潛在交互模式的主要驅動因素，以及它們與生態(tài)系統(tǒng)功能的關聯(lián)，可以幫助我們構建以土壤生物或土壤環(huán)境（如理化性狀、養(yǎng)分增減）為核心的土壤生物調控技術（圖3）。

另一方面，植物以及土壤生物可以通過產(chǎn)生信號和高能量分子作為生態(tài)介質，選擇性地激活生物種群并觸發(fā)啟動效應，導致特定有機基質的降解、合成和隔離[96]。植物完全依靠每個細胞的先天免疫能力來應對環(huán)境中的各種微生物，它們通過細胞外識別微生物和宿主損傷相關的分子模式導致第一層誘導防御，被稱為模式觸發(fā)免疫（pattern-triggered immunity，PTI）。植物免疫保護植物免受病蟲害在很大程度上是通過這些過程實現(xiàn)的，使得植物生存的核心取決于有益微生物和病原微生物與宿主之間的信號交流[97]。因此，識別植物性狀、免疫和土壤生物（主要是土壤微生物類群）之間的關聯(lián)，有助于選育特定植物性狀來富集特異微生物，定向調控土壤生物與植物之間的互作關系，從而使得土壤生物與植物的相互影響進入良性循環(huán)，促進土壤和植物的整體健康。

近期，全國人大代表沈仁芳研究員表示“土壤是植物生產(chǎn)的載體，同時也是生態(tài)環(huán)境的基本要素。貧瘠的土壤無法保障食物的營養(yǎng)和產(chǎn)量，污染的土壤影響人居環(huán)境和農產(chǎn)品安全”。健康的土壤不僅要求較高的肥力，還需要清潔的土壤環(huán)境。利用土壤生物治理和改善土壤環(huán)境，是未來土壤生物學發(fā)展的重大需求?；谏鲜鰧ν寥郎镎{控技術原理的認知，加強對土壤生物（特別是微生物）功能發(fā)揮的研究，開發(fā)一系列促生、抗病、抗逆、污染修復等功能產(chǎn)品（如復合菌劑），并與調控技術相結合，構建完善的土壤生物調控體系（圖3）。目前，應用于作物栽培和生產(chǎn)的微生物菌劑在減少化學肥料和農藥的使用、提高土壤免疫力、保障農產(chǎn)品產(chǎn)量與品質方面均被驗證具有巨大的應用前景[98]。土壤生物理論與技術的發(fā)展將使調控技術和關鍵菌劑產(chǎn)品的應用提高到新的水平，但是在現(xiàn)階段仍然需要進一步測試和驗證。

土壤生物作為農業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護等領域的核心生物資源之一，以其豐富的物種和功能多樣性，在應對糧食、能源、生態(tài)與環(huán)境等方面均具有巨大潛力，并成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地。土壤生物學的發(fā)展同時依賴于理論發(fā)展和技術進步，基于對土壤生物功能及其生物過程的認知，選擇合適的技術手段，構建以生物良性互作為核心的土壤生物調控體系，有針對性地開展恢復、維持、促進土壤健康等多方面的管理和調控，最終達到土壤自然資源（肥力）、環(huán)境和生態(tài)綜合屬性健康的目標。

4 學科展望

我國有著世界上最龐大的人口，可耕地面積卻極為有限。伴隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，土壤出現(xiàn)了肥力退化、污染加重、土傳病害增加等諸多問題，嚴重影響了土壤健康，并引發(fā)一系列環(huán)境生態(tài)問題。土壤生物學理論與技術的快速發(fā)展將為解決這些問題提供強有力的支撐，但也面臨諸多挑戰(zhàn)。現(xiàn)代土壤生物學學科應以土壤生物多樣性為基礎，以土壤-生物-環(huán)境的統(tǒng)一體為研究對象，以土壤生物的生態(tài)過程與服務功能為最終目標，構建起包括各土壤生物類群在內的，整合地上與地下、結構與功能、生態(tài)與進化的多維度的學科體系。該學科體系應以土壤生物多樣性的產(chǎn)生和維持機制、土壤生物生態(tài)過程機理以及土壤生物的生態(tài)系統(tǒng)服務功能為主線不斷擴展、相互交融、縱深發(fā)展。現(xiàn)代土壤生物學學科的創(chuàng)建和完善應充分考慮當今生態(tài)環(huán)境問題，重視與生產(chǎn)實踐相結合，為我國的土壤健康和安全提供堅實保障。從國家需求與學科發(fā)展出發(fā)，土壤生物學今后應加強以下幾方面的研究：

（1）土壤生物多樣性及其資源挖掘。土壤中蘊藏著極其豐富的生物資源，解析土壤生物多樣性及其時空分布格局是保護、開發(fā)及利用這些生物資源的前提。因此，未來需通過組學技術（宏基因組、宏轉錄組、宏代謝組和宏蛋白質組等）研究土壤生物群落的空間分布規(guī)律、時間動態(tài)變化、群落構建機制，以更好地理解土壤生物多樣性的形成與維持機制。同時，還需要通過分離培養(yǎng)、細胞分選等手段識別并獲得土壤中有特定功能的菌株，并進行功能驗證，開發(fā)具有特定功能的微生物菌種資源。進一步通過大規(guī)模分離培養(yǎng)手段與現(xiàn)代生物工程技術，研發(fā)可以保存并利用的復合生物菌劑，以實現(xiàn)土壤生物關鍵產(chǎn)品的應用。

（2）土壤生物群落與功能對環(huán)境變化的響應與反饋。氣候變化、環(huán)境污染以及人為擾動會直接或間接地影響土壤生物及其相關的地下生態(tài)過程和功能，反之，土壤生物會通過其參與的地下生態(tài)過程對全球變化產(chǎn)生正向或負向的反饋，加強或削弱全球變化給生態(tài)系統(tǒng)帶來的影響。未來需要重點研究環(huán)境變化下土壤生物群落的演替規(guī)律和生態(tài)過程，揭示土壤生物與地上植被的耦合機制，為預測環(huán)境變化下陸地生態(tài)系統(tǒng)的演變提供參考。

（3）土壤生物功能的調控理論與應用。土壤中的生物類群以群落形式共存，形成微生物-植物的共生或寄生關系、組建植物根系-微生物-動物食物鏈等多營養(yǎng)級的復雜結構，并受到土壤理化性狀、氣候環(huán)境等非生物因素的影響。今后需進一步闡明土壤生物、植物根系以及環(huán)境之間的互作關系，量化生物互作中的影響因素，以形成土壤生物的調控理論體系；進一步通過調控土壤理化性狀和植物性狀、施用復合菌劑、構建人工簡易微生物組等方式來形成土壤生物調控的技術體系，共同促進土壤與植物健康。

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The Strategies for Development of the Subdiscipline of Soil Biology for the 14th Five-Year Plan

CHU Haiyan1, 2, MA Yuying1, YANG Teng1, ZHANG Kaoping1, 2, FAN Kunkun1, 2, LI Yuntao1, 2, SHI Yu1, GAO Guifeng1

(1. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Soil organisms are the essential part of biodiversity on the Earth. Soil organisms could drive soil organic matter decomposition, nutrients cycling, pollutants transformation and degradation, and the emission and consumption of greenhouse gases, which is important for global food security, environmental protection, and climate change response. The discipline of soil biology is to study soil biodiversity and distribution, soil biological processes and functions, and the regulation and application of soil organisms. Since the 21st century, the breakthrough of molecular biological technologies and the widely application of ecology theories have greatly advanced thedevelopment of soil biological study. This article reviewed the development history of soil biology, introduced therecent progress of soil biology in details, proposed the development trend of soil biologyin terms of theory and application, and further figured out the future development direction of soil biology. With the multidisciplinary integration and the advances in technology, soil biology enters a new period of development. Soil biological studies have obtained great achievements especially in soil biological resources digging, time-spatial distribution patterns, ecosystem services functions and the regulation ofbiology, which will be beneficial to the soil health, plant health, and the health of human being and our planet.

Soil biology；Current development；Development tendency；Discipline outlook；Soil health

S154

A

10.11766/trxb202006150298

褚海燕，馬玉穎，楊騰，張考萍，范坤坤，李云濤，時玉，高貴鋒. “十四五”土壤生物學分支學科發(fā)展戰(zhàn)略[J]. 土壤學報，2020，57（5）：1105–1116.

CHU Haiyan，MA Yuying，YANG Teng，ZHANG Kaoping，F(xiàn)AN Kunkun，LI Yuntao，SHI Yu，GAO Guifeng. The Strategies for Development of the Subdiscipline of Soil Biology for the 14th Five-Year Plan [J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（5）：1105–1116.

* 國家自然科學基金項目（31870480）資助Supported by National Natural Science Foundation of China（No. 31870480）

褚海燕（1971—），男，安徽合肥人，研究員，主要從事土壤微生物、微生物生態(tài)學研究。E-mail：hychu@issas.ac.cn

2020–06–15；

2020–07–07；

網(wǎng)絡首發(fā)日期（www.cnki.net）：2020–07–10

（責任編輯：陳德明）